Alossauro
Alossauro () é um gênero de grande dinossauro terópode carnosauriano que viveu de 155 a 145 milhões de anos atrás durante a época do Jurássico Superior (Kimmeridgiano ao Tithoniano tardio). O nome "Allosaurus" significa "lagarto diferente" aludindo às suas únicas (na época de sua descoberta) vértebras côncavas. É derivado do grego ἄλλος (allos) ("diferente, outro") e σαῦρος (sauros) ("lagarto / réptil genérico"). Os primeiros restos fósseis que poderiam ser definitivamente atribuídos a este gênero foram descritos em 1877 pelo paleontólogo Othniel Charles Marsh. Como um dos primeiros dinossauros terópodes conhecidos, há muito atrai a atenção fora dos círculos paleontológicos.
Alossauro era um grande predador bípede. Seu crânio era leve, robusto e equipado com dezenas de dentes afiados e serrilhados. Tinha em média 8,5 metros (28 pés) de comprimento para A. fragilis, com os maiores espécimes estimados em 9,7 metros (32 pés) de comprimento. Em relação aos membros posteriores grandes e poderosos, seus membros anteriores de três dedos eram pequenos e o corpo era equilibrado por uma cauda longa e fortemente musculosa. É classificado como um alossaurídeo, um tipo de dinossauro terópode carnosáurio.
O gênero tem uma taxonomia complicada e inclui pelo menos três espécies válidas, sendo a mais conhecida A. frágil. A maior parte dos restos de Allosaurus veio da Formação Morrison da América do Norte, com material também conhecido de Portugal. Foi conhecido por mais da metade do século 20 como Antrodemus, mas um estudo dos restos abundantes da Pedreira de Dinossauros de Cleveland-Lloyd trouxe o nome "Allosaurus& #34; de volta à proeminência e o estabeleceu como um dos dinossauros mais conhecidos.
Como o grande predador mais abundante na Formação Morrison, Allosaurus estava no topo da cadeia alimentar, provavelmente atacando grandes dinossauros herbívoros contemporâneos e talvez outros predadores. As presas potenciais incluíam ornitópodes, estegossaurídeos e saurópodes. Alguns paleontólogos interpretam o Allosaurus como tendo um comportamento social cooperativo e caçando em bandos, enquanto outros acreditam que os indivíduos podem ter sido agressivos uns com os outros, e que as congregações desse gênero são o resultado de indivíduos solitários se alimentando do mesmas carcaças.
Descoberta e história
Primeiras descobertas e pesquisas
A descoberta e o estudo inicial do Alossauro são complicados pela multiplicidade de nomes cunhados durante as Guerras dos Ossos no final do século XIX. O primeiro fóssil descrito nesta história foi um osso obtido de segunda mão por Ferdinand Vandeveer Hayden em 1869. Veio de Middle Park, perto de Granby, Colorado, provavelmente de rochas da Formação Morrison. Os moradores identificaram tais ossos como "cascos de cavalo petrificados". Hayden enviou seu espécime para Joseph Leidy, que o identificou como metade de uma vértebra da cauda e provisoriamente o atribuiu ao gênero de dinossauro europeu Poekilopleuron como Poicilopleuron [sic] valens. Mais tarde, ele decidiu que merecia seu próprio gênero, Antrodemus.
O próprioAlossauro é baseado no YPM 1930, uma pequena coleção de ossos fragmentários incluindo partes de três vértebras, um fragmento de costela, um dente, um osso do dedo do pé e, mais útil para discussões posteriores, o eixo do úmero direito (braço). Othniel Charles Marsh deu a esses restos mortais o nome formal Allosaurus fragilis em 1877. Allosaurus vem do grego allos/αλλος, que significa "estranho" ou "diferente" e sauros/σαυρος, significando "lagarto" ou "réptil". Foi nomeado 'lagarto diferente' porque suas vértebras eram diferentes das de outros dinossauros conhecidos na época de sua descoberta. O epíteto da espécie fragilis é latim para "frágil", referindo-se a características de iluminação nas vértebras. Os ossos foram coletados na Formação Morrison de Garden Park, ao norte de Cañon City. Marsh e Edward Drinker Cope, que estavam em competição científica entre si, cunharam vários outros gêneros com base em material igualmente esparso que mais tarde figuraria na taxonomia de Allosaurus. Estes incluem Creosaurus e Labrosaurus de Marsh e Epanterias de Cope.
