Anfíbio
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Anfíbios são vertebrados de quatro membros e ectotérmicos da classe Amphibia. Todos os anfíbios vivos pertencem ao grupo Lissamphibia. Eles habitam uma grande variedade de habitats, com a maioria das espécies vivendo em ecossistemas aquáticos terrestres, fossoriais, arbóreos ou de água doce. Assim, os anfíbios normalmente começam como larvas vivendo na água, mas algumas espécies desenvolveram adaptações comportamentais para contornar isso.
Os jovens geralmente passam por metamorfose de larvas com brânquias para uma forma adulta de respiração aérea com pulmões. Os anfíbios usam a pele como uma superfície respiratória secundária e algumas pequenas salamandras e rãs terrestres não possuem pulmões e dependem inteiramente de sua pele. Eles são superficialmente semelhantes a répteis como lagartos, mas, junto com mamíferos e aves, os répteis são amniotas e não requerem corpos d'água para se reproduzir. Com suas necessidades reprodutivas complexas e peles permeáveis, os anfíbios costumam ser indicadores ecológicos; nas últimas décadas, houve um declínio dramático nas populações de anfíbios para muitas espécies ao redor do globo.
Os primeiros anfíbios evoluíram no período Devoniano a partir de peixes sarcopterígios com pulmões e barbatanas com membros ósseos, características que foram úteis na adaptação à terra seca. Eles se diversificaram e se tornaram dominantes durante os períodos Carbonífero e Permiano, mas depois foram substituídos por répteis e outros vertebrados. A origem dos anfíbios modernos pertencentes a Lissamphibia, que apareceu pela primeira vez durante o início do Triássico, cerca de 250 milhões de anos atrás, tem sido controversa. No entanto, o consenso emergente é que eles provavelmente se originaram dos temnospondyls, o grupo mais diversificado de anfíbios pré-históricos, durante o período Permiano.
As três ordens modernas de anfíbios são Anura (as rãs), Urodela (as salamandras) e Apoda (as cecílias). Um quarto grupo, o Albanerpetontidae, foi extinto há cerca de 2 milhões de anos. O número de espécies conhecidas de anfíbios é de aproximadamente 8.000, das quais quase 90% são rãs. O menor anfíbio (e vertebrado) do mundo é um sapo da Nova Guiné (Paedophryne amauensis) com um comprimento de apenas 7,7 mm (0,30 in). O maior anfíbio vivo é a salamandra gigante do sul da China (Andrias sligoi) de 1,8 m (5 pés 11 pol.), mas é ofuscada por temnospôndilos pré-históricos, como o Mastodonsaurus, que podem atingir até 6 metros de comprimento. O estudo dos anfíbios é chamado de batrachologia, enquanto o estudo de répteis e anfíbios é chamado de herpetologia.
Classificação
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A palavra anfíbio é derivada do termo grego antigo ἀμφίβιος (amphíbios), que significa 'ambos os tipos de vida', ἀμφί que significa 'de ambos os tipos' e βιος que significa 'vida'. O termo foi inicialmente usado como um adjetivo geral para animais que poderiam viver na terra ou na água, incluindo focas e lontras. Tradicionalmente, a classe Amphibia inclui todos os vertebrados tetrápodes que não são amniotas. Os anfíbios em seu sentido mais amplo (sensu lato) foram divididos em três subclasses, duas das quais estão extintas:
- Subclasse Lepospondyli (pequeno grupo Paleozoico, mais intimamente relacionado com amniotas do que Lissamphibia)
- Subclasse Temnospondyli (diverso Paleozoico e grau mesozoico adiantado)
- Subclasse Lissamphibia (todos os anfíbios modernos, incluindo rãs, sapos, salamandras, novidades e caecilianos)
- Salientia (frogs, sapos e parentes): Jurássico para apresentar—7,360 espécies atuais em 53 famílias
- Caudata (salamanders, newts e parentes): Jurássico para apresentar — 764 espécies atuais em 9 famílias
- Gymnophiona (caecilianos e parentes): Jurássico para apresentar—215 espécies atuais em 10 famílias
- Allocaudata † (Albanerpetontidae) Médio Jurassic – Pleistoceno
O número real de espécies em cada grupo depende da classificação taxonômica seguida. Os dois sistemas mais comuns são a classificação adotada pelo site AmphibiaWeb, da Universidade da Califórnia, em Berkeley, e a classificação do herpetólogo Darrel Frost e do Museu Americano de História Natural, disponível como banco de dados de referência online "Espécies de Amfíbios do Mundo& #34;. O número de espécies citadas acima segue Frost e o número total de espécies de anfíbios conhecidas em 31 de março de 2019 é exatamente 8.000, dos quais quase 90% são sapos.
Com a classificação filogenética, o táxon Labyrinthodontia foi descartado por ser um grupo poliparafilético sem características definidoras únicas além de características primitivas compartilhadas. A classificação varia de acordo com a filogenia preferida do autor e se eles usam uma classificação baseada em tronco ou em nó. Tradicionalmente, os anfíbios como classe são definidos como todos os tetrápodes com estágio larval, enquanto o grupo que inclui os ancestrais comuns de todos os anfíbios vivos (rãs, salamandras e cecílias) e todos os seus descendentes é chamado de Lissamphibia. A filogenia dos anfíbios paleozóicos é incerta, e possivelmente os Lissamphibia podem cair em grupos extintos, como os Temnospondyli (tradicionalmente colocados na subclasse Labyrinthodontia) ou os Lepospondyli, e em algumas análises até mesmo nos amniotas. Isso significa que os defensores da nomenclatura filogenética removeram um grande número de grupos de tetrápodes basais do Devoniano e do Carbonífero do tipo anfíbio que anteriormente eram colocados em Anfíbios na taxonomia de Lineu e os incluíram em outros lugares sob a taxonomia cladística. Se o ancestral comum de anfíbios e amniotas for incluído em Amphibia, ele se torna um grupo parafilético.
Todos os anfíbios modernos estão incluídos na subclasse Lissamphibia, que geralmente é considerada um clado, um grupo de espécies que evoluíram de um ancestral comum. As três ordens modernas são Anura (as rãs), Caudata (ou Urodela, as salamandras) e Gymnophiona (ou Apoda, as cecílias). Tem sido sugerido que as salamandras surgiram separadamente de um ancestral semelhante ao Temnospondyl, e até mesmo que os cecilianos são o grupo irmão dos anfíbios reptiliomorfos avançados e, portanto, dos amniotas. Embora os fósseis de vários proto-sapos mais antigos com características primitivas sejam conhecidos, o mais antigo "verdadeiro sapo" é Prosalirus bitis, da Formação Kayenta do Jurássico Inferior do Arizona. É anatomicamente muito semelhante aos sapos modernos. A cecília mais antiga conhecida é outra espécie do Jurássico Inferior, Eocaecilia micropodia, também do Arizona. A salamandra mais antiga é Beiyanerpeton jianpingensis do Jurássico Superior do nordeste da China.
As autoridades discordam se Salientia é uma superordem que inclui a ordem Anura, ou se Anura é uma subordem da ordem Salientia. Os Lissamphibia são tradicionalmente divididos em três ordens, mas uma família extinta semelhante a uma salamandra, o Albanerpetontidae, é agora considerada parte de Lissamphibia ao lado da superordem Salientia. Além disso, Salientia inclui todas as três ordens recentes mais o proto-sapo triássico, Triadobatrachus.
História evolutiva
Os primeiros grandes grupos de anfíbios desenvolveram-se no período Devoniano, há cerca de 370 milhões de anos, a partir de peixes com nadadeiras lobadas semelhantes aos modernos celacantos e pulmonados. Esses antigos peixes com nadadeiras lobadas desenvolveram nadadeiras multiarticuladas semelhantes a pernas com dedos que lhes permitiram rastejar ao longo do fundo do mar. Alguns peixes desenvolveram pulmões primitivos que os ajudam a respirar ar quando as poças estagnadas dos pântanos devonianos estavam com pouco oxigênio. Eles também podiam usar suas barbatanas fortes para se içar para fora da água e para a terra seca, se as circunstâncias assim o exigissem. Eventualmente, suas barbatanas ósseas evoluiriam para membros e eles se tornariam os ancestrais de todos os tetrápodes, incluindo anfíbios modernos, répteis, pássaros e mamíferos. Apesar de serem capazes de rastejar em terra, muitos desses peixes tetrapodomorfos pré-históricos ainda passavam a maior parte do tempo na água. Eles começaram a desenvolver pulmões, mas ainda respiravam predominantemente com brânquias.
Foram descobertos muitos exemplos de espécies que apresentam características de transição. Ichthyostega foi um dos primeiros anfíbios primitivos, com narinas e pulmões mais eficientes. Tinha quatro membros robustos, um pescoço, uma cauda com barbatanas e um crânio muito semelhante ao do peixe de nadadeiras lobadas, Eusthenopteron. Os anfíbios desenvolveram adaptações que lhes permitiram ficar fora da água por períodos mais longos. Seus pulmões melhoraram e seus esqueletos ficaram mais pesados e fortes, mais capazes de suportar o peso de seus corpos em terra. Eles desenvolveram "mãos" e "pés" com cinco ou mais dígitos; a pele tornou-se mais capaz de reter fluidos corporais e resistir à dessecação. O osso hiomandibula do peixe na região hioide atrás das brânquias diminuiu de tamanho e se tornou o estribo da orelha do anfíbio, uma adaptação necessária para a audição em terra firme. Uma afinidade entre os anfíbios e os peixes teleósteos é a estrutura multidobrada dos dentes e os ossos supra-occipitais emparelhados na parte de trás da cabeça, nenhuma dessas características sendo encontradas em outras partes do reino animal.
