Archaeopteryx

Archaeopteryx (lit. 'old-wing'), às vezes referido por seu nome alemão, "Urvogel" (lit. Primeval Bird), é um gênero de dinossauros semelhantes a pássaros. O nome deriva do grego antigo ἀρχαῖος (archaīos), significando "antigo", e πτέρυξ (ptéryx ), que significa "pena" ou "asa". Entre o final do século 19 e o início do século 21, o Archaeopteryx era geralmente aceito por paleontólogos e livros de referência populares como a mais antiga ave conhecida (membro do grupo Avialae). Avialanos potenciais mais antigos já foram identificados, incluindo Anchiornis, Xiaotingia e Aurornis.

Archaeopteryx viveu no final do Jurássico cerca de 150 milhões de anos atrás, no que hoje é o sul da Alemanha, durante uma época em que a Europa era um arquipélago de ilhas em um mar tropical raso e quente, muito mais próximo do equador do que é agora. Semelhante em tamanho a uma pega eurasiana, com os maiores indivíduos possivelmente atingindo o tamanho de um corvo, a maior espécie de Archaeopteryx pode crescer até cerca de 0,5 m (1 ft 8 in) de comprimento. Apesar de seu pequeno tamanho, asas largas e capacidade inferida de voar ou planar, o Archaeopteryx tinha mais em comum com outros pequenos dinossauros mesozóicos do que com as aves modernas. Em particular, eles compartilhavam as seguintes características com os dromeossaurídeos e troodontídeos: mandíbulas com dentes afiados, três dedos com garras, uma longa cauda óssea, segundos dedos hiperextensíveis ("garras matadoras"), penas (que também sugerem calor -sangue) e várias características do esqueleto.

Essas características fazem do Archaeopteryx um candidato claro para um fóssil de transição entre dinossauros não aviários e pássaros. Assim, o Archaeopteryx desempenha um papel importante, não só no estudo da origem das aves, mas também no estudo dos dinossauros. Foi nomeado a partir de uma única pena em 1861, cuja identidade tem sido controversa. Nesse mesmo ano, o primeiro espécime completo de Archaeopteryx foi anunciado. Ao longo dos anos, mais dez fósseis de Archaeopteryx surgiram. Apesar da variação entre esses fósseis, a maioria dos especialistas considera todos os restos descobertos como pertencentes a uma única espécie, embora isso ainda seja debatido.

Archaeopteryx foi por muito tempo considerado o início da árvore evolutiva das aves. No entanto, nos últimos anos, a descoberta de vários pequenos dinossauros com penas criou um mistério para os paleontólogos, levantando questões sobre quais animais são os ancestrais das aves modernas e quais são seus parentes. A maioria desses onze fósseis inclui impressões de penas. Como essas penas são de uma forma avançada (penas de vôo), esses fósseis são evidências de que a evolução das penas começou antes do final do Jurássico. O espécime tipo de Archaeopteryx foi descoberto apenas dois anos depois que Charles Darwin publicou A Origem das Espécies. O Archaeopteryx parecia confirmar as teorias de Darwin e, desde então, tornou-se uma peça-chave de evidência para a origem dos pássaros, o debate sobre os fósseis transicionais e a confirmação da evolução.

História da descoberta

Linha do tempo Ar condicionado descobertas até 2007

Ao longo dos anos, doze espécimes fósseis de Archaeopteryx foram encontrados. Todos os fósseis vêm dos depósitos de calcário, extraídos por séculos, perto de Solnhofen, Alemanha.

A única pena

A descoberta inicial, uma única pena, foi desenterrada em 1860 ou 1861 e descrita em 1861 por Hermann von Meyer. Atualmente está localizado no Museu de História Natural de Berlim. Embora fosse o holótipo inicial, havia indícios de que poderia não ser do mesmo animal que os fósseis do corpo. Em 2019, foi relatado que a imagem a laser havia revelado a estrutura da pena (que não era visível desde algum tempo após a descrição da pena) e que a pena era inconsistente com a morfologia de todos os outros Archaeopteryx penas conhecidas, levando à conclusão de que se originou de outro dinossauro. Essa conclusão foi contestada em 2020 como improvável; a pena foi identificada com base na morfologia como provavelmente tendo sido uma pena encoberta primária principal superior.

O primeiro esqueleto, conhecido como London Specimen (BMNH 37001), foi desenterrado em 1861 perto de Langenaltheim, Alemanha, e talvez dado ao médico local Karl Häberlein em troca de serviços médicos. Ele então o vendeu por £ 700 (cerca de £ 83.000 em 2020) para o Museu de História Natural de Londres, onde permanece. Faltando a maior parte de sua cabeça e pescoço, foi descrito em 1863 por Richard Owen como Archaeopteryx macrura, permitindo a possibilidade de não pertencer à mesma espécie que a pena. Na quarta edição subseqüente de seu Sobre a Origem das Espécies, Charles Darwin descreveu como alguns autores afirmaram "que toda a classe de pássaros surgiu repentinamente durante o período eoceno; mas agora sabemos, com base na autoridade do professor Owen, que um pássaro certamente viveu durante a deposição da areia verde superior; e, ainda mais recentemente, foi descoberto em as ardósias oolíticas de Solnhofen. Dificilmente qualquer descoberta recente mostra com mais força do que isso o quão pouco ainda sabemos sobre os antigos habitantes do mundo."

A palavra grega archaīos ( ἀρχαῖος) significa 'antigo, primitivo'. Ptéryx significa principalmente 'asa', mas também pode ser apenas 'pena'. Meyer sugeriu isso em sua descrição. A princípio, ele se referiu a uma única pena que parecia assemelhar-se a um remex de pássaro moderno (pena de asa), mas ele tinha ouvido falar e foi mostrado um esboço grosseiro do espécime de Londres, ao qual ele se referiu como um ";Skelett eines mit ähnlichen Federn bedeckten Tieres" ("esqueleto de um animal coberto de penas semelhantes"). Em alemão, essa ambigüidade é resolvida pelo termo Schwinge que não significa necessariamente uma asa usada para voar. Urschwinge foi a tradução preferida de Archaeopteryx entre os estudiosos alemães no final do século XIX. Em inglês, 'ancient pinion' oferece uma aproximação aproximada disso.

