Apiaceae

Apiaceae ou Umbelliferae é uma família de plantas com flores principalmente aromáticas nomeadas após o tipo de gênero Apium e comumente conhecido como aipo , cenoura ou família da salsa, ou simplesmente como umbelíferos. É a 16ª maior família de plantas com flores, com mais de 3.800 espécies em cerca de 446 gêneros, incluindo plantas conhecidas e economicamente importantes como ajwain, angélica, anis, asafoetida, alcaravia, cenoura, aipo, cerefólio, coentro, cominho , endro, erva-doce, ligústia, salsa de vaca, salsa, pastinaca e azevinho-do-mar, bem como o silphium, uma planta cuja identidade não é clara e que pode estar extinta.

A família Apiaceae inclui um número significativo de espécies fototóxicas, como hogweed gigante, e um número menor de espécies altamente venenosas, como cicuta venenosa, cicuta d'água, cowbane manchado, salsa de tolo e várias espécies de gota de água.

Descrição

A maioria das Apiaceae são ervas anuais, bienais ou perenes (frequentemente com as folhas agregadas na base), embora uma minoria sejam arbustos lenhosos ou pequenas árvores como Bupleurum fruticosum. Suas folhas são de tamanho variável e dispostas alternadamente, ou com as folhas superiores tornando-se quase opostas. As folhas podem ser pecioladas ou sésseis. Não há estípulas, mas os pecíolos são freqüentemente embainhados e as folhas podem ser perfoliadas. A lâmina foliar é geralmente dissecada, ternate ou pinnatífida, mas simples e inteira em alguns gêneros, por exemplo, Bupleurum. Comumente, suas folhas emitem um cheiro marcante quando esmagadas, de aromático a fétido, mas ausente em algumas espécies.

A característica definidora desta família é a inflorescência, as flores quase sempre agregadas em umbelas terminais, que podem ser simples ou mais comumente compostas, frequentemente cimos umbeliformes. As flores são geralmente perfeitas (hermafroditas) e actinomórficas, mas podem ocorrer flores zigomórficas na borda da umbela, como na cenoura (Daucus carota) e no coentro, com pétalas de tamanho desigual, apontando as para fora do umbel maior do que os que apontam para dentro. Algumas são andromonoicas, poligamomonoicas ou mesmo dióicas (como em Acronema), com cálice e corola distintos, mas o cálice é frequentemente muito reduzido, a ponto de ser indetectável em muitas espécies, enquanto a corola pode ser branco, amarelo, rosa ou roxo. As flores são quase perfeitamente pentâmeras, com cinco pétalas e cinco estames. Freqüentemente, há variação na funcionalidade dos estames, mesmo dentro de uma única inflorescência. Algumas flores são funcionalmente estaminadas (onde um pistilo pode estar presente, mas não possui óvulos capazes de serem fertilizados), enquanto outras são funcionalmente pistiladas (onde os estames estão presentes, mas suas anteras não produzem pólen viável). A polinização de uma flor pelo pólen de uma flor diferente da mesma planta (geitonogamia) é comum. O gineceu consiste em dois carpelos fundidos em um único pistilo bicarpelado com um ovário inferior. Os estilopódios suportam dois estilos e secretam néctar, atraindo polinizadores como moscas, mosquitos, mosquitos, besouros, mariposas e abelhas. O fruto é um esquizocarpo constituído por dois carpelos fundidos que se separam na maturidade em dois mericarpos, cada um contendo uma única semente. Os frutos de muitas espécies são dispersos pelo vento, mas outros como os de Daucus spp. a pele dos animais. As sementes têm um endosperma oleoso e muitas vezes contêm óleos essenciais, contendo compostos aromáticos que são responsáveis pelo sabor de sementes umbelíferas comercialmente importantes, como anis, cominho e coentro. A forma e os detalhes da ornamentação dos frutos maduros são importantes para a identificação a nível de espécie.

Taxonomia

Apiaceae foi descrita pela primeira vez por John Lindley em 1836. O nome é derivado do tipo de gênero Apium, que foi originalmente usado por Plínio, o Velho, por volta de 50 dC para uma planta semelhante ao aipo. O nome alternativo para a família, Umbelliferae, deriva do fato de a inflorescência ser geralmente na forma de umbela composta. A família foi uma das primeiras a ser reconhecida como um grupo distinto na família de Jacques Daleschamps. 1586 Historia generalis plantarum. Com Robert Morison em 1672 Plantarum umbelliferarum Distribution Nova, tornou-se o primeiro grupo de plantas para o qual um estudo sistemático foi publicado.

A família está solidamente inserida na ordem Apiales no sistema APG III. Está intimamente relacionado com Araliaceae e os limites entre essas famílias permanecem obscuros. Tradicionalmente, os grupos dentro da família foram delimitados em grande parte com base na morfologia da fruta, e os resultados disso não foram congruentes com as análises filogenéticas moleculares mais recentes. A classificação subfamiliar e tribal para a família está atualmente em estado de fluxo, com muitos dos grupos sendo grosseiramente parafiléticos ou polifiléticos.

Classificação e filogenia

Antes dos estudos filogenéticos moleculares, a família era subdividida principalmente com base nas características dos frutos. Análises filogenéticas moleculares a partir de meados da década de 1990 mostraram que os caracteres das frutas evoluíram em paralelo muitas vezes, de modo que usá-los na classificação resultou em unidades que não eram monofiléticas. Em 2004, foi proposto que Apiaceae deveria ser dividida em quatro subfamílias:

• Apioideiae Parece.
• Azorelloidee G.M.Plunkett & Lowry
• Mackinlayoideae G.M.Plunkett & Lowry
• Saniculoidee Burnett

Apioideae é de longe a maior subfamília com cerca de 90% dos gêneros. A maioria dos estudos subsequentes apoiou essa divisão, embora deixando alguns gêneros sem localização. Um estudo de 2021 sugeriu as relações mostradas no seguinte cladograma.