No final do período Devoniano (360 milhões de anos atrás), os mares, rios e lagos fervilhavam de vida enquanto a terra era o reino das primeiras plantas e desprovida de vertebrados, embora alguns, como Ichthyostega , às vezes podem ter se arrastado para fora da água. Acredita-se que eles possam ter se impulsionado com seus membros anteriores, arrastando seus quartos traseiros de maneira semelhante à usada pelo elefante-marinho. No início do Carbonífero (360 a 345 milhões de anos atrás), o clima tornou-se úmido e quente. Extensos pântanos desenvolvidos com musgos, samambaias, cavalinhas e calamitas. Artrópodes de respiração aérea evoluíram e invadiram a terra onde forneciam alimento para os anfíbios carnívoros que começaram a se adaptar ao ambiente terrestre. Não havia outros tetrápodes na terra e os anfíbios estavam no topo da cadeia alimentar, ocupando a posição ecológica atualmente ocupada pelo crocodilo. Embora equipados com membros e a capacidade de respirar ar, a maioria ainda tinha um corpo longo e afilado e uma cauda forte. Eram os maiores predadores terrestres, chegando às vezes a atingir vários metros de comprimento, atacando os grandes insetos da época e os diversos tipos de peixes aquáticos. Eles ainda precisavam retornar à água para colocar seus ovos sem casca, e mesmo os anfíbios mais modernos têm um estágio larval totalmente aquático com brânquias como seus ancestrais peixes. Foi o desenvolvimento do ovo amniótico, que impede que o embrião em desenvolvimento seque, que permitiu aos répteis se reproduzirem em terra e que levou ao seu domínio no período que se seguiu.
Após o colapso da floresta tropical carbonífera, o domínio dos anfíbios deu lugar aos répteis, e os anfíbios foram ainda mais devastados pelo evento de extinção do Permiano-Triássico. Durante o Período Triássico (250 a 200 milhões de anos atrás), os répteis continuaram a competir com os anfíbios, levando a uma redução tanto no número de anfíbios quanto em sua população. tamanho e sua importância na biosfera. De acordo com o registro fóssil, Lissamphibia, que inclui todos os anfíbios modernos e é a única linhagem sobrevivente, pode ter se ramificado dos grupos extintos Temnospondyli e Lepospondyli em algum período entre o final do Carbonífero e o início do Triássico. A relativa escassez de evidências fósseis impede a datação precisa, mas o estudo molecular mais recente, baseado na tipagem de sequência multilocus, sugere uma origem do final do Carbonífero/Início do Permiano para os anfíbios existentes.
As origens e as relações evolutivas entre os três principais grupos de anfíbios são uma questão de debate. Uma filogenia molecular de 2005, baseada na análise de rDNA, sugere que salamandras e cecílias estão mais intimamente relacionadas entre si do que com rãs. Parece também que a divergência dos três grupos ocorreu no Paleozóico ou início do Mesozóico (cerca de 250 milhões de anos atrás), antes da separação do supercontinente Pangea e logo após sua divergência dos peixes de nadadeiras lobadas. A brevidade desse período e a rapidez com que ocorreu a radiação ajudariam a explicar a relativa escassez de fósseis de anfíbios primitivos. Existem grandes lacunas no registro fóssil, a descoberta do dissorofóide temnospondyl Gerobatrachus do início do Permiano no Texas em 2008 forneceu um elo perdido com muitas das características dos sapos modernos. A análise molecular sugere que a divergência sapo-salamandra ocorreu consideravelmente mais cedo do que a evidência paleontológica indica. Um estudo sugeriu que o último ancestral comum de todos os anfíbios modernos viveu cerca de 315 milhões de anos atrás, e que os estereoespondilos temnospondilos são os parentes mais próximos dos cecílias. No entanto, a maioria dos estudos suporta uma única origem monofilética de todos os anfíbios modernos dentro dos temnospondyls dissorofóides.
À medida que evoluíram a partir dos peixes arremessados, os anfíbios tiveram de fazer certas adaptações para viver em terra, incluindo a necessidade de desenvolver novos meios de locomoção. Na água, os impulsos laterais de suas caudas os impulsionavam para a frente, mas em terra eram necessários mecanismos bem diferentes. Suas colunas vertebrais, membros, cinturas e musculatura precisavam ser fortes o suficiente para levantá-los do chão para locomoção e alimentação. Os adultos terrestres descartaram seus sistemas de linha lateral e adaptaram seus sistemas sensoriais para receber estímulos por meio do ar. Eles precisavam desenvolver novos métodos para regular o calor do corpo para lidar com as flutuações na temperatura ambiente. Eles desenvolveram comportamentos adequados para a reprodução em um ambiente terrestre. Suas peles foram expostas a raios ultravioleta nocivos que haviam sido previamente absorvidos pela água. A pele mudou para se tornar mais protetora e evitar a perda excessiva de água.
Características
A superclasse Tetrapoda é dividida em quatro classes de animais vertebrados com quatro membros. Répteis, aves e mamíferos são amniotas, cujos ovos são postos ou carregados pela fêmea e são circundados por várias membranas, algumas das quais são impermeáveis. Sem essas membranas, os anfíbios requerem corpos d'água para reprodução, embora algumas espécies tenham desenvolvido várias estratégias para proteger ou contornar o estágio larval aquático vulnerável. Eles não são encontrados no mar com exceção de um ou dois sapos que vivem em água salobra em manguezais; a salamandra de Anderson, entretanto, ocorre em lagos de água salobra ou salgada. Em terra, os anfíbios estão restritos a habitats úmidos devido à necessidade de manter a pele úmida.
Os anfíbios modernos têm uma anatomia simplificada em relação aos seus ancestrais devido à pedomorfose, causada por duas tendências evolutivas: a miniaturização e um genoma incomumente grande, que resulta em uma taxa de crescimento e desenvolvimento mais lenta em comparação com outros vertebrados. Outra razão para seu tamanho está associada à sua rápida metamorfose, que parece ter evoluído apenas nos ancestrais dos lissamphibia; em todas as outras linhas conhecidas o desenvolvimento foi muito mais gradual. Porque uma remodelação do aparelho de alimentação faz com que não comam durante a metamorfose, a metamorfose tem de ser mais rápida quanto mais pequeno for o indivíduo, por isso acontece numa fase inicial quando as larvas ainda são pequenas. (As maiores espécies de salamandras não passam por uma metamorfose.) Os anfíbios que põem ovos em terra muitas vezes passam por toda a metamorfose dentro do ovo. Um ovo terrestre anamniótico tem menos de 1 cm de diâmetro devido a problemas de difusão, um tamanho que limita a quantidade de crescimento pós-cobertura.
O menor anfíbio (e vertebrado) do mundo é um sapo microhílico da Nova Guiné (Paedophryne amauensis) descoberto pela primeira vez em 2012. Tem um comprimento médio de 7,7 mm (0,30 in) e é parte de um gênero que contém quatro das dez menores espécies de sapos do mundo. O maior anfíbio vivo é a salamandra gigante chinesa de 1,8 m (5 ft 11 in) (Andrias davidianus), mas é muito menor do que o maior anfíbio que já existiu - o extinto 9 m (30 ft ) Prionosuchus, um temnospondyl parecido com um crocodilo datado de 270 milhões de anos atrás do Permiano médio do Brasil. A maior rã é a rã Golias africana (Conraua goliath), que pode atingir 32 cm (13 in) e pesar 3 kg (6,6 lb).
Os anfíbios são vertebrados ectotérmicos (de sangue frio) que não mantêm a temperatura do corpo por meio de processos fisiológicos internos. Sua taxa metabólica é baixa e, como resultado, suas necessidades alimentares e energéticas são limitadas. No estado adulto, eles têm canais lacrimais e pálpebras móveis, e a maioria das espécies tem orelhas que podem detectar vibrações no ar ou no solo. Eles têm línguas musculosas, que em muitas espécies podem ser protuberantes. Os anfíbios modernos têm vértebras totalmente ossificadas com processos articulares. Suas costelas são geralmente curtas e podem ser fundidas às vértebras. Seus crânios são geralmente largos e curtos, e muitas vezes são ossificados de forma incompleta. Sua pele contém pouca queratina e carece de escamas, exceto algumas escamas semelhantes a peixes em certos cecílias. A pele contém muitas glândulas mucosas e, em algumas espécies, glândulas venenosas (um tipo de glândula granular). O coração dos anfíbios tem três câmaras, dois átrios e um ventrículo. Eles têm uma bexiga urinária e os resíduos nitrogenados são excretados principalmente como ureia. A maioria dos anfíbios deposita seus ovos na água e tem larvas aquáticas que sofrem metamorfose para se tornarem adultos terrestres. Os anfíbios respiram por meio de uma ação de bomba na qual o ar é primeiro puxado para a região bucofaríngea através das narinas. Estes são então fechados e o ar é forçado para dentro dos pulmões pela contração da garganta. Eles complementam isso com a troca gasosa através da pele.
Anura
A ordem Anura (do grego antigo a(n)- que significa "sem" e oura que significa "cauda" ) compreende as rãs e sapos. Eles geralmente têm membros posteriores longos que se dobram embaixo deles, membros anteriores mais curtos, dedos palmados sem garras, sem cauda, olhos grandes e pele úmida glandular. Os membros desta ordem com pele lisa são comumente referidos como sapos, enquanto aqueles com pele verrugosa são conhecidos como sapos. A diferença não é formal taxonomicamente e há inúmeras exceções a esta regra. Os membros da família Bufonidae são conhecidos como os "verdadeiros sapos". As rãs variam em tamanho desde a rã Goliath de 30 centímetros (12 polegadas) (Conraua goliath) da África Ocidental até a Paedophryne amauensis de 7,7 milímetros (0,30 polegadas), descrita pela primeira vez em Papua Nova Guiné em 2012, que também é o menor vertebrado conhecido. Embora a maioria das espécies esteja associada a habitats aquáticos e úmidos, algumas são especializadas em viver em árvores ou desertos. Eles são encontrados em todo o mundo, exceto nas áreas polares.