Na pressa, Cope e Marsh nem sempre acompanhavam suas descobertas (ou, mais comumente, aquelas feitas por seus subordinados). Por exemplo, após a descoberta por Benjamin Mudge do espécime-tipo de Allosaurus no Colorado, Marsh decidiu concentrar o trabalho em Wyoming; quando o trabalho recomeçou em Garden Park em 1883, M. P. Felch encontrou um Allosaurus quase completo e vários esqueletos parciais. Além disso, um dos colecionadores de Cope, H. F. Hubbell, encontrou um espécime na área de Como Bluff, em Wyoming, em 1879, mas aparentemente não mencionou sua integridade, e Cope nunca o desempacotou. Ao desembalar em 1903 (vários anos após a morte de Cope), descobriu-se que era um dos espécimes de terópodes mais completos então conhecidos e, em 1908, o esqueleto, agora catalogado como AMNH 5753, foi colocado à vista do público. Esta é a conhecida montaria posicionada sobre um esqueleto parcial de Apatosaurus como se o estivesse limpando, ilustrada como tal por Charles R. Knight. Embora notável como a primeira montagem independente de um dinossauro terópode, e frequentemente ilustrado e fotografado, nunca foi descrito cientificamente.
A multiplicidade de nomes antigos complicou pesquisas posteriores, com a situação agravada pelas descrições concisas fornecidas por Marsh e Cope. Mesmo na época, autores como Samuel Wendell Williston sugeriram que muitos nomes haviam sido cunhados. Por exemplo, Williston apontou em 1901 que Marsh nunca foi capaz de distinguir adequadamente o Allosaurus do Creosaurus. A tentativa inicial mais influente de resolver a situação complicada foi produzida por Charles W. Gilmore em 1920. Ele chegou à conclusão de que a vértebra da cauda chamada Antrodemus por Leidy era indistinguível das do Allosaurus , e Antrodemus, portanto, deveria ser o nome preferido porque, como o nome antigo, tinha prioridade. Antrodemus tornou-se o nome aceito para este gênero familiar por mais de 50 anos, até que James Henry Madsen publicou sobre os espécimes de Cleveland-Lloyd e concluiu que Allosaurus deveria ser usado porque Antrodemus foi baseado em material com características de diagnóstico pobres, se houver, e informações de localidade (por exemplo, a formação geológica da qual o único osso de Antrodemus veio é desconhecida). "Antrodemo" tem sido usado informalmente por conveniência ao distinguir entre o crânio restaurado por Gilmore e o crânio composto restaurado por Madsen.
Descobertas da Cleveland-Lloyd
Embora o trabalho esporádico no que ficou conhecido como Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry em Emery County, Utah, tenha ocorrido já em 1927, e o próprio local do fóssil descrito por William L. Stokes em 1945, as principais operações não começaram lá até 1960. Sob um esforço cooperativo envolvendo quase 40 instituições, milhares de ossos foram recuperados entre 1960 e 1965, liderados por James Henry Madsen. A pedreira é notável pela predominância de restos de Allosaurus, pela condição dos espécimes e pela falta de resolução científica sobre como ele surgiu. A maioria dos ossos pertence ao grande terópode Allosaurus fragilis (estima-se que os restos de pelo menos 46 A. fragilis foram encontrados lá, de um mínimo de 73 dinossauros), e os fósseis ali encontrados são desarticulados e bem misturados. Quase uma dúzia de artigos científicos foram escritos sobre a tafonomia do local, sugerindo inúmeras explicações mutuamente exclusivas de como ele pode ter se formado. As sugestões variam de animais presos em um pântano, a ficarem presos em lama profunda, a serem vítimas de mortalidade induzida pela seca em torno de um poço de água, a ficarem presos em um lago alimentado por uma nascente ou infiltração. Independentemente da causa real, a grande quantidade de restos de Allosaurus bem preservados permitiu que este gênero fosse conhecido em detalhes, colocando-o entre os terópodes mais conhecidos. Restos esqueléticos da pedreira pertencem a indivíduos de quase todas as idades e tamanhos, de menos de 1 metro (3,3 pés) a 12 metros (39 pés) de comprimento, e a desarticulação é uma vantagem para descrever ossos geralmente encontrados fundidos. Por ser uma das duas pedreiras de fósseis de Utah onde muitos espécimes de Allosaurus foram descobertos, o Allosaurus foi designado como o fóssil do estado de Utah em 1988.