Desde então, doze espécimes foram recuperados:

O espécime de Berlim (HMN 1880/81) foi descoberto em 1874 ou 1875 no Blumenberg perto de Eichstätt, Alemanha, do agricultor Jakob Niemeyer. Ele vendeu este precioso fóssil pelo dinheiro para comprar uma vaca em 1876, para o estalajadeiro Johann Dörr, que novamente o vendeu para Ernst Otto Häberlein, filho de K. Häberlein. Colocado à venda entre 1877 e 1881, com potenciais compradores, incluindo O. C. Marsh, do Museu Peabody da Universidade de Yale, acabou sendo comprado por 20.000 marcos de ouro pelo Museu de História Natural de Berlim, onde agora é exibido. A transação foi financiada por Ernst Werner von Siemens, fundador da empresa que leva seu nome. Descrito em 1884 por Wilhelm Dames, é o exemplar mais completo e o primeiro com cabeça completa. Em 1897 foi nomeado por Dames como uma nova espécie, A. siemensii; embora muitas vezes considerado um sinônimo de A. lithographica, vários estudos do século 21 concluíram que é uma espécie distinta que inclui os espécimes de Berlim, Munique e Thermopolis.

Cast of the Maxberg Specimen

Composto por um torso, o Espécime Maxberg (S5) foi descoberto em 1956 perto de Langenaltheim; foi trazido à atenção do professor Florian Heller em 1958 e descrito por ele em 1959. O espécime não tem cabeça e cauda, embora o resto do esqueleto esteja quase intacto. Embora já tenha sido exibido no Museu Maxberg em Solnhofen, atualmente está desaparecido. Pertenceu a Eduard Opitsch, que o emprestou ao museu até 1974. Após sua morte em 1991, descobriu-se que o espécime estava desaparecido e pode ter sido roubado ou vendido.

O espécime de Haarlem (TM 6428/29, também conhecido como espécime de Teylers) foi descoberto em 1855 perto de Riedenburg, Alemanha, e descrito como um Pterodactylus crassipes em 1857 por Meyer. Foi reclassificado em 1970 por John Ostrom e atualmente está localizado no Museu Teylers em Haarlem, na Holanda. Foi o primeiro espécime encontrado, mas foi classificado incorretamente na época. É também um dos espécimes menos completos, consistindo principalmente de ossos dos membros, vértebras cervicais isoladas e costelas. Em 2017 foi nomeado como um gênero separado Ostromia, considerado mais próximo do Anchiornis da China.

Eichstätt Specimen, uma vez considerado um gênero distinto, Equipamento de escritório

O espécime de Eichstätt (JM 2257) foi descoberto em 1951 perto de Workerszell, Alemanha, e descrito por Peter Wellnhofer em 1974. Atualmente localizado no Museu Jura em Eichstätt, Alemanha, é o menor conhecido espécime e tem a segunda melhor cabeça. É possivelmente um gênero separado (Jurapteryx recurva) ou espécie (A. recurva).

O Espécime Solnhofen (espécime não numerado) foi descoberto na década de 1970 perto de Eichstätt, Alemanha, e descrito em 1988 por Wellnhofer. Atualmente localizado no Bürgermeister-Müller-Museum em Solnhofen, foi originalmente classificado como Compsognathus por um colecionador amador, o mesmo prefeito Friedrich Müller, que deu nome ao museu. É o maior espécime conhecido e pode pertencer a um gênero e espécie separados, Wellnhoferia grandis. Faltam apenas partes do pescoço, cauda, espinha dorsal e cabeça.

O espécime de Munique (BSP 1999 I 50, anteriormente conhecido como espécime Solenhofer-Aktien-Verein) foi descoberto em 3 de agosto de 1992 perto de Langenaltheim e descrito em 1993 por Wellnhofer. Atualmente está localizado no Paläontologisches Museum München em Munique, para o qual foi vendido em 1999 por 1,9 milhão de marcos alemães. O que inicialmente se acreditava ser um esterno ósseo acabou por ser parte do coracoide, mas um esterno cartilaginoso pode estar presente. Apenas a frente de seu rosto está faltando. Tem sido usado como base para uma espécie distinta, A. bavarica, mas estudos mais recentes sugerem que pertence a A. siemensii.

Daiting Specimen, o holotipo de A. Albersdoerferi

Um oitavo espécime fragmentário foi descoberto em 1990 na Formação Mörnsheim mais jovem em Daiting, Suevia. Portanto, é conhecido como o Daiting Specimen, e era conhecido desde 1996 apenas por um elenco, brevemente exibido no Naturkundemuseum em Bamberg. O original foi adquirido pelo paleontólogo Raimund Albertsdörfer em 2009. Ele foi exibido pela primeira vez com seis outros fósseis originais de Archaeopteryx no Munich Mineral Show em outubro de 2009. O Daiting Specimen foi posteriormente nomeado Archaeopteryx albersdoerferi por Kundrat et al. (2018).

Bürgermeister-Müller ("ala de galinha") Espécime

Outro fóssil fragmentado foi encontrado em 2000. Está em posse privada e, desde 2004, emprestado ao Museu Bürgermeister-Müller em Solnhofen, por isso é chamado de Espécime Bürgermeister-Müller; o próprio instituto refere-se oficialmente a ele como o "Exemplar das famílias Ottman & Steil, Solnhofené. Como o fragmento representa os restos de uma única asa do Archaeopteryx, é coloquialmente conhecido como "asa de galinha".