Anura é dividido em três subordens que são amplamente aceitas pela comunidade científica, mas as relações entre algumas famílias permanecem obscuras. Futuros estudos moleculares devem fornecer mais informações sobre suas relações evolutivas. A subordem Archaeobatrachia contém quatro famílias de rãs primitivas. Estes são Ascaphidae, Bombinatoridae, Discoglossidae e Leiopelmatidae que possuem poucas características derivadas e provavelmente são parafiléticos em relação a outras linhagens de rãs. As seis famílias na subordem Mesobatrachia mais avançada evolutivamente são os fossorial Megophryidae, Pelobatidae, Pelodytidae, Scaphiopodidae e Rhinophrynidae e os obrigatoriamente aquáticos Pipidae. Estes têm certas características que são intermediárias entre as duas outras subordens. Neobatrachia é de longe a maior subordem e inclui as demais famílias de rãs modernas, incluindo as espécies mais comuns. Noventa e seis por cento das mais de 5.000 espécies existentes de sapos são neobatráquios.
Caudados
(Andrias em Japonicus), um salamander primitivo
A ordem Caudata (do latim cauda que significa "cauda") consiste nas salamandras - animais alongados e baixos que se assemelham principalmente a lagartos na forma. Esta é uma característica simplesiomórfica e eles não estão mais relacionados aos lagartos do que aos mamíferos. As salamandras não têm garras, têm pele sem escamas, lisa ou coberta de tubérculos, e caudas geralmente achatadas de um lado para o outro e frequentemente com barbatanas. Eles variam em tamanho desde a salamandra gigante chinesa (Andrias davidianus), que segundo relatos cresce até um comprimento de 1,8 metros (5 ft 11 pol.), até o diminuto Thorius pennatulus do México, que raramente excede 20 mm (0,8 in) de comprimento. As salamandras têm uma distribuição predominantemente laurasiana, estando presentes em grande parte da região holártica do hemisfério norte. A família Plethodontidae também é encontrada na América Central e na América do Sul ao norte da bacia amazônica; A América do Sul foi aparentemente invadida pela América Central por volta do início do Mioceno, 23 milhões de anos atrás. Urodela é um nome às vezes usado para todas as espécies existentes de salamandras. Membros de várias famílias de salamandras tornaram-se pedomórficos e falharam em completar sua metamorfose ou retiveram algumas características larvais quando adultos. A maioria das salamandras tem menos de 15 cm (6 pol.) De comprimento. Podem ser terrestres ou aquáticos e muitos passam parte do ano em cada habitat. Quando em terra, eles passam a maior parte do dia escondidos sob pedras ou troncos ou em vegetação densa, emergindo ao entardecer e à noite para procurar minhocas, insetos e outros invertebrados.
(Triturus dobrogicus), um salamander avançado
A subordem Cryptobranchoidea contém as salamandras primitivas. Vários fósseis de criptobrânquios foram encontrados, mas existem apenas três espécies vivas, a salamandra gigante chinesa (Andrias davidianus), a salamandra gigante japonesa (Andrias japonicus) e a hellbender (Cryptobranchus alleganiensis) da América do Norte. Esses grandes anfíbios retêm várias características larvais em seu estado adulto; fendas branquiais estão presentes e os olhos estão abertos. Uma característica única é a capacidade de se alimentar por sucção, deprimindo o lado esquerdo da mandíbula inferior ou o direito. Os machos escavam os ninhos, convencem as fêmeas a colocar seus ovos dentro deles e os guardam. Além de respirarem com pulmões, respiram pelas muitas dobras de sua pele fina, que possui capilares próximos à superfície.
A subordem Salamandroidea contém as salamandras avançadas. Eles diferem dos criptobrânquios por terem ossos pré-articulares fundidos na mandíbula inferior e por usarem fertilização interna. Nos salamandridos, o macho deposita um feixe de esperma, o espermatóforo, e a fêmea o pega e o insere em sua cloaca, onde o esperma é armazenado até a postura dos ovos. A maior família neste grupo é Plethodontidae, as salamandras sem pulmões, que inclui 60% de todas as espécies de salamandras. A família Salamandridae inclui as verdadeiras salamandras e o nome "newt" é dado aos membros de sua subfamília Pleurodelinae.
A terceira subordem, Sirenoidea, contém as quatro espécies de sereias, que estão em uma única família, Sirenidae. Os membros desta ordem são salamandras aquáticas semelhantes a enguias com membros anteriores muito reduzidos e sem membros posteriores. Algumas de suas características são primitivas, enquanto outras são derivadas. É provável que a fertilização seja externa, pois os sirenídeos não possuem as glândulas cloacais usadas pelos salamandridos masculinos para produzir espermatóforos e as fêmeas carecem de espermatecas para armazenamento de esperma. Apesar disso, os ovos são postos isoladamente, comportamento que não favorece a fecundação externa.
Gymnophiona
A ordem Gymnophiona (do grego gymnos que significa "nua" e ophis que significa "serpente") ou Apoda compreende a cecilianos. Estes são animais longos, cilíndricos e sem membros, com uma forma de cobra ou verme. Os adultos variam em comprimento de 8 a 75 centímetros (3 a 30 polegadas), com exceção da cecília de Thomson (Caecilia thompsoni), que pode atingir 150 centímetros (4,9 pés). A pele de uma cecília tem um grande número de dobras transversais e, em algumas espécies, contém pequenas escamas dérmicas embutidas. Tem olhos rudimentares cobertos de pele, que provavelmente se limitam a discernir diferenças na intensidade da luz. Também possui um par de tentáculos curtos próximos ao olho que podem ser estendidos e que possuem funções táteis e olfativas. A maioria das cecílias vive no subsolo em tocas em solo úmido, em madeira podre e sob restos de plantas, mas algumas são aquáticas. A maioria das espécies deposita seus ovos no subsolo e, quando as larvas eclodem, elas seguem para corpos d'água adjacentes. Outros chocam seus ovos e as larvas sofrem metamorfose antes que os ovos eclodam. Algumas espécies dão à luz filhotes vivos, nutrindo-os com secreções glandulares enquanto estão no oviduto. Cecilians têm uma distribuição predominantemente Gondwana, sendo encontrados em regiões tropicais da África, Ásia e América Central e do Sul.
Anatomia e fisiologia
Pele
A estrutura tegumentar contém algumas características típicas dos vertebrados terrestres, como a presença de camadas externas altamente cornificadas, renovadas periodicamente através de um processo de muda controlado pelas glândulas pituitária e tireoide. Espessamentos locais (muitas vezes chamados de verrugas) são comuns, como os encontrados em sapos. A parte externa da pele é eliminada periodicamente em uma única peça, em contraste com mamíferos e pássaros, onde é eliminada em flocos. Os anfíbios costumam comer a pele descamada. Os cecílios são únicos entre os anfíbios por terem escamas dérmicas mineralizadas embutidas na derme entre os sulcos da pele. A semelhança destes com as escamas dos peixes ósseos é em grande parte superficial. Lagartos e algumas rãs têm osteodermos um tanto semelhantes formando depósitos ósseos na derme, mas este é um exemplo de evolução convergente com estruturas semelhantes surgindo independentemente em diversas linhagens de vertebrados.
- Glândula mucosa
- Cromatophore
- Glândula de veneno granular
- Tecido conjuntivo
- Corneumático de Stratum
- Zona de transição
- Epiderme
- Dermis
A pele dos anfíbios é permeável à água. As trocas gasosas podem ocorrer através da pele (respiração cutânea) e isso permite que os anfíbios adultos respirem sem subir à superfície da água e hibernem no fundo das lagoas. Para compensar a pele fina e delicada, os anfíbios desenvolveram glândulas mucosas, principalmente na cabeça, no dorso e na cauda. As secreções produzidas por estes ajudam a manter a pele úmida. Além disso, a maioria das espécies de anfíbios possui glândulas granulares que secretam substâncias desagradáveis ou venenosas. Algumas toxinas de anfíbios podem ser letais para os humanos, enquanto outras têm pouco efeito. As principais glândulas produtoras de veneno, as parotóides, produzem a neurotoxina bufotoxina e estão localizadas atrás das orelhas dos sapos, ao longo do dorso das rãs, atrás dos olhos das salamandras e na superfície superior das cecílias.
A cor da pele dos anfíbios é produzida por três camadas de células de pigmento chamadas cromatóforos. Essas três camadas celulares são constituídas pelos melanóforos (ocupando a camada mais profunda), os guanóforos (formando uma camada intermediária e contendo muitos grânulos, produzindo uma cor verde-azulada) e os lipóforos (amarelo, a camada mais superficial). A mudança de cor exibida por muitas espécies é iniciada por hormônios secretados pela glândula pituitária. Ao contrário dos peixes ósseos, não há controle direto das células pigmentares pelo sistema nervoso, e isso faz com que a mudança de cor ocorra mais lentamente do que nos peixes. Uma pele de cores vivas geralmente indica que a espécie é tóxica e é um sinal de alerta para os predadores.
Sistema esquelético e locomoção
Os anfíbios têm um sistema esquelético estruturalmente homólogo a outros tetrápodes, embora com algumas variações. Todos eles têm quatro membros, exceto as cecílias sem pernas e algumas espécies de salamandras com membros reduzidos ou inexistentes. Os ossos são ocos e leves. O sistema músculo-esquelético é forte para permitir que ele suporte a cabeça e o corpo. Os ossos são totalmente ossificados e as vértebras se entrelaçam por meio de processos sobrepostos. A cintura peitoral é sustentada por músculos, e a cintura pélvica bem desenvolvida é presa à coluna vertebral por um par de costelas sacrais. O ílio se inclina para a frente e o corpo é mantido mais próximo do solo do que nos mamíferos.
(Ceratophrys cornuta)
Na maioria dos anfíbios, há quatro dedos na pata dianteira e cinco na pata traseira, mas também não há garras. Algumas salamandras têm menos dedos e os anfiumas são parecidos com enguias, com pernas curtas e curtas. As sereias são salamandras aquáticas com membros anteriores atarracados e sem membros posteriores. As cecílias não têm membros. Eles escavam como minhocas com zonas de contrações musculares movendo-se ao longo do corpo. Na superfície do solo ou na água, eles se movem ondulando o corpo de um lado para o outro.