Trabalhos recentes: década de 1980–presente
O período desde a monografia de Madsen foi marcado por uma grande expansão nos estudos que tratam de temas relativos ao Alossauro em vida (temas paleobiológicos e paleoecológicos). Tais estudos cobriram tópicos como variação esquelética, crescimento, construção do crânio, métodos de caça, o cérebro e a possibilidade de vida gregária e cuidado parental. A reanálise de material antigo (particularmente de grandes espécimes de 'alossauro'), novas descobertas em Portugal e vários novos espécimes muito completos também contribuíram para a crescente base de conhecimento.
"Big Al" e "Big Al II"
Em 1991, "Big Al" (MOR 693), um espécime de Allosaurus 95% completo e parcialmente articulado foi descoberto. Ele media cerca de 8 metros (cerca de 26 pés) de comprimento. MOR 693 foi escavado perto de Shell, Wyoming, por uma equipe conjunta do Museu das Montanhas Rochosas e do Museu Geológico da Universidade de Wyoming. Este esqueleto foi descoberto por uma equipe suíça, liderada por Kirby Siber. Chure e Loewen em 2020 identificaram o indivíduo como representante da espécie Allosaurus jimmadseni. Em 1996, a mesma equipe descobriu um segundo Allosaurus, "Big Al II". Este espécime, o esqueleto mais bem preservado de seu tipo até hoje, também é referido como Allosaurus jimmadseni.
A integridade, preservação e importância científica deste esqueleto deram a "Big Al" seu nome; o próprio indivíduo estava abaixo do tamanho médio para Allosaurus fragilis e era um subadulto estimado em apenas 87% crescido. O espécime foi descrito por Breithaupt em 1996. Dezenove de seus ossos foram quebrados ou apresentavam sinais de infecção, o que pode ter contribuído para o surgimento do "Big Al's" morte. Ossos patológicos incluíam cinco costelas, cinco vértebras e quatro ossos dos pés; vários ossos danificados apresentaram osteomielite, uma infecção óssea. Um problema particular para o animal vivo foi infecção e trauma no pé direito que provavelmente afetou o movimento e também pode ter predisposto o outro pé a lesões devido a uma mudança na marcha. Al teve uma infecção na primeira falange no terceiro dedo do pé que foi afligida por um invólucro. A infecção durou muito tempo, talvez até seis meses. Big Al Two também é conhecido por ter vários ferimentos.
Espécie
Seis espécies de Allosaurus foram nomeadas: A. amplus, A. atrox, A. europaeus, a espécie-tipo A. fragilis, A. jimmadseni e A. lucasi. Dentre estes, Daniel Chure e Mark Loewen em 2020 reconheceram apenas a espécie A. fragilis, A. europaeus, e o recém-nomeado A. jimmadseni como sendo espécies válidas. No entanto, A. europaeus não apresenta caracteres únicos em comparação com as espécies norte-americanas, portanto é necessária uma reavaliação de sua validade.
A. fragilis é a espécie-tipo e foi nomeada por Marsh em 1877. É conhecida pelos restos mortais de pelo menos 60 indivíduos, todos encontrados na Formação Morrison do Jurássico Superior Kimmeridgian-Tithonian dos Estados Unidos, espalhados pelo estados do Colorado, Montana, Novo México, Oklahoma, Dakota do Sul, Utah e Wyoming. Detalhes do úmero (braço) de A. fragilis têm sido usados como diagnóstico entre os terópodes Morrison, mas A. jimmadseni indica que este não é mais o caso no nível da espécie.
A. jimmadseni foi descrito cientificamente com base em dois esqueletos quase completos. O primeiro espécime a usar a identificação foi desenterrado no Dinosaur National Monument, no nordeste de Utah, com o original "Big Al" indivíduo posteriormente reconhecido como pertencente à mesma espécie. Esta espécie difere de A. fragilis em vários detalhes anatômicos, incluindo um jugal ou maçã do rosto com uma margem inferior reta. Os fósseis estão confinados ao Membro Salt Wash da Formação Morrison, com A. fragilis encontrado apenas no membro superior da Bacia Brushy.