Detalhes do Wyoming Dinosaur Center Archaeopteryx (WDC-CSG-100)

Há muito tempo em uma coleção particular na Suíça, o Thermopolis Specimen (WDC CSG 100) foi descoberto na Baviera e descrito em 2005 por Mayr, Pohl e Peters. Doado ao Wyoming Dinosaur Center em Thermopolis, Wyoming, tem a cabeça e os pés mais bem preservados; a maior parte do pescoço e a mandíbula inferior não foram preservadas. O "Thermopolis" espécime foi descrito em 2 de dezembro de 2005 no artigo da revista Science como "Um espécime Archaeopteryx bem preservado com características de terópodes"; mostra que o Archaeopteryx não tinha um dedo do pé invertido - uma característica universal das aves - limitando sua capacidade de pousar em galhos e implicando um estilo de vida terrestre ou escalador de troncos. Isso foi interpretado como evidência de ancestralidade terópode. Em 1988, Gregory S. Paul afirmou ter encontrado evidências de um segundo dedo hiperextensível, mas isso não foi verificado e aceito por outros cientistas até que o espécime de Thermopolis foi descrito. "Até agora, pensava-se que o recurso pertencia apenas à espécie' parentes próximos, os deinonicossauros." O Thermopolis Specimen foi atribuído ao Archaeopteryx siemensii em 2007. O espécime é considerado o mais completo e bem preservado Archaeopteryx remanescente até agora.

O décimo primeiro espécime

A descoberta de um décimo primeiro espécime foi anunciada em 2011; foi descrito em 2014. É um dos espécimes mais completos, mas falta grande parte do crânio e um membro anterior. É propriedade privada e ainda não recebeu um nome. Paleontólogos da Universidade Ludwig Maximilian de Munique estudaram o espécime, que revelou características anteriormente desconhecidas da plumagem, como penas na parte superior e inferior das pernas e metatarso, e a única ponta da cauda preservada.

Um décimo segundo espécime foi descoberto por um colecionador amador em 2010 na pedreira de Schamhaupten, mas a descoberta só foi anunciada em fevereiro de 2014. Foi descrito cientificamente em 2018. Representa um esqueleto completo e principalmente articulado com crânio. É o único espécime sem penas preservadas. É da Formação Painten e um pouco mais antigo que os outros espécimes.

Autenticidade

A partir de 1985, um grupo amador, incluindo o astrônomo Fred Hoyle e o físico Lee Spetner, publicou uma série de artigos afirmando que as penas dos espécimes de Archaeopteryx em Berlim e Londres eram forjadas. Suas alegações foram repudiadas por Alan J. Charig e outros no Museu de História Natural de Londres. A maior parte de suas supostas evidências de falsificação baseava-se na falta de familiaridade com os processos de litificação; por exemplo, eles propuseram que, com base na diferença de textura associada às penas, impressões de penas fossem aplicadas a uma fina camada de cimento, sem perceber que as próprias penas teriam causado uma diferença de textura. Eles também interpretaram mal os fósseis, alegando que a cauda foi forjada como uma grande pena, quando visivelmente não é o caso. Além disso, eles alegaram que os outros espécimes de Archaeopteryx conhecidos na época não tinham penas, o que é incorreto; os espécimes de Maxberg e Eichstätt têm penas óbvias.

Eles também expressaram descrença de que as lajes se dividiriam tão suavemente, ou que metade de uma laje contendo fósseis teria boa preservação, mas não a contralaje. Essas são propriedades comuns dos fósseis de Solnhofen, porque os animais mortos cairiam sobre superfícies endurecidas, que formariam um plano natural para as futuras lajes se dividirem e deixariam a maior parte do fóssil de um lado e pouco do outro.

Finalmente, os motivos que eles sugeriram para uma falsificação não são fortes e são contraditórios; uma é que Richard Owen queria forjar evidências para apoiar a teoria da evolução de Charles Darwin, o que é improvável, dadas as opiniões de Owen sobre Darwin e sua teoria. A outra é que Owen queria armar uma armadilha para Darwin, esperando que este último apoiasse os fósseis para que Owen pudesse desacreditá-lo com a falsificação; isso é improvável porque Owen escreveu um artigo detalhado sobre o espécime de Londres, então tal ação certamente sairia pela culatra.

Charig et al. apontou para a presença de rachaduras finas nas lajes que atravessam impressões rochosas e fósseis, e crescimento mineral sobre as lajes que ocorreu antes da descoberta e preparação, como evidência de que o penas eram originais. Spetner et al. então tentou mostrar que as rachaduras teriam se propagado naturalmente através de sua camada de cimento postulada, mas negligenciaram o fato de que as rachaduras eram antigas e haviam sido preenchidas com calcita e, portanto, foram incapaz de se propagar. Eles também tentaram mostrar a presença de cimento no espécime de Londres por meio de espectroscopia de raios-X e encontraram algo que não era rocha; também não era cimento e é provavelmente um fragmento de borracha de silicone deixado para trás quando os moldes foram feitos do espécime. Suas sugestões não foram levadas a sério pelos paleontólogos, pois suas evidências foram amplamente baseadas em mal-entendidos da geologia, e eles nunca discutiram os outros espécimes com penas, que aumentaram em número desde então. Charig et al. relatou uma descoloração: uma faixa escura entre duas camadas de calcário – eles dizem que é o produto da sedimentação. É natural que o calcário assuma a cor de seus arredores e a maioria dos calcários é colorida (se não colorida) em algum grau, então a escuridão foi atribuída a tais impurezas. Eles também mencionam que a completa ausência de bolhas de ar nas lajes de rocha é mais uma prova de que o espécime é autêntico.

Descrição

Espécimes em comparação com um humano em escala

A maioria dos espécimes de Archaeopteryx que foram descobertos vem do calcário Solnhofen na Baviera, sul da Alemanha, que é um Lagerstätte, uma formação geológica rara e notável conhecida por seus fósseis soberbamente detalhados depositados durante o estágio Tithoniano inicial do período Jurássico, aproximadamente 150,8–148,5 milhões de anos atrás.

Archaeopteryx era aproximadamente do tamanho de um corvo, com asas largas que eram arredondadas nas extremidades e uma longa cauda em relação ao comprimento do corpo. Pode atingir até 0,5 metros (1 ft 8 in) de comprimento do corpo e 0,7 metros (2 ft 4 in) de envergadura, com uma massa estimada de 0,5 a 1 kg (1,1 a 2,2 lb). As penas do Archaeopteryx, embora menos documentadas do que suas outras características, eram muito semelhantes em estrutura às penas dos pássaros modernos. Apesar da presença de inúmeras características aviárias, o Archaeopteryx tinha muitas características de dinossauros terópodes não aviários. Ao contrário das aves modernas, o Archaeopteryx tinha dentes pequenos, bem como uma longa cauda óssea, características que o Archaeopteryx compartilhava com outros dinossauros da época.