Nas rãs, as patas traseiras são maiores que as dianteiras, especialmente naquelas espécies que se movem principalmente saltando ou nadando. Nos caminhantes e corredores, os membros posteriores não são tão grandes, e os escavadores geralmente têm membros curtos e corpos largos. Os pés têm adaptações para o modo de vida, com membranas entre os dedos para nadar, almofadas adesivas largas para escalar e tubérculos queratinizados nas patas traseiras para cavar (os sapos geralmente cavam para trás no solo). Na maioria das salamandras, os membros são curtos e mais ou menos do mesmo comprimento e se projetam em ângulos retos do corpo. A locomoção em terra é caminhando e a cauda frequentemente balança de um lado para o outro ou é usada como suporte, principalmente ao escalar. Em sua marcha normal, apenas uma perna avança de cada vez, da maneira adotada por seus ancestrais, os peixes de nadadeiras lobadas. Algumas salamandras do gênero Aneides e certos pletodontídeos sobem em árvores e têm membros longos, patas grandes e caudas preênseis. Nas salamandras aquáticas e nos girinos de rãs, a cauda possui barbatanas dorsal e ventral e move-se de um lado para o outro como meio de propulsão. As rãs adultas não têm cauda e as cecílias têm apenas caudas muito curtas.
As salamandras usam suas caudas como defesa e algumas estão preparadas para alijá-las para salvar suas vidas em um processo conhecido como autotomia. Certas espécies de Plethodontidae têm uma zona fraca na base da cauda e usam essa estratégia prontamente. A cauda geralmente continua a se contorcer após a separação, o que pode distrair o atacante e permitir que a salamandra escape. Ambas as caudas e membros podem ser regenerados. As rãs adultas são incapazes de regenerar membros, mas os girinos podem fazê-lo.
Sistema circulatório
- Gigalhas internas onde o sangue é reoxigenado
- Ponto onde o sangue é esgotado de oxigênio e retorna ao coração através de veias
- Dois corações de câmara
Os anfíbios têm uma fase juvenil e uma fase adulta, sendo que os sistemas circulatórios dos dois são distintos. Na fase juvenil (ou girino), a circulação é semelhante à de um peixe; o coração de duas câmaras bombeia o sangue através das brânquias onde é oxigenado e é espalhado pelo corpo e de volta ao coração em um único loop. Na fase adulta, os anfíbios (principalmente as rãs) perdem suas brânquias e desenvolvem pulmões. Eles têm um coração que consiste em um único ventrículo e dois átrios. Quando o ventrículo começa a se contrair, o sangue desoxigenado é bombeado pela artéria pulmonar para os pulmões. A contração contínua bombeia o sangue oxigenado para o resto do corpo. A mistura das duas correntes sanguíneas é minimizada pela anatomia das câmaras.
Sistemas nervosos e sensoriais
O sistema nervoso é basicamente o mesmo de outros vertebrados, com um cérebro central, uma medula espinhal e nervos por todo o corpo. O cérebro dos anfíbios é relativamente simples, mas estruturalmente semelhante ao dos répteis, aves e mamíferos. Seus cérebros são alongados, exceto nos cecílios, e contêm as áreas motoras e sensoriais usuais dos tetrápodes. Acredita-se que o corpo pineal, conhecido por regular os padrões de sono em humanos, produza os hormônios envolvidos na hibernação e estivação em anfíbios.
Os girinos mantêm o sistema de linha lateral de seus peixes ancestrais, mas isso é perdido nos anfíbios adultos terrestres. Algumas cecílias possuem eletrorreceptores que lhes permitem localizar objetos ao seu redor quando submersos na água. As orelhas são bem desenvolvidas em rãs. Não há ouvido externo, mas o grande tímpano circular fica na superfície da cabeça logo atrás do olho. Este vibra e o som é transmitido através de um único osso, o estribo, para o ouvido interno. Apenas sons de alta frequência, como chamadas de acasalamento, são ouvidos dessa maneira, mas ruídos de baixa frequência podem ser detectados por outro mecanismo. Há um trecho de células ciliadas especializadas, chamado papilla amphibiorum, no ouvido interno capaz de detectar sons mais profundos. Outra característica, exclusiva de rãs e salamandras, é o complexo columela-operculum adjacente à cápsula auditiva que está envolvido na transmissão de sinais aéreos e sísmicos. As orelhas das salamandras e cecílias são menos desenvolvidas do que as das rãs, pois normalmente não se comunicam entre si por meio do som.
Os olhos dos girinos não possuem pálpebras, mas na metamorfose, a córnea torna-se mais abobadada, a lente torna-se mais plana e as pálpebras e glândulas e ductos associados se desenvolvem. Os olhos adultos são uma melhoria nos olhos dos invertebrados e foram um primeiro passo no desenvolvimento de olhos vertebrados mais avançados. Eles permitem visão de cores e profundidade de foco. Nas retinas existem bastonetes verdes, que são receptivos a uma ampla gama de comprimentos de onda.
Sistemas digestivo e excretor
- Átrio direito
- Fígado
- Aorta
- Massa de ovo
- Colon.
- átrio esquerdo
- Ventricl
- Stomach
- Pulmão esquerdo
- Spleen
- intestino delgado
- Cloaca
Muitos anfíbios capturam suas presas lançando uma língua alongada com uma ponta pegajosa e puxando-a de volta para a boca antes de agarrar o item com suas mandíbulas. Alguns usam a alimentação inercial para ajudá-los a engolir a presa, empurrando repetidamente a cabeça para frente bruscamente, fazendo com que a comida se mova para trás em sua boca por inércia. A maioria dos anfíbios engole suas presas inteiras sem mastigar muito, de modo que possuem estômagos volumosos. O esôfago curto é revestido por cílios que ajudam a mover o alimento para o estômago e o muco produzido pelas glândulas da boca e da faringe facilita sua passagem. A enzima quitinase produzida no estômago ajuda a digerir a cutícula quitinosa de presas de artrópodes.
Os anfíbios possuem pâncreas, fígado e vesícula biliar. O fígado é geralmente grande com dois lóbulos. Seu tamanho é determinado por sua função como unidade de armazenamento de glicogênio e gordura e pode mudar com as estações do ano, à medida que essas reservas são construídas ou usadas. O tecido adiposo é outro meio importante de armazenamento de energia e isso ocorre no abdômen (em estruturas internas chamadas corpos gordurosos), sob a pele e, em algumas salamandras, na cauda.
Existem dois rins localizados dorsalmente, perto do teto da cavidade do corpo. Seu trabalho é filtrar o sangue dos resíduos metabólicos e transportar a urina através dos ureteres até a bexiga urinária, onde é armazenada antes de ser expelida periodicamente pela abertura cloacal. As larvas e a maioria dos anfíbios aquáticos adultos excretam o nitrogênio na forma de amônia em grandes quantidades de urina diluída, enquanto as espécies terrestres, com maior necessidade de economizar água, excretam o produto menos tóxico uréia. Algumas pererecas com acesso limitado à água excretam a maior parte de seus resíduos metabólicos como ácido úrico.
Sistema respiratório
Os pulmões dos anfíbios são primitivos em comparação com os dos amniotas, possuindo poucos septos internos e alvéolos grandes e, conseqüentemente, tendo uma taxa de difusão comparativamente lenta para o oxigênio que entra no sangue. A ventilação é realizada por bombeamento bucal. A maioria dos anfíbios, no entanto, é capaz de trocar gases com a água ou o ar através da pele. Para permitir uma respiração cutânea suficiente, a superfície de sua pele altamente vascularizada deve permanecer úmida para permitir que o oxigênio se difunda a uma taxa suficientemente alta. Como a concentração de oxigênio na água aumenta tanto em baixas temperaturas quanto em altas taxas de fluxo, os anfíbios aquáticos nessas situações podem depender principalmente da respiração cutânea, como no sapo d'água Titicaca e na salamandra hellbender. No ar, onde o oxigênio é mais concentrado, algumas espécies pequenas podem contar apenas com trocas gasosas cutâneas, sendo as mais famosas as salamandras pletodontídeos, que não possuem pulmões nem brânquias. Muitas salamandras aquáticas e todos os girinos têm brânquias em seu estágio larval, com alguns (como o axolote) retendo brânquias como adultos aquáticos.
Reprodução
Para fins de reprodução, a maioria dos anfíbios requer água doce, embora alguns ponham seus ovos em terra e tenham desenvolvido vários meios de mantê-los úmidos. Alguns (por exemplo, Fejervarya raja) podem habitar água salobra, mas não existem verdadeiros anfíbios marinhos. Há relatos, no entanto, de determinadas populações de anfíbios invadindo inesperadamente as águas marinhas. Tal foi o caso da invasão do Mar Negro do híbrido natural Pelophylax esculentus relatada em 2010.
Várias centenas de espécies de sapos em radiações adaptativas (por exemplo, Eleutherodactylus, o Platymantis do Pacífico, os microhylids Australo-Papuan e muitos outros sapos tropicais), no entanto, não precisam de água para reprodução na natureza. Eles se reproduzem por meio do desenvolvimento direto, uma adaptação ecológica e evolutiva que lhes permitiu serem completamente independentes da água parada. Quase todos esses sapos vivem em florestas tropicais úmidas e seus ovos eclodem diretamente em versões em miniatura do adulto, passando pelo estágio de girino dentro do ovo. O sucesso reprodutivo de muitos anfíbios depende não apenas da quantidade de chuva, mas também do calendário sazonal.
Nos trópicos, muitos anfíbios se reproduzem continuamente ou em qualquer época do ano. Em regiões temperadas, a reprodução é principalmente sazonal, geralmente na primavera, e é desencadeada pelo aumento da duração do dia, aumento das temperaturas ou chuvas. Experimentos mostraram a importância da temperatura, mas o evento desencadeador, especialmente em regiões áridas, costuma ser uma tempestade. Nos anuros, os machos geralmente chegam aos criadouros antes das fêmeas e o coro vocal que eles produzem pode estimular a ovulação nas fêmeas e a atividade endócrina dos machos que ainda não estão reprodutivamente ativos.