A. fragilis, A. jimmadseni, A. amplus, e A. lucasi são todos conhecidos de restos descobertos na Formação Morrison do Jurássico Superior Kimmeridgian-Tithonian dos Estados Unidos, espalhados pelos estados de Colorado, Montana, Novo México, Oklahoma, Dakota do Sul, Utah e Wyoming. A. fragilis é considerado o mais comum, conhecido pelos restos mortais de pelo menos 60 indivíduos. Por um tempo, no final dos anos 1980 e início dos anos 1990, era comum reconhecer A. fragilis como a espécie de focinho curto, com o táxon de focinho longo sendo A. atrox; no entanto, análises subsequentes de espécimes da pedreira Cleveland-Lloyd Dinosaur, Como Bluff e Dry Mesa Quarry mostraram que as diferenças observadas no material da Formação Morrison podem ser atribuídas à variação individual. Um estudo dos elementos do crânio do site Cleveland-Lloyd encontrou ampla variação entre os indivíduos, questionando distinções anteriores em nível de espécie com base em características como a forma dos cornos lacrimais e a diferenciação proposta de A. jimmadseni com base na forma do jugal. A. europaeus foi encontrado no Membro Porto Novo da Formação Lourinhã, de idade Kimmeridgiana, mas pode ser o mesmo que A. frágil.
O material deAllosaurus de Portugal foi relatado pela primeira vez em 1999 com base em MHNUL/AND.001, um esqueleto parcial incluindo um quadrado, vértebras, costelas, gastralia, chevrons, parte dos quadris e membros posteriores. Este espécime foi atribuído a A. fragilis, mas a subsequente descoberta de um crânio e pescoço parciais (ML 415) perto da Lourinhã, no Membro Porto Novo da Formação Lourinhã da era Kimmeridgiana, estimulou a nomeação da nova espécie A. europaeus por Octávio Mateus e colegas. A espécie apareceu mais cedo no Jurássico do que A. fragilis e difere de outras espécies de Allosaurus nos detalhes cranianos. No entanto, mais material pode mostrar que é A. fragilis, conforme originalmente descrito.
A questão das espécies e possíveis sinônimos é complicada pelo espécime-tipo de Allosaurus fragilis (número de catálogo YPM 1930) ser extremamente fragmentário, consistindo em algumas vértebras incompletas, fragmentos de ossos de membros, fragmentos de costelas, e um dente. Por causa disso, vários cientistas interpretaram o espécime-tipo como potencialmente duvidoso e, portanto, o próprio gênero Allosaurus ou pelo menos a espécie A. fragilis seria um nomen dubium ("nome duvidoso", baseado em um espécime muito incompleto para comparar com outros espécimes ou para classificar). Para resolver essa situação, Gregory S. Paul e Kenneth Carpenter (2010) enviaram uma petição ao ICZN para que o nome "A. fragilis" oficialmente transferido para o espécime mais completo USNM4734 (como neótipo).
Sinônimos
Creosaurus, Epanterias e Labrosaurus são considerados sinônimos juniores de Allosaurus. A maioria das espécies consideradas sinônimos de A. fragilis, ou que foram erroneamente atribuídos ao gênero, são obscuros e foram baseados em restos fragmentados. Uma exceção é o Labrosaurus ferox, batizado em 1884 por Marsh devido a uma mandíbula inferior parcial de formato estranho, com uma lacuna proeminente na fileira de dentes na ponta da mandíbula e uma seção traseira bastante expandida e virada para baixo. Pesquisadores posteriores sugeriram que o osso era patológico, mostrando uma lesão no animal vivo, e que parte da forma incomum da parte traseira do osso se devia à reconstrução com gesso. Agora é considerado um exemplo de A. frágil.
Em seu livro de 1988, Predatory Dinosaurs of the World, o dinossauro independente Gregory Paul propôs que A. fragilis tinha chifres altos e pontiagudos e uma constituição esbelta em comparação com uma segunda espécie postulada A. atrox, e não era um sexo diferente devido à raridade. Allosaurus atrox foi originalmente nomeado por Marsh em 1878 como a espécie-tipo de seu próprio gênero, Creosaurus, e é baseado em YPM 1890, uma variedade de ossos incluindo algumas peças do crânio, porções de nove vértebras da cauda, duas vértebras do quadril, um ílio e ossos do tornozelo e do pé. Embora a ideia de duas espécies comuns de alossauros de Morrison tenha sido seguida em alguns trabalhos semi-técnicos e populares, a tese de 2000 sobre Allosauridae observou que Charles Gilmore erroneamente reconstruiu USNM 4734 como tendo um crânio mais curto do que os espécimes referidos por Paul para atrox, refutando supostas diferenças entre USNM 4734 e A putativo. atrox espécimes como DINO 2560, AMNH 600 e AMNH 666.