Por exibir características comuns a pássaros e dinossauros não aviários, o Archaeopteryx tem sido frequentemente considerado um elo entre eles. Na década de 1970, John Ostrom, seguindo a liderança de Thomas Henry Huxley em 1868, argumentou que os pássaros evoluíram dentro dos dinossauros terópodes e o Archaeopteryx era uma evidência crítica para esse argumento; tinha várias características aviárias, como um osso da sorte, penas de vôo, asas e um primeiro dedo parcialmente invertido junto com características de dinossauros e terópodes. Por exemplo, tem um longo processo ascendente do osso do tornozelo, placas interdentais, um processo obturador do ísquio e longas divisas na cauda. Em particular, Ostrom descobriu que o Archaeopteryx era notavelmente semelhante ao terópode da família Dromaeosauridae.

O Archaeopteryx tinha três dígitos separados em cada pata dianteira, cada um terminando com uma "garra". Poucas aves têm tais características. Algumas aves, como patos, cisnes, jaçanãs (Jacana sp.) e ciganas (Opisthocomus hoazin), os têm escondidos sob as penas das pernas.

Plumagem

Ilustração anatômica comparando o "frond-tail" de Ar condicionado com o "fan-tail" de um pássaro moderno

Espécimes de Archaeopteryx eram mais notáveis por suas penas de vôo bem desenvolvidas. Eles eram marcadamente assimétricos e mostravam a estrutura das penas de vôo das aves modernas, com palhetas estabilizadas por um arranjo de farpa-barbule-barbicel. As penas da cauda eram menos assimétricas, novamente de acordo com a situação das aves modernas e também tinham palhetas firmes. O polegar ainda não tinha um tufo móvel separado de penas duras.

A plumagem corporal do Archaeopteryx é menos bem documentada e só foi devidamente pesquisada no espécime bem preservado de Berlim. Assim, como mais de uma espécie parece estar envolvida, a pesquisa sobre as penas do espécime Berlin não necessariamente vale para o resto das espécies de Archaeopteryx. No espécime de Berlim, existem "calças" de penas bem desenvolvidas nas pernas; algumas dessas penas parecem ter uma estrutura de penas de contorno básico, mas estão um pouco decompostas (faltam barbiceis como nas ratitas). Em parte, eles são firmes e, portanto, capazes de suportar o vôo.

Uma mancha de penas penáceas é encontrada correndo ao longo de suas costas, que era bastante semelhante às penas de contorno da plumagem do corpo das aves modernas por serem simétricas e firmes, embora não tão rígidas quanto as penas relacionadas ao vôo. Além disso, os traços de penas no espécime de Berlim são limitados a uma espécie de "proto-down" não muito diferente do encontrado no dinossauro Sinosauropteryx: decomposto e fofo, e possivelmente até parecendo mais com pelo do que com penas em vida (embora não em sua estrutura microscópica). Estes ocorrem no restante do corpo - embora algumas penas não tenham fossilizado e outras tenham sido obliteradas durante a preparação, deixando manchas nuas nos espécimes - e na parte inferior do pescoço.

Não há indicação de franjas na parte superior do pescoço e na cabeça. Embora estes possam ter estado nus, isso ainda pode ser um artefato de preservação. Parece que a maioria dos espécimes de Archaeopteryx ficou incrustada em sedimentos anóxicos depois de algum tempo flutuando de costas no mar - a cabeça, o pescoço e a cauda geralmente são dobrados para baixo, o que sugere que os espécimes começaram a apodreceram quando foram incorporados, com tendões e músculos relaxados para que a forma característica (pose de morte) dos espécimes fósseis fosse alcançada. Isso significaria que a pele já estava amolecida e solta, o que é reforçado pelo fato de que em alguns espécimes as penas de vôo começaram a se desprender no ponto de se incorporarem ao sedimento. Portanto, existe a hipótese de que os espécimes pertinentes se moveram ao longo do fundo do mar em águas rasas por algum tempo antes do enterro, as penas da cabeça e da parte superior do pescoço se desprendendo, enquanto as penas da cauda mais firmemente presas permaneceram.

Coloração

A restauração do artista ilustrando uma interpretação do estudo de Carney

Em 2011, o estudante de pós-graduação Ryan Carney e seus colegas realizaram o primeiro estudo de cores em um espécime Archaeopteryx. Usando a tecnologia de microscopia eletrônica de varredura e análise de raios-X de energia dispersiva, a equipe foi capaz de detectar a estrutura dos melanossomos no espécime de pena isolado descrito em 1861. As medições resultantes foram então comparadas com as de 87 espécies de aves modernas, e a cor original foi calculada com 95% de probabilidade de ser preta. A pena foi determinada como totalmente preta, com pigmentação mais pesada na ponta distal. A pena estudada provavelmente era uma cobertura dorsal, que teria coberto parcialmente as penas primárias nas asas. O estudo não significa que o Archaeopteryx era totalmente preto, mas sugere que ele tinha alguma coloração preta que incluía as coberturas. Carney apontou que isso é consistente com o que sabemos sobre as características de voo modernas, pois os melanossomos negros têm propriedades estruturais que fortalecem as penas para o voo. Em um estudo de 2013 publicado no Journal of Analytical Atomic Spectrometry, novas análises das penas do Archaeopteryx revelaram que o animal pode ter tido complexos de cores claras e escuras. plumagem, com pigmentação mais pesada nas pontas distais e palhetas externas. Esta análise da distribuição de cores foi baseada principalmente na distribuição de sulfato dentro do fóssil. Um autor do estudo de cores anterior do Archaeopteryx argumentou contra a interpretação de tais biomarcadores como um indicador de eumelanina no espécime completo do Archaeopteryx. Carney e outros colegas também argumentaram contra a interpretação do estudo de 2013 do sulfato e dos metais residuais e, em um estudo de 2020 publicado no Scientific Reports, demonstrou que a pena isolada era totalmente preta fosca (como oposto ao preto e branco, ou iridescente) e que os restantes "padrões de plumagem do Archaeopteryx permanecem desconhecidos".