Nas cecílias, a fecundação é interna, o macho expelindo um órgão intromitente, o falodeu, e inserindo-o na cloaca feminina. As glândulas Müllerianas emparelhadas dentro da cloaca masculina secretam um fluido que se assemelha ao produzido pelas glândulas prostáticas dos mamíferos e que pode transportar e nutrir o esperma. A fertilização provavelmente ocorre no oviduto.
A maioria das salamandras também realiza fertilização interna. Na maioria delas, o macho deposita um espermatóforo, um pequeno pacote de esperma no topo de um cone gelatinoso, no substrato seja em terra ou na água. A fêmea pega o pacote de esperma segurando-o com os lábios da cloaca e empurrando-o para dentro da cloaca. Os espermatozoides se movem para a espermateca no teto da cloaca, onde permanecem até a ovulação, que pode ocorrer muitos meses depois. Rituais de namoro e métodos de transferência do espermatóforo variam entre as espécies. Em alguns, o espermatóforo pode ser colocado diretamente na cloaca feminina, enquanto em outros, a fêmea pode ser guiada ao espermatóforo ou contida com um abraço chamado amplexo. Certas salamandras primitivas das famílias Sirenidae, Hynobiidae e Cryptobranchidae praticam a fertilização externa de maneira semelhante às rãs, com a fêmea colocando os ovos na água e o macho liberando esperma na massa de ovos.
Com algumas exceções, as rãs usam fertilização externa. O macho agarra a fêmea firmemente com os membros anteriores atrás dos braços ou na frente das patas traseiras, ou no caso do Epipedobates tricolor, ao redor do pescoço. Eles permanecem em amplexo com suas cloacas posicionadas juntas enquanto a fêmea põe os ovos e o macho os cobre com esperma. Almofadas nupciais ásperas nas mãos do homem ajudam a manter a aderência. Muitas vezes o macho recolhe e retém a massa de ovos, formando uma espécie de cesto com as patas traseiras. Uma exceção é a rã venenosa granular (Oophaga granulifera), em que o macho e a fêmea colocam suas cloacas próximas enquanto olham em direções opostas e então liberam óvulos e espermatozoides simultaneamente. A rã de cauda (Ascaphus truei) apresenta fertilização interna. A "cauda" é possuído apenas pelo macho e é uma extensão da cloaca e usado para inseminar a fêmea. Este sapo vive em riachos de fluxo rápido e a fertilização interna impede que o esperma seja levado embora antes que ocorra a fertilização. O esperma pode ser retido em tubos de armazenamento presos ao oviduto até a primavera seguinte.
A maioria das rãs podem ser classificadas como reprodutoras prolongadas ou explosivas. Normalmente, criadores prolongados se reúnem em um local de reprodução, os machos geralmente chegando primeiro, chamando e estabelecendo territórios. Outros machos satélites permanecem silenciosamente por perto, esperando pela oportunidade de assumir o controle de um território. As fêmeas chegam esporadicamente, a seleção do parceiro ocorre e os ovos são postos. As fêmeas partem e os territórios podem mudar de mãos. Mais fêmeas aparecem e, no devido tempo, a estação reprodutiva chega ao fim. Criadores explosivos, por outro lado, são encontrados onde poças temporárias aparecem em regiões secas após a chuva. Esses sapos são espécies tipicamente fossoriais que surgem após fortes chuvas e se reúnem em um local de reprodução. Eles são atraídos para lá pelo chamado do primeiro macho para encontrar um local adequado, talvez uma piscina que se forma no mesmo local a cada estação chuvosa. As rãs reunidas podem chamar em uníssono e uma atividade frenética segue, os machos lutando para acasalar com o número geralmente menor de fêmeas.
Há uma competição direta entre os machos para ganhar a atenção das fêmeas em salamandras e tritões, com elaboradas exibições de corte para manter a atenção da fêmea por tempo suficiente para fazê-la se interessar em escolhê-lo para acasalar. Algumas espécies armazenam esperma durante longas temporadas de reprodução, pois o tempo extra pode permitir interações com espermatozóides rivais.
Ciclo de vida
A maioria dos anfíbios passa por metamorfose, um processo de mudança morfológica significativa após o nascimento. No desenvolvimento típico dos anfíbios, os ovos são depositados na água e as larvas são adaptadas a um estilo de vida aquático. Rãs, sapos e salamandras eclodem do ovo como larvas com brânquias externas. A metamorfose em anfíbios é regulada pela concentração de tiroxina no sangue, que estimula a metamorfose, e pela prolactina, que neutraliza o efeito da tiroxina. Eventos específicos dependem de valores limiares para diferentes tecidos. Como a maior parte do desenvolvimento embrionário ocorre fora do corpo parental, ele está sujeito a muitas adaptações devido a circunstâncias ambientais específicas. Por esta razão, os girinos podem ter cristas córneas em vez de dentes, extensões de pele semelhantes a bigodes ou barbatanas. Eles também fazem uso de um órgão sensorial da linha lateral semelhante ao dos peixes. Após a metamorfose, esses órgãos tornam-se redundantes e serão reabsorvidos por morte celular controlada, denominada apoptose. A variedade de adaptações a circunstâncias ambientais específicas entre os anfíbios é ampla, com muitas descobertas ainda sendo feitas.
Ovos
- Cápsula de gelatina
- Membrana de vitellina
- Fluido de perivite
- Plugue de Yolk
- Embrião
No ovo, o embrião está suspenso no fluido perivitelino e envolto por cápsulas gelatinosas semipermeáveis, com a massa de vitelo fornecendo nutrientes. À medida que as larvas eclodem, as cápsulas são dissolvidas por enzimas secretadas pela glândula na ponta do focinho. Os ovos de algumas salamandras e rãs contêm algas verdes unicelulares. Estes penetram no envelope gelatinoso após a postura dos ovos e podem aumentar o suprimento de oxigênio para o embrião através da fotossíntese. Eles parecem acelerar o desenvolvimento das larvas e reduzir a mortalidade. No sapo de madeira (Rana sylvatica), descobriu-se que o interior do aglomerado globular de ovos é até 6 °C (11 °F) mais quente do que seus arredores, o que é uma vantagem em seu clima frio habitat do norte.
Os ovos podem ser depositados isoladamente, em cachos ou em longos cordões. Os locais para postura de ovos incluem água, lama, tocas, detritos e plantas ou sob troncos ou pedras. A rã da estufa (Eleutherodactylus planirostris) põe ovos em pequenos grupos no solo, onde se desenvolvem em cerca de duas semanas diretamente em rãs juvenis sem um estágio larval intermediário. A rã tungara (Physalaemus pustulosus) constrói um ninho flutuante de espuma para proteger seus ovos. Primeiro, uma jangada é construída, depois os ovos são colocados no centro e, finalmente, uma tampa de espuma é sobreposta. A espuma tem propriedades antimicrobianas. Ele não contém detergentes, mas é criado pela agitação de proteínas e lectinas secretadas pela fêmea.
Larvas
Os ovos dos anfíbios são normalmente depositados na água e eclodem em larvas de vida livre que completam seu desenvolvimento na água e posteriormente se transformam em adultos aquáticos ou terrestres. Em muitas espécies de rãs e na maioria das salamandras sem pulmões (Plethodontidae), ocorre o desenvolvimento direto, com as larvas crescendo dentro dos ovos e emergindo como adultos em miniatura. Muitas cecílias e alguns outros anfíbios depositam seus ovos na terra, e as larvas recém-eclodidas se contorcem ou são transportadas para corpos d'água. Algumas cecílias, a salamandra alpina (Salamandra atra) e alguns dos sapos africanos (Nectophrynoides spp.) são vivíparos. Suas larvas se alimentam de secreções glandulares e se desenvolvem dentro do oviduto da fêmea, muitas vezes por longos períodos. Outros anfíbios, exceto os cecílias, são ovovivíparos. Os ovos são retidos dentro ou sobre o corpo dos pais, mas as larvas subsistem das gemas de seus ovos e não recebem nutrição do adulto. As larvas emergem em diferentes estágios de crescimento, antes ou depois da metamorfose, de acordo com a espécie. O gênero de sapos Nectophrynoides exibe todos esses padrões de desenvolvimento entre seus cerca de uma dúzia de membros. As larvas de anfíbios são conhecidas como girinos. Eles têm corpos grossos e arredondados com poderosas caudas musculosas.
Rãs
Ao contrário de outros anfíbios, os girinos de sapo não se parecem com adultos. As larvas de vida livre normalmente são totalmente aquáticas, mas os girinos de algumas espécies (como Nannophrys ceylonensis) são semiterrestres e vivem entre rochas úmidas. Os girinos têm esqueletos cartilaginosos, brânquias para respiração (brânquias externas no início, brânquias internas depois), sistemas de linha lateral e grandes caudas que eles usam para nadar. Girinos recém-nascidos logo desenvolvem bolsas branquiais que cobrem as guelras. Os pulmões se desenvolvem cedo e são usados como órgãos respiratórios acessórios, os girinos subindo à superfície da água para engolir o ar. Algumas espécies completam seu desenvolvimento dentro do ovo e eclodem diretamente em pequenos sapos. Essas larvas não possuem brânquias, mas possuem áreas especializadas da pele através das quais ocorre a respiração. Embora os girinos não tenham dentes verdadeiros, na maioria das espécies, as mandíbulas têm longas fileiras paralelas de pequenas estruturas queratinizadas chamadas queratinizadas, cercadas por um bico córneo. As patas dianteiras são formadas sob o saco branquial e as patas traseiras tornam-se visíveis alguns dias depois.