"Allosaurus agilis", visto em Zittel, 1887, e Osborn, 1912, é um erro tipográfico para A. fragilis. "Allosaurus ferox" é um erro tipográfico de Marsh para A. fragilis em uma legenda de figura para o crânio parcial YPM 1893, e YPM 1893 foi tratado como um espécime de A fragilis. Da mesma forma, "Labrosaurus fragilis" é um erro tipográfico de Marsh (1896) para Labrosaurus ferox. "A. brancoi" é um nomen nudum cunhado por Pickering em 1996 para os espécimes completos de Allosaurus que Paul referiu a A. atrox.
"Madsenius" foi cunhado por David Lambert em 1990, para os restos do Monumento Nacional dos Dinossauros atribuídos a Allosaurus ou Creosaurus (um sinônimo de Allosaurus), e era para ser descrito pelo paleontólogo Bob Bakker como "Madsenius trux". No entanto, "Madsenius" agora é visto como mais um sinônimo de Allosaurus porque a ação de Bakker foi baseada na falsa suposição de que USNM 4734 é diferente do Allosaurus de focinho longo devido a erros em Reconstrução de Gilmore (1920) de USNM 4734.
"Wyomingraptor" foi cunhado informalmente por Bakker para restos alossaurídeos da Formação Morrison do Jurássico Superior. Os restos desenterrados são rotulados como Allosaurus e estão alojados no Tate Geological Museum. No entanto, não houve descrição oficial dos restos mortais e "Wyomingraptor" foi descartado como um nomen nudum, com os restos referentes a Allosaurus.
Espécies e fósseis atribuídos anteriormente
Várias espécies inicialmente classificadas ou referidas como Allosaurus não pertencem ao gênero. A. medius foi nomeado por Marsh em 1888 para vários espécimes da Formação Arundel do Cretáceo Inferior de Maryland, embora a maioria dos restos tenha sido removida por Richard Swann Lull para a nova espécie de ornitópode Dryosaurus grandis, exceto por um dente. Gilmore considerou o dente não diagnóstico, mas o transferiu para Dryptosaurus, como D. médio. A referência não foi aceita na revisão mais recente de tetanurans basais, e o Allosaurus medius foi simplesmente listado como uma espécie duvidosa de terópode. Pode estar intimamente relacionado com o Acrocanthosaurus.
Allosaurus valens é uma nova combinação para Antrodemus valens usada por Friedrich von Huene em 1932; O próprio Antrodemus valens também pode pertencer ao Allosaurus fragilis, como Gilmore sugeriu em 1920.
A. lucaris, outro nome de Marsh, foi dado a um esqueleto parcial em 1878. Mais tarde, ele decidiu que justificava seu próprio gênero, Labrosaurus, mas isso não foi aceito, e A. lucaris também é considerado outro espécime de A. frágil. Allosaurus lucaris, é conhecido principalmente por vértebras, compartilhando caracteres com Allosaurus. Paul e Carpenter afirmaram que o espécime-tipo desta espécie, YPM 1931, era de uma idade mais jovem do que Allosaurus, e pode representar um gênero diferente. No entanto, eles descobriram que o espécime não era diagnóstico e, portanto, A. lucaris era um nomen dubium.
Allosaurus sibiricus foi descrito em 1914 por A. N. Riabinin com base em um osso, mais tarde identificado como um quarto metatarso parcial, do Cretáceo Inferior da Buriácia, Rússia. Foi transferido para Chilantaisaurus em 1990, mas agora é considerado um nomen dubium indeterminado além de Theropoda.
Allosaurus meriani foi uma nova combinação de George Olshevsky para Megalosaurus meriani Greppin, 1870, baseado em um dente do Jurássico Superior da Suíça. No entanto, uma visão geral recente do Ceratosaurus incluiu-o em Ceratosaurus sp.
Apatodon mirus, baseado em um fragmento da vértebra que Marsh pensou ser uma mandíbula de mamífero, foi listado como sinônimo de Allosaurus fragilis. No entanto, foi considerado indeterminado além de Dinosauria por Chure, e Mickey Mortimer acredita que a sinonímia de Apatodon com Allosaurus foi devido à correspondência para Ralph Molnar por John McIntosh, segundo a qual este último supostamente encontrou um papel dizendo que Othniel Charles Marsh admitiu que o holótipo Apatodon era na verdade uma vértebra dorsal alossaurídeo.