Classificação

O Espectro de Termópolis

Atualmente, os fósseis do gênero Archaeopteryx são geralmente atribuídos a uma ou duas espécies, A. litográfica e A. siemensii, mas sua história taxonômica é complicada. Dez nomes foram publicados para o punhado de espécimes. Como interpretado hoje, o nome A. lithographica referia-se apenas à única pena descrita por Meyer. Em 1954, Gavin de Beer concluiu que o espécime de Londres era o holótipo. Em 1960, Swinton propôs que o nome Archaeopteryx lithographica fosse colocado na lista oficial de gêneros, tornando os nomes alternativos Griphosaurus e Griphornis inválidos. O ICZN, aceitando implicitamente o ponto de vista de De Beer, de fato suprimiu a pletora de nomes alternativos inicialmente propostos para os primeiros espécimes de esqueleto, que resultaram principalmente da disputa amarga entre Meyer e seu oponente Johann Andreas Wagner (cujo Griphosaurus problematicus – 'lagarto-enigma problemático' – era um sarcasmo mordaz para o Archaeopteryx de Meyer). Além disso, em 1977, a Comissão determinou que o nome da primeira espécie do espécime de Haarlem, crassipes, descrito por Meyer como um pterossauro antes de sua verdadeira natureza ser descoberta, não deveria ter preferência sobre lithographica em casos onde os cientistas consideraram que eles representam a mesma espécie.

Foi notado que a pena, o primeiro espécime de Archaeopteryx descrito, não corresponde bem com as penas relacionadas ao vôo de Archaeopteryx. Certamente é uma pena de voo de uma espécie contemporânea, mas seu tamanho e proporções indicam que pode pertencer a outra espécie menor de terópode emplumado, da qual apenas esta pena é conhecida até agora. Como a pena havia sido designada como espécime-tipo, o nome Archaeopteryx não deveria mais ser aplicado aos esqueletos, criando assim uma confusão nomenclatorial significativa. Em 2007, dois conjuntos de cientistas, portanto, solicitaram ao ICZN que o espécime de Londres se tornasse explicitamente o tipo, designando-o como o novo espécime de holótipo, ou neótipo. Esta sugestão foi confirmada pelo ICZN após quatro anos de debate, e o espécime de Londres foi designado neótipo em 3 de outubro de 2011.

O décimo segundo espécime

Abaixo está um cladograma publicado em 2013 por Godefroit et al.

Espécie

Restaurações esqueléticas de vários espécimes

Tem sido argumentado que todos os espécimes pertencem à mesma espécie, A. litográfica. Existem diferenças entre os espécimes e, embora alguns pesquisadores considerem isso devido às diferentes idades dos espécimes, alguns podem estar relacionados à diversidade real de espécies. Em particular, os espécimes de Munique, Eichstätt, Solnhofen e Thermopolis diferem dos espécimes de Londres, Berlim e Haarlem por serem menores ou muito maiores, com proporções de dedos diferentes, focinhos mais finos alinhados com dentes apontando para a frente e a possível presença de um esterno. Devido a essas diferenças, a maioria dos espécimes individuais recebeu seu próprio nome de espécie em um ponto ou outro. O espécime de Berlim foi designado como Archaeornis siemensii, o espécime de Eichstätt como Jurapteryx recurva, o espécime de Munique como Archaeopteryx bavarica e o espécime de Solnhofen como Wellnhoferia grandis.

Em 2007, uma revisão de todos os espécimes bem preservados, incluindo o recém-descoberto espécime Thermopolis, concluiu que duas espécies distintas de Archaeopteryx poderiam ser suportadas: A. lithographica (consistindo pelo menos nos espécimes de Londres e Solnhofen), e A. siemensii (consistindo de pelo menos os espécimes de Berlim, Munique e Thermopolis). As duas espécies se distinguem principalmente por grandes tubérculos flexores nas garras do pé em A. lithographica (as garras dos espécimes A. siemensii são relativamente simples e retas). A. lithographica também tinha uma porção constrita da coroa em alguns dentes e um metatarso mais robusto. Uma suposta espécie adicional, Wellnhoferia grandis (baseada no espécime de Solnhofen), parece ser indistinguível de A. litographica exceto em seu tamanho maior.

Sinônimos

O Solnhofen Specimen, por alguns considerados como pertencentes ao gênero Bem-vindo

Se dois nomes forem dados, o primeiro denota o descritor original da "espécie", o segundo o autor em quem a combinação de nomes é baseada. Como sempre na nomenclatura zoológica, colocar o nome de um autor entre parênteses denota que o táxon foi originalmente descrito em um gênero diferente.

• Litografia de arqueologia Meyer, 1861 [nome reservado]
  • Arqueopterix lithographica Anon., 1861 Não.lapsus]
  • Griphosaurus problemático Wagner, 1862 [nome rejeitado 1961 por Opinião ICZN 607]
  • Aperto de água Owen. Vide Woodward, 1862 [nome rejeitado 1961 por Opinião ICZN 607]
  • Ar condicionado macrura Owen, 1862 [nome rejeitado 1961 por Opinião ICZN 607]
  • Arqueopteryx deveni Petronievics, 1917 [nome rejeitado 1961 por Opinião ICZN 607]
  • Arqueopteryx recurva Howgate, 1984
  • Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
  • Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001
• Arquitetos em Colômbia Damas, 1897
  • Arquitetos em Portugal (Dames, 1897) Petronievics, 1917
  • Equipamento de escritório Wellnhofer, 1993

"Archaeopteryx" vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) é um nomen nudum para o que parece ser um pterossauro não descrito.

Posição filogenética

Comparação do antecessor de Ar condicionado (direita) com o de Deinonychus (à esquerda)

A paleontologia moderna frequentemente classifica o Archaeopteryx como a ave mais primitiva. No entanto, não é considerado um verdadeiro ancestral dos pássaros modernos, mas sim um parente próximo desse ancestral. No entanto, o Archaeopteryx foi frequentemente usado como modelo do verdadeiro pássaro ancestral. Vários autores o fizeram. Lowe (1935) e Thulborn (1984) questionaram se o Archaeopteryx foi realmente o primeiro pássaro. Eles sugeriram que o Archaeopteryx era um dinossauro que não era mais relacionado às aves do que outros grupos de dinossauros. Kurzanov (1987) sugeriu que o Avimimus era mais provável de ser o ancestral de todas as aves do que o Archaeopteryx. Barsbold (1983) e Zweers e Van den Berge (1997) observaram que muitas linhagens de maniraptoras são extremamente parecidas com pássaros e sugeriram que diferentes grupos de pássaros podem ter descendido de diferentes ancestrais dinossauros.