O iodo e o T4 (superestimulam a espetacular apoptose [morte celular programada] das células das brânquias, cauda e barbatanas das larvas) também estimulam a evolução dos sistemas nervosos transformando o girino vegetariano aquático no sapo carnívoro terrestre com melhor habilidades neurológicas, visuoespaciais, olfativas e cognitivas para a caça.
Na verdade, os girinos que se desenvolvem em lagoas e riachos são tipicamente herbívoros. Os girinos de lagoa tendem a ter corpos profundos, grandes barbatanas caudais e bocas pequenas; eles nadam nas águas tranquilas alimentando-se de fragmentos de vegetação crescentes ou soltos. Os moradores de riachos geralmente têm bocas maiores, corpos rasos e barbatanas caudais; eles se prendem a plantas e pedras e se alimentam das películas superficiais de algas e bactérias. Eles também se alimentam de diatomáceas, filtradas da água pelas brânquias, e agitam o sedimento no fundo da lagoa, ingerindo fragmentos comestíveis. Eles têm um intestino relativamente longo e em forma de espiral para permitir a digestão dessa dieta. Algumas espécies são carnívoras na fase de girino, comendo insetos, girinos menores e peixes. Os filhotes da perereca cubana (Osteopilus septentrionalis) podem ocasionalmente ser canibais, os girinos mais jovens atacando um girino maior e mais desenvolvido quando ele está passando por metamorfose.
Na metamorfose, ocorrem mudanças rápidas no corpo, pois o estilo de vida do sapo muda completamente. A boca em forma de espiral com cristas córneas é reabsorvida juntamente com o intestino em espiral. O animal desenvolve uma mandíbula grande e suas brânquias desaparecem junto com seu saco branquial. Olhos e pernas crescem rapidamente e uma língua é formada. Existem alterações associadas nas redes neurais, como desenvolvimento de visão estereoscópica e perda do sistema de linha lateral. Tudo isso pode acontecer em cerca de um dia. Alguns dias depois, a cauda é reabsorvida, devido à maior concentração de tiroxina necessária para que isso ocorra.
Salamandras
(Ambystoma macrodactylum)
(Ambystoma macrodactylum)
(Ichthyosaura alpestris)
Na eclosão, uma larva de salamandra típica tem olhos sem pálpebras, dentes nas mandíbulas superior e inferior, três pares de brânquias externas emplumadas e uma longa cauda com barbatanas dorsal e ventral. Os membros anteriores podem ser parcialmente desenvolvidos e os membros posteriores são rudimentares em espécies que vivem em lagoas, mas podem ser bem mais desenvolvidos em espécies que se reproduzem em água corrente. As larvas do tipo lagoa geralmente têm um par de balanceadores, estruturas semelhantes a bastões em ambos os lados da cabeça que podem impedir que as brânquias fiquem entupidas com sedimentos. Ambos são capazes de se reproduzir. Alguns têm larvas que nunca se desenvolvem totalmente na forma adulta, uma condição conhecida como neotenia. A neotenia ocorre quando a taxa de crescimento do animal é muito baixa e geralmente está ligada a condições adversas, como baixas temperaturas da água, que podem alterar a resposta dos tecidos ao hormônio tiroxina. assim como a falta de comida. Existem quinze espécies de salamandras neotênicas obrigatórias, incluindo espécies de Necturus, Proteus e Amphiuma, e muitos exemplos de facultativas, como a do noroeste salamandra (Ambystoma gracile) e a salamandra tigre (A. tigrinum) que adotam esta estratégia em circunstâncias ambientais apropriadas.
As salamandras sem pulmão da família Plethodontidae são terrestres e depositam um pequeno número de ovos não pigmentados em um aglomerado entre a serapilheira úmida. Cada ovo tem um grande saco vitelino e a larva se alimenta dele enquanto se desenvolve dentro do ovo, emergindo totalmente formado como uma salamandra juvenil. A salamandra fêmea costuma chocar os ovos. No gênero Ensatinas, observou-se que a fêmea se enrola em torno deles e pressiona a área da garganta contra eles, massageando-os efetivamente com uma secreção mucosa.
Nos tritões e salamandras, a metamorfose é menos dramática do que nas rãs. Isso ocorre porque as larvas já são carnívoras e continuam a se alimentar como predadoras quando adultas, portanto, poucas mudanças são necessárias em seus sistemas digestivos. Seus pulmões são funcionais desde cedo, mas as larvas não fazem tanto uso deles quanto os girinos. Suas brânquias nunca são cobertas por bolsas branquiais e são reabsorvidas pouco antes de os animais saírem da água. Outras mudanças incluem a redução no tamanho ou perda das barbatanas da cauda, fechamento das fendas branquiais, espessamento da pele, desenvolvimento das pálpebras e certas mudanças na dentição e na estrutura da língua. As salamandras são mais vulneráveis na metamorfose, pois as velocidades de natação são reduzidas e as caudas em transformação são estorvos em terra. As salamandras adultas geralmente têm uma fase aquática na primavera e no verão e uma fase terrestre no inverno. Para a adaptação à fase aquosa, a prolactina é o hormônio necessário e, para a adaptação à fase terrestre, a tiroxina. As brânquias externas não retornam nas fases aquáticas subsequentes porque são completamente absorvidas ao sair da água pela primeira vez.
Cecilianos
A maioria das cecílias terrestres que põem ovos o fazem em tocas ou locais úmidos em terra perto de corpos d'água. O desenvolvimento dos filhotes de Ichthyophis glutinosus, espécie originária do Sri Lanka, tem sido muito estudado. As larvas semelhantes a enguias eclodem dos ovos e seguem para a água. Eles têm três pares de brânquias externas de penas vermelhas, uma cabeça rombuda com dois olhos rudimentares, um sistema de linha lateral e uma cauda curta com barbatanas. Eles nadam ondulando o corpo de um lado para o outro. Eles são mais ativos à noite, logo perdem suas brânquias e fazem incursões em terra. A metamorfose é gradual. Com a idade de cerca de dez meses, eles desenvolveram uma cabeça pontiaguda com tentáculos sensoriais perto da boca e perderam os olhos, sistemas de linha lateral e caudas. A pele engrossa, escamas embutidas se desenvolvem e o corpo se divide em segmentos. A essa altura, a cecília construiu uma toca e vive na terra.
Na maioria das espécies de cecílias, os filhotes são produzidos por viviparidade. Typhlonectes compressicauda, uma espécie da América do Sul, é típico deles. Até nove larvas podem se desenvolver no oviduto a qualquer momento. Eles são alongados e têm brânquias semelhantes a sacos, olhos pequenos e dentes raspadores especializados. A princípio, eles se alimentam das gemas dos ovos, mas, à medida que essa fonte de nutrição diminui, eles começam a raspar as células epiteliais ciliadas que revestem o oviduto. Isso estimula a secreção de fluidos ricos em lipídios e mucoproteínas dos quais se alimentam junto com raspados da parede do oviduto. Eles podem aumentar seu comprimento seis vezes e ter dois quintos do tamanho de sua mãe antes de nascer. A essa altura, eles passaram por metamorfose, perderam os olhos e guelras, desenvolveram uma pele mais espessa e tentáculos na boca e reabsorveram os dentes. Um conjunto permanente de dentes cresce logo após o nascimento.
A cecília anelada (Siphonops annulatus) desenvolveu uma adaptação única para fins de reprodução. A progênie se alimenta de uma camada de pele especialmente desenvolvida pelo adulto em um fenômeno conhecido como dermatofagia materna. A ninhada é alimentada em lote por cerca de sete minutos em intervalos de aproximadamente três dias, o que dá à pele a oportunidade de se regenerar. Enquanto isso, observou-se que eles ingerem fluido exsudado da cloaca materna.
Cuidados com os pais
O cuidado com a prole entre os anfíbios tem sido pouco estudado, mas, em geral, quanto maior o número de ovos em um lote, menos provável é que algum grau de cuidado parental ocorra. No entanto, estima-se que em até 20% das espécies de anfíbios, um ou ambos os adultos desempenham algum papel no cuidado dos filhotes. As espécies que se reproduzem em corpos d'água menores ou outros habitats especializados tendem a ter padrões complexos de comportamento no cuidado de seus filhotes.
Muitas salamandras da floresta depositam ovos sob troncos mortos ou pedras em terra. A salamandra negra da montanha (Desmognathus welteri) faz isso, a mãe chocando os ovos e protegendo-os da predação enquanto os embriões se alimentam das gemas de seus ovos. Quando totalmente desenvolvidos, eles saem das cápsulas de ovos e se dispersam como salamandras juvenis. O dobrador do inferno macho, uma salamandra primitiva, escava um ninho subaquático e encoraja as fêmeas a se deitarem lá. O macho então guarda o local por dois ou três meses antes da eclosão dos ovos, usando ondulações do corpo para abanar os ovos e aumentar seu suprimento de oxigênio.
O macho Colostethus subpunctatus, uma pequena rã, protege o cacho de ovos que está escondido sob uma pedra ou tronco. Quando os ovos eclodem, o macho transporta os girinos nas costas, presos ali por uma secreção mucosa, para uma poça temporária onde ele mergulha na água e os girinos caem. O sapo-parteiro macho (Alytes obstetricans) enrola fios de ovos em volta das coxas e os carrega por até oito semanas. Ele os mantém úmidos e quando estão prontos para eclodir, ele visita um lago ou vala e solta os girinos. A rã fêmea de incubação gástrica (Rheobatrachus spp.) criou larvas em seu estômago após engolir os ovos ou filhotes; no entanto, esse estágio nunca foi observado antes da extinção da espécie. Os girinos secretam um hormônio que inibe a digestão na mãe enquanto se desenvolvem consumindo seu grande suprimento de vitelo. A rã com bolsa (Assa darlingtoni) põe ovos no chão. Quando eclodem, o macho carrega os girinos em bolsas de criação nas patas traseiras. O sapo aquático do Suriname (Pipa pipa) cria seus filhotes em poros em suas costas onde permanecem até a metamorfose. A rã venenosa granular (Oophaga granulifera) é típica de várias pererecas da família das rãs venenosas Dendrobatidae. Seus ovos são depositados no chão da floresta e quando eclodem, os girinos são carregados um a um nas costas de um adulto até uma fenda adequada cheia de água, como a axila de uma folha ou a roseta de uma bromélia. A fêmea visita regularmente os viveiros e deposita os ovos não fertilizados na água e estes são consumidos pelos girinos.