O clado Platysace e os gêneros Klotzschia e Hermas ficaram fora das quatro subfamílias. Foi sugerido que eles poderiam ser acomodados em subfamílias próprias. Phlyctidocarpa foi anteriormente colocado na subfamília Apioideae, mas se mantido lá torna Apioideae parafilético. Poderia ser colocado em um Saniculoideae ampliado, ou restaurado para Apioideae se o último fosse expandido para incluir Saniculoideae.

As subfamílias podem ser divididas em tribos e clados, com muitos clados caindo fora das tribos formalmente reconhecidas.

Geração

O número de gêneros aceitos pelas fontes varia. Em dezembro de 2022, Plants of the World Online (PoWO) aceitava 444 gêneros, enquanto a taxonomia GRIN aceitava 462. Os gêneros PoWO não são um subconjunto daqueles em GRIN; por exemplo, Haloselinum é aceito pelo PoWO, mas não pelo GRIN, enquanto Halosciastrum é aceito pelo GRIN, mas não pelo PoWO, que o trata como sinônimo de Angelica. O site Angiosperm Phylogeny tinha uma "lista aproximada" de 446 gêneros.

• 

  Chaerophyllum bulbosum

• 

  Anise (Pimpinella anisum)
  de Woodville (1793)

• 

  Ar condicionado em Bogotá

• 

  Umbel de Revisão de Coriandrum mostrando forte zigomorfo (asimetria) nas flores externas.

Ecologia

A borboleta cauda de andorinha preta, Papilio polyxenes, usa a família Apiaceae para alimentação e plantas hospedeiras para oviposição. A joaninha de 22 pontos também é comumente encontrada comendo mofo nessas plantas.

Usos

Muitos membros desta família são cultivados para diversos fins. A pastinaca (Pastinaca sativa), a cenoura (Daucus carota) e a salsa de Hamburgo (Petroselinum crispum) produzem raízes principais que são grandes o suficiente para serem úteis como comida. Muitas espécies produzem óleos essenciais em suas folhas ou frutos e, como resultado, são ervas aromáticas saborosas. Exemplos são salsa (Petroselinum crispum), coentro (Coriandrum sativum), culantro e endro (Anethum graveolens). As sementes podem ser usadas na culinária, como coentro (Coriandrum sativum), erva-doce (Foeniculum vulgare), cominho (Cuminum cyminum) e alcaravia (Carum carvi).

Outras Apiaceae cultivadas notáveis incluem cerefólio (Anthriscus cerefolium), angélica (Angelica spp.), aipo (Apium graveolens), arracacha ( Arracacia xanthorrhiza), azevinho-do-mar (Eryngium spp.), assa-fétida (Ferula asafoetida), gálbano (Ferula gummosa ), cicely (Myrrhis odorata), anis (Pimpinella anisum), lovage (Levisticum officinale) e hacquetia (Sanicula epipactis).

Cultivo

Geralmente, todos os membros desta família são melhor cultivados no jardim da estação fria; eles podem não crescer se os solos estiverem muito quentes. Quase todas as plantas amplamente cultivadas deste grupo são consideradas úteis como plantas companheiras. Uma razão é que as pequenas flores, agrupadas em umbelas, são adequadas para joaninhas, vespas parasitas e moscas predadoras, que bebem néctar quando não estão se reproduzindo. Eles então atacam pragas de insetos em plantas próximas. Alguns dos membros desta família consideravam "ervas" produzem aromas que supostamente mascaram os odores das plantas próximas, tornando-os mais difíceis de encontrar pelas pragas de insetos.

Outros usos

Os membros venenosos das Apiaceae têm sido usados para uma variedade de propósitos em todo o mundo. O venenoso Oenanthe crocata tem sido usado como auxiliar em suicídios, e venenos de flechas foram feitos de várias outras espécies da família.

Daucus carota tem sido usado como corante para manteiga.

Dorema ammoniacum, Ferula galbaniflua e Ferula moschata (sumbul) são fontes de incenso.

A amadeirada Azorella compacta Phil. tem sido usado na América do Sul como combustível.

Toxicidade

Muitas espécies da família Apiaceae produzem substâncias fototóxicas (chamadas furanocumarinas) que sensibilizam a pele humana à luz solar. O contato com partes de plantas que contenham furanocumarínicos, seguido de exposição à luz solar, pode causar fitofotodermatite, uma inflamação grave da pele. Espécies fototóxicas incluem Ammi majus, Notobubon galbanum, a pastinaga (Pastinaca sativa) e numerosas espécies do gênero Heracleum , especialmente o gigante hogweed (Heracleum mantegazzianum). De todas as espécies de plantas que induzem fitofotodermatite, aproximadamente metade pertence à família Apiaceae.

A família Apiaceae também inclui um número menor de espécies venenosas, incluindo cicuta venenosa, cicuta d'água, cowbane manchado, salsa de tolo e várias espécies de dropwort.

Alguns membros da família Apiaceae, incluindo cenoura, aipo, erva-doce, salsa e pastinaga, contêm poliinos, uma classe incomum de compostos orgânicos que exibem efeitos citotóxicos.