A descoberta do estreitamente relacionado Xiaotingia em 2011 levou a novas análises filogenéticas que sugeriram que o Archaeopteryx é um deinonychosaur em vez de um avialan e, portanto, não um &# 34;pássaro" sob os usos mais comuns desse termo. Uma análise mais completa foi publicada logo depois para testar essa hipótese e não conseguiu chegar ao mesmo resultado; encontrou Archaeopteryx em sua posição tradicional na base de Avialae, enquanto Xiaotingia foi recuperado como um dromaeosaurídeo ou troodontídeo basal. Os autores do estudo de acompanhamento observaram que ainda existem incertezas e que pode não ser possível afirmar com segurança se o Archaeopteryx é ou não um membro da Avialae, exceto novos e melhores espécimes de relevantes espécies.

Estudos filogenéticos conduzidos por Senter, et al. (2012) e Turner, Makovicky e Norell (2012) também descobriram que o Archaeopteryx está mais relacionado com as aves vivas do que para dromaeossaurídeos e troodontídeos. Por outro lado, Godefroit et al. (2013) recuperou o Archaeopteryx como mais próximo dos dromeossaurídeos e troodontídeos na análise incluída em sua descrição de Eosinopteryx brevipenna. Os autores usaram uma versão modificada da matriz do estudo que descreve Xiaotingia, adicionando Jinfengopteryx elegans e Eosinopteryx brevipenna a ela, além de adicionar quatro caracteres adicionais relacionados ao desenvolvimento da plumagem. Ao contrário da análise da descrição de Xiaotingia, a análise conduzida por Godefroit, et al. não descobriu que Archaeopteryx estava particularmente relacionado com Anchiornis e Xiaotingia, que foram recuperados como troodontídeos basais.

Agnolín e Novas (2013) encontraram Archaeopteryx e (possivelmente sinônimo) Wellnhoferia como um clado irmão da linhagem incluindo Jeholornis e Pygostylia, com Microraptoria, Unenlagiinae e o clado contendo Anchiornis e Xiaotingia sendo grupos externos sucessivamente mais próximos de Avialae (definido pelos autores como o clado derivado do último ancestral comum de Archaeopteryx e Aves). Outro estudo filogenético de Godefroit, et al., usando uma matriz mais inclusiva que a da análise na descrição de Eosinopteryx brevipenna, também encontrou Archaeopteryx ser um membro de Avialae (definido pelos autores como o clado mais inclusivo contendo Passer domesticus, mas não Dromaeosaurus albertensis ou Troodon formosus). Archaeopteryx foi encontrado para formar um grau na base de Avialae com Xiaotingia, Anchiornis e Aurornis. Comparado com Archaeopteryx, Xiaotingia foi encontrado para ser mais estreitamente relacionado com as aves existentes, enquanto Anchiornis e Aurornis foram encontrado para ser mais distante assim.

Hu et al. (2018), Wang et al. (2018) e Hartman et al. (2019) descobriu que o Archaeopteryx era um deinonicossauro em vez de um avialan. Mais especificamente, ele e táxons intimamente relacionados foram considerados deinonicossauros basais, com dromaeossaurídeos e troodontídeos formando juntos uma linhagem paralela dentro do grupo. Porque Hartman et al. encontraram o Archaeopteryx isolado em um grupo de deinonicossauros não voadores (também considerados "anchiornithids"), eles consideraram altamente provável que esse animal tenha evoluído o vôo independentemente dos ancestrais das aves (e do Microraptor e Yi). O seguinte cladograma ilustra sua hipótese sobre a posição do Archaeopteryx:

Os autores, no entanto, descobriram que o Archaeopteryx sendo um avialan era apenas um pouco menos provável do que essa hipótese, e tão provável quanto Archaeopterygidae e Troodontidae serem clados irmãos.

Paleobiologia

Voo

1880 foto do espécime de Berlim, mostrando penas de perna que foram removidas posteriormente, durante a preparação

Assim como nas asas dos pássaros modernos, as penas de vôo do Archaeopteryx eram um tanto assimétricas e as penas da cauda bastante largas. Isso implica que as asas e a cauda foram usadas para geração de sustentação, mas não está claro se o Archaeopteryx era capaz de bater asas ou simplesmente um planador. A falta de um esterno ósseo sugere que o Archaeopteryx não era um voador muito forte, mas os músculos de vôo podem ter se ligado ao osso da fúrcula espesso em forma de bumerangue, aos coracóides em forma de placa, ou talvez a um esterno cartilaginoso. A orientação lateral da articulação glenoide (ombro) entre a escápula, o coracóide e o úmero - em vez do arranjo em ângulo dorsal encontrado nas aves modernas - pode indicar que o Archaeopteryx era incapaz de levantar as asas acima das costas, um requisito para o movimento ascendente encontrado no vôo moderno. De acordo com um estudo de Philip Senter em 2006, o Archaeopteryx era realmente incapaz de usar o vôo de asas como os pássaros modernos, mas pode muito bem ter usado uma técnica de deslizamento assistido por abas apenas para baixo. No entanto, um estudo mais recente resolve esse problema sugerindo uma configuração de curso de voo diferente para terópodes voadores não aviários.

Archaeopteryx eram relativamente grandes, o que teria resultado em uma baixa velocidade de estol e raio de giro reduzido. A forma curta e arredondada das asas teria aumentado o arrasto, mas também poderia ter melhorado sua capacidade de voar através de ambientes desordenados, como árvores e arbustos (formas de asas semelhantes são vistas em pássaros que voam através de árvores e arbustos, como corvos e faisões). A presença de "asas traseiras", penas de vôo assimétricas provenientes das pernas semelhantes às vistas em dromeossaurídeos como o Microraptor, também teria contribuído para a mobilidade aérea do Archaeopteryx . O primeiro estudo detalhado das asas traseiras por Longrich em 2006 sugeriu que as estruturas formavam até 12% do aerofólio total. Isso reduziria a velocidade de estol em até 6% e o raio de giro em até 12%.