Genética e genômica
Os anfíbios são notáveis entre os vertebrados por sua diversidade de cromossomos e genomas. Os cariótipos (cromossomos) foram determinados para pelo menos 1.193 (14,5%) das ≈8.200 espécies (diplóides) conhecidas, incluindo 963 anuros, 209 salamandras e 21 cecílias. Geralmente, os cariótipos de anfíbios diplóides são caracterizados por 20-26 cromossomos com dois braços. Os anfíbios também têm genomas muito grandes em comparação com outros táxons de vertebrados e variação correspondente no tamanho do genoma (valor C: picogramas de DNA em núcleos haploides). Os tamanhos do genoma variam de 0,95 a 11,5 pg em rãs, de 13,89 a 120,56 pg em salamandras e de 2,94 a 11,78 pg em cecílias.
Os tamanhos grandes do genoma impediram o sequenciamento completo do genoma de anfíbios, embora vários genomas tenham sido publicados recentemente. O rascunho do genoma de 1,7 GB de Xenopus tropicalis foi o primeiro a ser relatado para anfíbios em 2010. Comparado com algumas salamandras, esse genoma de sapo é minúsculo. Por exemplo, o genoma do axolote mexicano revelou ter 32 Gb, mais de 10 vezes maior que o genoma humano (3 GB).
Alimentação e dieta
(Ambystoma gracile) comer um verme
Com algumas exceções, os anfíbios adultos são predadores, alimentando-se de praticamente qualquer coisa que se mova e que possam engolir. A dieta consiste principalmente de pequenas presas que não se movem muito rápido, como besouros, lagartas, minhocas e aranhas. As sereias (Siren spp.) ingerem frequentemente material vegetal aquático com os invertebrados de que se alimentam e uma perereca brasileira (Xenohyla truncata) inclui uma grande quantidade de frutos no seu dieta. O sapo escavador mexicano (Rhinophrynus dorsalis) tem uma língua especialmente adaptada para pegar formigas e cupins. Ele o projeta com a ponta para a frente, enquanto outros sapos sacodem primeiro a parte traseira, com as línguas articuladas na frente.
A comida é selecionada principalmente pela visão, mesmo em condições de pouca luz. O movimento da presa desencadeia uma resposta de alimentação. Sapos foram capturados em anzóis iscados com flanela vermelha e sapos verdes (Rana clamitans) foram encontrados com estômagos cheios de sementes de olmo que eles viram flutuando. Sapos, salamandras e cecílias também usam o olfato para detectar presas. Essa resposta é principalmente secundária porque as salamandras permanecem estacionárias perto de presas odoríferas, mas só se alimentam se elas se moverem. Anfíbios que vivem em cavernas normalmente caçam pelo cheiro. Algumas salamandras parecem ter aprendido a reconhecer presas imóveis quando não há cheiro, mesmo na escuridão total.
Os anfíbios geralmente engolem a comida inteira, mas podem mastigá-la levemente primeiro para dominá-la. Eles normalmente têm pequenos dentes pedicelados articulados, uma característica exclusiva dos anfíbios. A base e a coroa destes são compostas por dentina separada por uma camada não calcificada e são substituídas a intervalos. Salamandras, cecílias e algumas rãs têm uma ou duas fileiras de dentes em ambas as mandíbulas, mas algumas rãs (Rana spp.) não possuem dentes na mandíbula inferior, e sapos (Bufo spp. i>) não têm dentes. Em muitos anfíbios também há dentes vomerinos presos a um osso facial no céu da boca.
A salamandra-tigre (Ambystoma tigrinum) é típica das rãs e salamandras que se escondem prontas para emboscar invertebrados incautos. Outros anfíbios, como os sapos Bufo spp., procuram ativamente suas presas, enquanto a rã-de-chifre-argentino (Ceratophrys ornata) atrai as presas curiosas para mais perto levantando as patas traseiras sobre as para trás e vibrando seus dedos amarelos. Entre as rãs da serapilheira no Panamá, as rãs que caçam presas ativamente têm bocas estreitas e são esguias, muitas vezes coloridas e tóxicas, enquanto as emboscadas têm bocas largas e são largas e bem camufladas. Os Cecílias não estalam a língua, mas pegam suas presas agarrando-as com seus dentes levemente apontados para trás. As lutas da presa e outros movimentos da mandíbula a empurram para dentro e a cecília geralmente se retira para sua toca. A presa subjugada é engolida inteira.
Quando recém-eclodidas, as larvas de rã alimentam-se da gema do ovo. Quando isso se esgota, alguns passam a se alimentar de bactérias, crostas de algas, detritos e raspas de plantas submersas. A água é aspirada pela boca, que geralmente fica no fundo da cabeça, e passa por armadilhas branquiais de comida entre a boca e as brânquias, onde partículas finas são presas no muco e filtradas. Outros têm peças bucais especializadas que consistem em um bico córneo com várias fileiras de dentes labiais. Eles raspam e mordem alimentos de vários tipos, bem como agitam o sedimento do fundo, filtrando partículas maiores com as papilas ao redor de suas bocas. Alguns, como os sapos-pés-de-espada, têm mandíbulas fortes e são carnívoros ou mesmo canibais.
Vocalização
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Os chamados das cecílias e das salamandras limitam-se a guinchos, grunhidos ou assobios ocasionais e pouco estudados. Um som de clique às vezes produzido por cecílias pode ser um meio de orientação, como em morcegos, ou uma forma de comunicação. A maioria das salamandras é considerada sem voz, mas a salamandra gigante da Califórnia (Dicamptodon ensatus) tem cordas vocais e pode produzir um som de chocalho ou latido. Algumas espécies de salamandra emitem um guincho ou uivo silencioso se atacadas.
As rãs são muito mais vocais, especialmente durante a época de reprodução, quando usam a voz para atrair parceiros. A presença de uma determinada espécie em uma área pode ser mais facilmente percebida por seu canto característico do que por um vislumbre fugaz do próprio animal. Na maioria das espécies, o som é produzido expelindo o ar dos pulmões pelas cordas vocais para um saco ou sacos de ar na garganta ou no canto da boca. Este pode se distender como um balão e funcionar como um ressonador, ajudando a transferir o som para a atmosfera, ou para a água nos momentos em que o animal está submerso. A vocalização principal é o chamado de anúncio alto do macho, que busca encorajar uma fêmea a se aproximar e desencorajar outros machos de se intrometerem em seu território. Essa chamada é modificada para uma chamada de namoro mais silenciosa na aproximação de uma mulher ou para uma versão mais agressiva se um intruso masculino se aproxima. Chamar traz o risco de atrair predadores e envolve o gasto de muita energia. Outras chamadas incluem aquelas dadas por uma mulher em resposta à chamada de anúncio e uma chamada de liberação dada por um homem ou mulher durante tentativas indesejadas de amplexo. Quando um sapo é atacado, um chamado de socorro ou susto é emitido, muitas vezes semelhante a um grito. A perereca cubana (Osteopilus septentrionalis), geralmente noturna, produz uma chamada de chuva quando há chuva durante o dia.
Comportamento territorial
Pouco se sabe sobre o comportamento territorial das cecílias, mas algumas rãs e salamandras defendem áreas de vida. Estes são geralmente locais de alimentação, reprodução ou abrigo. Os machos normalmente exibem esse comportamento, embora em algumas espécies as fêmeas e até os juvenis também estejam envolvidos. Embora em muitas espécies de rãs as fêmeas sejam maiores que os machos, este não é o caso na maioria das espécies em que os machos estão ativamente envolvidos na defesa territorial. Alguns deles têm adaptações específicas, como dentes alargados para morder ou espinhos no peito, braços ou polegares.
Nas salamandras, a defesa de um território envolve a adoção de uma postura agressiva e, se necessário, o ataque ao intruso. Isso pode envolver agarrar, perseguir e às vezes morder, ocasionalmente causando a perda de uma cauda. O comportamento das salamandras de dorso vermelho (Plethodon cinereus) tem sido muito estudado. 91% dos indivíduos marcados que foram posteriormente recapturados estavam a menos de um metro (jarda) de seu refúgio diurno original sob um tronco ou rocha. Uma proporção semelhante, quando movida experimentalmente a uma distância de 30 metros (98 pés), encontrou o caminho de volta para sua base. As salamandras deixaram marcas de odor em torno de seus territórios, com tamanho médio de 0,16 a 0,33 metros quadrados (1,7 a 3,6 pés quadrados) e às vezes eram habitados por um par masculino e feminino. Estes dissuadiram a intrusão de outros e delinearam os limites entre as áreas vizinhas. Muito de seu comportamento parecia estereotipado e não envolvia nenhum contato real entre os indivíduos. Uma postura agressiva envolvia levantar o corpo do chão e encarar o oponente, que muitas vezes se virava submisso. Se o intruso persistisse, uma estocada mordaz era geralmente lançada na região da cauda ou nos sulcos naso-labiais. Danos a qualquer uma dessas áreas podem reduzir a aptidão do rival, seja pela necessidade de regenerar tecidos ou porque prejudica sua capacidade de detectar alimentos.
Nas rãs, o comportamento territorial do macho é frequentemente observado nos locais de reprodução; a chamada é um anúncio de propriedade de parte deste recurso e uma chamada de anúncio para parceiros em potencial. Em geral, uma voz mais profunda representa um indivíduo mais pesado e poderoso, e isso pode ser suficiente para evitar a intrusão de machos menores. Muita energia é gasta na vocalização e isso cobra um preço do detentor do território que pode ser deslocado por um rival mais apto caso se canse. Há uma tendência dos machos em tolerar os detentores de territórios vizinhos enquanto atacam vigorosamente intrusos desconhecidos. Detentores de territórios têm uma "vantagem em casa" e geralmente se saem melhor em um encontro entre dois sapos de tamanho semelhante. Se as ameaças forem insuficientes, podem ocorrer lutas peito a peito. Os métodos de luta incluem empurrar e empurrar, esvaziar o saco vocal do oponente, agarrá-lo pela cabeça, pular de costas, morder, perseguir, espirrar e mergulhá-lo na água.
Mecanismos de defesa
Os anfíbios têm corpos moles com peles finas e carecem de garras, armadura defensiva ou espinhos. No entanto, eles desenvolveram vários mecanismos de defesa para se manterem vivos. A primeira linha de defesa em salamandras e sapos é a secreção mucosa que eles produzem. Isso mantém a pele úmida e os torna escorregadios e difíceis de segurar. A secreção costuma ser pegajosa e desagradável ou tóxica. Cobras foram observadas bocejando e boquiabertas ao tentar engolir rãs com garras africanas (Xenopus laevis), o que dá às rãs uma oportunidade de escapar. As cecílias têm sido pouco estudadas a esse respeito, mas a Cayenne caecilian (Typhlonectes compressicauda) produz um muco tóxico que matou peixes predadores em um experimento de alimentação no Brasil. Em algumas salamandras, a pele é venenosa. O tritão de pele áspera (Taricha granulosa) da América do Norte e outros membros de seu gênero contêm a neurotoxina tetrodotoxina (TTX), a substância não protéica mais tóxica conhecida e quase idêntica à produzida pelo baiacu. Manusear os tritões não causa danos, mas a ingestão até mesmo da menor quantidade de pele é mortal. Em testes de alimentação, peixes, sapos, répteis, pássaros e mamíferos foram todos considerados suscetíveis. Os únicos predadores com alguma tolerância ao veneno são certas populações de cobra-liga comum (Thamnophis sirtalis). Em locais onde coexistem cobras e salamandras, as cobras desenvolveram imunidade por meio de mudanças genéticas e se alimentam dos anfíbios impunemente. A coevolução ocorre com o tritão aumentando suas capacidades tóxicas na mesma proporção em que a cobra desenvolve sua imunidade. Algumas rãs e sapos são tóxicos, as principais glândulas venenosas ficam na lateral do pescoço e sob as verrugas nas costas. Essas regiões são apresentadas ao animal agressor e suas secreções podem ter gosto desagradável ou causar vários sintomas físicos ou neurológicos. Ao todo, mais de 200 toxinas foram isoladas do número limitado de espécies de anfíbios que foram investigadas.
Espécies venenosas costumam usar cores vivas para alertar predadores em potencial sobre sua toxicidade. Estas cores de alerta tendem a ser o vermelho ou o amarelo combinado com o preto, sendo a salamandra de fogo (Salamandra salamandra) um exemplo. Uma vez que um predador tenha amostrado um deles, é provável que se lembre da coloração na próxima vez que encontrar um animal semelhante. Em algumas espécies, como o sapo-de-barriga-de-fogo (Bombina spp.), a coloração de alerta é na barriga e esses animais adotam uma postura defensiva quando atacados, exibindo suas cores vivas ao predador. A rã Allobates zaparo não é venenosa, mas imita o aparecimento de outras espécies tóxicas em sua localidade, uma estratégia que pode enganar os predadores.
Muitos anfíbios são noturnos e se escondem durante o dia, evitando assim predadores diurnos que caçam de vista. Outros anfíbios usam camuflagem para evitar serem detectados. Eles têm várias cores, como marrons manchados, cinzas e azeitonas para se misturar ao fundo. Algumas salamandras adotam posturas defensivas diante de um predador em potencial, como o musaranho-de-cauda-curta norte-americano (Blarina brevicauda). Seus corpos se contorcem e eles levantam e chicoteiam suas caudas, o que torna difícil para o predador evitar o contato com suas glândulas granulares produtoras de veneno. Algumas salamandras irão autotomizar suas caudas quando atacadas, sacrificando esta parte de sua anatomia para permitir que escapem. A cauda pode ter uma constrição na base para permitir que seja facilmente destacada. A cauda é regenerada mais tarde, mas o custo de energia para o animal em substituí-la é significativo. Algumas rãs e sapos se inflam para parecerem grandes e ferozes, e alguns sapos pés-de-espada (Pelobates spp) gritam e saltam em direção ao atacante. As salamandras gigantes do gênero Andrias, assim como as rãs Ceratophrine e Pyxicephalus possuem dentes afiados e são capazes de sugar sangue com uma mordida defensiva. A salamandra barriga-preta (Desmognathus quadramaculatus) pode morder uma cobra comum atacante (Thamnophis sirtalis) duas ou três vezes o seu tamanho na cabeça e muitas vezes consegue escapar.
Cognição
Em anfíbios, há evidências de habituação, aprendizado associativo por meio do aprendizado clássico e instrumental e habilidades de discriminação.
Em um experimento, quando oferecidas moscas-das-frutas vivas (Drosophila virilis), as salamandras escolheram o maior de 1 contra 2 e 2 contra 3. As rãs podem distinguir entre números baixos (1 contra 2, 2 contra 3, mas não 3 contra 4) e grandes números (3 contra 6, 4 contra 8, mas não 4 contra 6) de presas. Isto é independente de outras características, ou seja, área de superfície, volume, peso e movimento, embora a discriminação entre grandes números possa ser baseada na área de superfície.
Conservação
Declínios dramáticos nas populações de anfíbios, incluindo quedas populacionais e extinção localizada em massa, foram observados desde o final dos anos 1980 em locais de todo o mundo, e os declínios de anfíbios são, portanto, percebidos como uma das ameaças mais críticas à biodiversidade global. Em 2004, a União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) relatou que atualmente as taxas de extinção de aves, mamíferos e anfíbios eram no mínimo 48 vezes maiores que as taxas de extinção natural - possivelmente 1.024 vezes maiores. Em 2006, acreditava-se que 4.035 espécies de anfíbios dependiam da água em algum estágio de seu ciclo de vida. Destas, 1.356 (33,6%) foram consideradas ameaçadas e este número provavelmente está subestimado porque exclui 1.427 espécies para as quais não havia dados suficientes para avaliar seu status. Acredita-se que várias causas estejam envolvidas, incluindo destruição e modificação do habitat, superexploração, poluição, espécies introduzidas, aquecimento global, poluentes desreguladores endócrinos, destruição da camada de ozônio (a radiação ultravioleta demonstrou ser especialmente prejudicial à pele , olhos e ovos de anfíbios) e doenças como a quitridiomicose. No entanto, muitas das causas do declínio dos anfíbios ainda são pouco compreendidas e são um tópico de discussão em andamento.
Teias alimentares e predação
Qualquer declínio no número de anfíbios afetará os padrões de predação. A perda de espécies carnívoras perto do topo da cadeia alimentar perturbará o delicado equilíbrio do ecossistema e poderá causar aumentos dramáticos de espécies oportunistas.
Predadores que se alimentam de anfíbios são afetados por seu declínio. A cobra terrestre ocidental (Thamnophis elegans) na Califórnia é em grande parte aquática e depende fortemente de duas espécies de sapo que estão diminuindo em número, o sapo de Yosemite (Bufo canorus) e o sapo de patas amarelas da montanha (Rana muscosa), colocando em risco o futuro da cobra. Se a cobra se tornasse escassa, isso afetaria as aves de rapina e outros predadores que se alimentam dela. Enquanto isso, nas lagoas e lagos, menos rãs significa menos girinos. Estes normalmente desempenham um papel importante no controle do crescimento de algas e também na forragem de detritos que se acumulam como sedimentos no fundo. Uma redução no número de girinos pode levar a um crescimento excessivo de algas, resultando no esgotamento do oxigênio na água quando as algas morrem e se decompõem. Os invertebrados aquáticos e os peixes poderiam então morrer e haveria consequências ecológicas imprevisíveis.
Poluição e pesticidas
O declínio nas populações de anfíbios e répteis levou a uma conscientização sobre os efeitos dos pesticidas em répteis e anfíbios. No passado, o argumento de que anfíbios ou répteis eram mais suscetíveis a qualquer contaminação química do que qualquer vertebrado aquático terrestre não era apoiado por pesquisas até recentemente. Anfíbios e répteis têm ciclos de vida complexos, vivem em diferentes climas e zonas ecológicas e são mais vulneráveis à exposição a produtos químicos. Certos pesticidas, como organofosforados, neonicotinóides e carbamatos, reagem por inibição da colinesterase. A colinesterase é uma enzima que causa a hidrólise da acetilcolina, um neurotransmissor excitatório abundante no sistema nervoso. Os inibidores da AChE são reversíveis ou irreversíveis, e os carbamatos são mais seguros do que os inseticidas organofosforados, que têm maior probabilidade de causar intoxicação colinérgica. A exposição de répteis a um pesticida inibidor de AChE pode resultar na interrupção da função neural em répteis. O acúmulo desses efeitos inibitórios no desempenho motor, como consumo de alimentos e outras atividades.
Estratégias de conservação e proteção
O Grupo de Especialistas em Anfíbios da IUCN está liderando esforços para implementar uma estratégia global abrangente para a conservação de anfíbios. A Amphibian Ark é uma organização que foi formada para implementar as recomendações de conservação ex-situ deste plano, e eles têm trabalhado com zoológicos e aquários ao redor do mundo, encorajando-os a criar colônias seguras de anfíbios ameaçados. Um desses projetos é o Projeto de Resgate e Conservação de Anfíbios do Panamá, que se baseou nos esforços de conservação existentes no Panamá para criar uma resposta nacional à ameaça da quitridiomicose.
Outra medida seria acabar com a exploração de rãs para consumo humano. No Oriente Médio, o crescente apetite por comer pernas de rã e a consequente coleta delas para alimentação já estava associado ao aumento de mosquitos e, portanto, tem consequências diretas para a saúde humana.
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