As penas do Archaeopteryx eram assimétricas. Isso foi interpretado como evidência de que era um voador, porque os pássaros que não voam tendem a ter penas simétricas. Alguns cientistas, incluindo Thomson e Speakman, questionaram isso. Eles estudaram mais de 70 famílias de pássaros vivos e descobriram que alguns tipos que não voam têm uma gama de assimetria em suas penas, e que as penas do Archaeopteryx se enquadram nessa faixa. O grau de assimetria observado no Archaeopteryx é mais típico de aves que voam lentamente do que de aves que não voam.

O Específico de Munique

Em 2010, Robert L. Nudds e Gareth J. Dyke na revista Science publicaram um artigo no qual analisaram as raques das penas primárias de Confuciusornis e Arqueopterix. A análise sugeriu que as raquis desses dois gêneros eram mais finas e mais fracas do que as das aves modernas em relação à massa corporal. Os autores determinaram que o Archaeopteryx e o Confuciusornis eram incapazes de usar o voo de asas. Este estudo foi criticado por Philip J. Currie e Luis Chiappe. Chiappe sugeriu que é difícil medir as raquis de penas fossilizadas, e Currie especulou que Archaeopteryx e Confuciusornis devem ter sido capazes de voar até certo ponto, já que seus fósseis estão preservados no que se acredita terem sido sedimentos marinhos ou lacustres, sugerindo que eles devem ter sido capazes de voar sobre águas profundas. Gregory Paul também discordou do estudo, argumentando em uma resposta de 2010 que Nudds e Dyke haviam superestimado as massas desses primeiros pássaros e que estimativas de massa mais precisas permitiam o vôo motorizado mesmo com raquis relativamente estreitas. Nudds e Dyke assumiram uma massa de 250 g (8,8 oz) para o espécime de Munique Archaeopteryx, um jovem juvenil, com base em estimativas de massa publicadas de espécimes maiores. Paul argumentou que uma estimativa de massa corporal mais razoável para o espécime de Munique é de cerca de 140 g (4,9 oz). Paul também criticou as medidas das próprias raquis, observando que as penas do espécime de Munique estão mal preservadas. Nudds e Dyke relataram um diâmetro de 0,75 mm (0,03 in) para a pena primária mais longa, que Paul não pôde confirmar usando fotografias. Paul mediu algumas das penas primárias internas, encontrando ráquis de 1,25–1,4 mm (0,049–0,055 in) de diâmetro. Apesar dessas críticas, Nudds e Dyke mantiveram suas conclusões originais. Eles alegaram que a declaração de Paul, de que um Archaeopteryx adulto teria voado melhor do que o espécime juvenil de Munique, era duvidosa. Isso, eles raciocinaram, exigiria uma raque ainda mais espessa, cuja evidência ainda não foi apresentada. Outra possibilidade é que eles não tenham alcançado o vôo verdadeiro, mas em vez disso usaram suas asas como auxílio para elevação extra enquanto corriam sobre a água à moda do lagarto basilisco, o que poderia explicar sua presença em lagos e depósitos marinhos (ver Origem do vôo aviário)..

Replica dos Espécimes de Londres

Em 2004, cientistas analisando uma tomografia computadorizada detalhada da caixa craniana do Archaeopteryx de Londres concluíram que seu cérebro era significativamente maior que o da maioria dos dinossauros, indicando que ele possuía o tamanho cerebral necessário para voar. A anatomia geral do cérebro foi reconstruída usando a varredura. A reconstrução mostrou que as regiões associadas à visão ocupavam quase um terço do cérebro. Outras áreas bem desenvolvidas envolviam audição e coordenação muscular. A varredura do crânio também revelou a estrutura de seu ouvido interno. A estrutura se assemelha mais à dos pássaros modernos do que ao ouvido interno dos répteis não aviários. Essas características juntas sugerem que Archaeopteryx tinha o senso de audição, equilíbrio, percepção espacial e coordenação necessários para voar. Archaeopteryx tinha uma proporção de cérebro para volume cerebral 78% do caminho para as aves modernas da condição de dinossauros não celurossauros, como Carcharodontosaurus ou Allosaurus, que tinha uma anatomia de crocodilo do cérebro e do ouvido interno. Pesquisas mais recentes mostram que, embora o cérebro do Archaeopteryx fosse mais complexo do que o dos terópodes mais primitivos, ele tinha um volume cerebral mais generalizado entre os dinossauros Maniraptora, ainda menor do que o de outros dinossauros não aviários em vários casos. o que indica que o desenvolvimento neurológico necessário para o vôo já era uma característica comum no clado maniraptoran.

Estudos recentes da geometria da farpa da pena de voo revelam que os pássaros modernos possuem um ângulo de farpa maior na palheta da pena, enquanto o Archaeopteryx não possui esse grande ângulo de farpa, indicando habilidades de voo potencialmente fracas.

esqueleto reconstruído, Academia de Ciências Naturais da Universidade Drexel

Archaeopteryx continua a desempenhar um papel importante nos debates científicos sobre a origem e evolução das aves. Alguns cientistas o veem como um animal escalador semi-arbóreo, seguindo a ideia de que os pássaros evoluíram de planadores arborícolas (a hipótese das "árvores para baixo" para a evolução do vôo proposta por O. C. Marsh). Outros cientistas veem o Archaeopteryx como correndo rapidamente ao longo do solo, apoiando a ideia de que os pássaros evoluíram para voar correndo (a hipótese do "chão para cima" proposta por Samuel Wendell Williston). Outros ainda sugerem que o Archaeopteryx poderia ter se sentido em casa tanto nas árvores quanto no solo, como os corvos modernos, e esta última visão é a que atualmente é considerada mais bem suportada por caracteres morfológicos. Ao todo, parece que a espécie não era particularmente especializada em correr no chão ou empoleirar-se. Um cenário delineado por Elżanowski em 2002 sugeria que o Archaeopteryx usava suas asas principalmente para escapar de predadores por meio de deslizamentos pontuados por baixas rasas para alcançar poleiros sucessivamente mais altos e, alternativamente, para cobrir distâncias mais longas (principalmente) planando para baixo de falésias ou copas de árvores.

Em março de 2018, os cientistas relataram que o Archaeopteryx provavelmente era capaz de voar, mas de uma maneira distinta e substancialmente diferente das aves modernas. Este estudo sobre a histologia óssea do Archaeopteryx sugere que ele estava mais próximo dos verdadeiros pássaros voadores e, em particular, dos faisões e outros voadores explosivos.

Estudos das bainhas de penas do Archaeopteryx revelaram que, como os pássaros modernos, ele tinha uma estratégia de muda relacionada ao voo centrada. Como era um voador fraco, isso foi extremamente vantajoso para preservar seu máximo desempenho de voo.

Crescimento

Tendências de crescimento em comparação com outros dinossauros e pássaros

Um estudo histológico de Erickson, Norell, Zhongue e outros em 2009 estimou que o Archaeopteryx cresceu relativamente devagar em comparação com as aves modernas, presumivelmente porque as porções mais externas dos ossos do Archaeopteryx aparecem mal vascularizados; em vertebrados vivos, o osso pouco vascularizado está correlacionado com uma taxa de crescimento lenta. Eles também assumem que todos os esqueletos conhecidos de Archaeopteryx vêm de espécimes juvenis. Como os ossos do Archaeopteryx não puderam ser seccionados histologicamente em uma análise esqueletocronológica formal (anel de crescimento), Erickson e colegas usaram a vascularização óssea (porosidade) para estimar a taxa de crescimento ósseo. Eles assumiram que o osso mal vascularizado cresce em taxas semelhantes em todas as aves e no Archaeopteryx. O osso mal vascularizado do Archaeopteryx pode ter crescido tão lentamente quanto em um pato selvagem (2,5 micrômetros por dia) ou tão rápido quanto em um avestruz (4,2 micrômetros por dia). Usando essa faixa de taxas de crescimento ósseo, eles calcularam quanto tempo levaria para "crescer" cada espécime de Archaeopteryx ao tamanho observado; pode ter levado pelo menos 970 dias (havia 375 dias no final do ano jurássico) para atingir um tamanho adulto de 0,8–1 kg (1,8–2,2 lb). O estudo também descobriu que os avialans Jeholornis e Sapeornis cresceram relativamente devagar, assim como o dromaeossaurídeo Mahakala. Os avialans Confuciusornis e Ichthyornis cresceram relativamente rápido, seguindo uma tendência de crescimento semelhante à das aves modernas. Uma das poucas aves modernas que exibem crescimento lento é o kiwi que não voa, e os autores especularam que Archaeopteryx e o kiwi tinham taxa metabólica basal semelhante.

Padrões de atividade diária

Comparações entre os anéis esclerais do Archaeopteryx e das aves e répteis modernos indicam que pode ter sido diurno, semelhante à maioria das aves modernas.

Paleoecologia

Restauração de Ar condicionado perseguindo um jovem Compognação

A riqueza e diversidade dos calcários de Solnhofen, nos quais todos os espécimes de Archaeopteryx foram encontrados, lançaram luz sobre uma antiga Baviera jurássica notavelmente diferente da atual. A latitude era semelhante à da Flórida, embora o clima provavelmente fosse mais seco, como evidenciado por fósseis de plantas com adaptações para condições áridas e falta de sedimentos terrestres característicos dos rios. Evidências de plantas, embora escassas, incluem cicadáceas e coníferas, enquanto os animais encontrados incluem um grande número de insetos, pequenos lagartos, pterossauros e Compsognathus.

A excelente preservação dos fósseis Archaeopteryx e outros fósseis terrestres encontrados em Solnhofen indica que eles não viajaram muito antes de serem preservados. Os espécimes Archaeopteryx encontrados provavelmente viveram nas ilhas baixas ao redor da lagoa Solnhofen, em vez de serem cadáveres que vieram de mais longe. Os esqueletos de Archaeopteryx são consideravelmente menos numerosos nos depósitos de Solnhofen do que os de pterossauros, dos quais sete gêneros foram encontrados. Os pterossauros incluíam espécies como Rhamphorhynchus pertencentes aos Rhamphorhynchidae, grupo que dominava o nicho ecológico atualmente ocupado pelas aves marinhas e que se extinguiu no final do Jurássico. Os pterossauros, que também incluíam Pterodactylus, eram tão comuns que é improvável que os espécimes encontrados sejam vagabundos das ilhas maiores 50 km (31 mi) ao norte.

As ilhas que circundavam a lagoa Solnhofen eram baixas, semi-áridas e subtropicais, com uma longa estação seca e pouca chuva. Diz-se que o análogo moderno mais próximo das condições de Solnhofen é a Bacia de Orca, no norte do Golfo do México, embora seja muito mais profunda do que as lagoas de Solnhofen. A flora dessas ilhas foi adaptada a essas condições secas e consistia principalmente de arbustos baixos (3 m (10 pés)). Ao contrário das reconstruções de Archaeopteryx subindo em grandes árvores, estas parecem ter estado quase ausentes das ilhas; poucos troncos foram encontrados nos sedimentos e o pólen de árvores fossilizadas também está ausente.

O estilo de vida do Archaeopteryx é difícil de reconstruir e existem várias teorias a respeito. Alguns pesquisadores sugerem que foi adaptado principalmente à vida no solo, enquanto outros pesquisadores sugerem que era principalmente arbóreo com base na curvatura das garras que já foi questionada. A ausência de árvores não impede o Archaeopteryx de ter um estilo de vida arbóreo, já que várias espécies de aves vivem exclusivamente em arbustos baixos. Vários aspectos da morfologia do Archaeopteryx apontam para uma existência arbórea ou terrestre, incluindo o comprimento de suas pernas e o alongamento de seus pés; algumas autoridades consideram provável que tenha sido um generalista capaz de se alimentar tanto em arbustos quanto em terreno aberto, bem como ao longo das margens da lagoa. Provavelmente caçava pequenas presas, agarrando-as com suas mandíbulas se fossem pequenas o suficiente, ou com suas garras se fossem maiores.