A. amplexus foi nomeado por Gregory S. Paul para os restos gigantes do alossauro de Morrison, e incluiu em sua concepção Saurophagus maximus (mais tarde Saurophaganax). A. amplexus foi originalmente cunhado por Cope em 1878 como a espécie tipo de seu novo gênero Epanterias, e é baseado no que é hoje AMNH 5767, partes de três vértebras, um coracóide e um metatarso. Seguindo o trabalho de Paul, esta espécie foi aceita como sinônimo de A. frágil. Um estudo de 2010 de Paul e Kenneth Carpenter, no entanto, indica que Epanterias é temporariamente mais jovem que A. fragilis tipo espécime, por isso é uma espécie separada no mínimo.
A. maximus foi uma nova combinação de David K. Smith para Saurophaganax maximus de Chure, um táxon criado por Chure em 1995 para restos de alossaurídeos gigantes de Morrison de Oklahoma. Esses restos eram conhecidos como Saurophagus, mas esse nome já estava em uso, levando Chure a propor um substituto. Smith, em sua análise de variação de 1998, concluiu que S. maximus não era diferente o suficiente de Allosaurus para ser um gênero separado, mas justificava sua própria espécie, A. máximo. Esta reatribuição foi rejeitada em uma revisão de tetanuranos basais.
Existem também várias espécies remanescentes das sinonimizações de Creosaurus e Labrosaurus com Allosaurus. Creosaurus potens foi nomeado por Lull em 1911 para uma vértebra do Cretáceo Inferior de Maryland. Agora é considerado um terópode duvidoso. Labrosaurus stechowi, descrito em 1920 por Janensch com base em dentes isolados de Ceratosaurus dos leitos de Tendaguru da Tanzânia, foi listado por Donald F. Glut como uma espécie de Allosaurus, agora é considerado um ceratosaurian duvidoso relacionado ao Ceratosaurus. L. sulcatus, nomeado por Marsh em 1896 para um dente terópode de Morrison, que como L. stechowi agora é considerado um duvidoso ceratosauro semelhante a um ceratossauro.
A. tendagurensis foi nomeado em 1925 por Werner Janensch para um shin parcial (MB.R.3620) encontrado na Formação Tendaguru da era Kimmeridgiana em Mtwara, Tanzânia. Embora tabulado como uma espécie provisoriamente válida de Allosaurus na segunda edição do Dinosauria, estudos subsequentes o colocam como indeterminado além de Tetanurae, seja um carcarodontossauro ou um megalossaurídeo. Embora obscuro, era um grande terópode, possivelmente com cerca de 10 metros de comprimento (33 pés) e 2,5 toneladas métricas (2,8 toneladas curtas) de peso.
Kurzanov e colegas em 2003 designaram seis dentes da Sibéria como Allosaurus sp. (o que significa que os autores acharam que os espécimes eram mais parecidos com os de Allosaurus, mas não conseguiram atribuir uma espécie a eles). Eles foram reclassificados como um terópode indeterminado. Além disso, relatos de Allosaurus em Shanxi, China remontam pelo menos a 1982. Estes foram interpretados como Torvosaurus permanece em 2012.
Um astrágalo (osso do tornozelo) que se acredita pertencer a uma espécie de Allosaurus foi encontrado em Cape Paterson, Victoria, nos leitos do Cretáceo Inferior no sudeste da Austrália. Acreditava-se que fornecesse evidências de que a Austrália era um refúgio para animais que foram extintos em outros lugares. Essa identificação foi contestada por Samuel Welles, que a achou mais parecida com a de um ornitomimídeo, mas os autores originais defenderam sua identificação. Com quinze anos de novos espécimes e pesquisas para examinar, Daniel Chure reexaminou o osso e descobriu que não era Alossauro, mas poderia representar um alossauroide. Da mesma forma, Yoichi Azuma e Phil Currie, em sua descrição de Fukuiraptor, observaram que o osso se assemelhava muito ao de seu novo gênero. Este espécime é por vezes referido como "Allosaurus robustus", um nome de museu informal. Pode ter pertencido a algo semelhante ou igual a Australovenator, ou pode representar um abelissauro.
Descrição
Alossauro era um típico terópode grande, com um crânio maciço em um pescoço curto, uma cauda longa e ligeiramente inclinada e membros anteriores reduzidos. Allosaurus fragilis, a espécie mais conhecida, tinha um comprimento médio de 8,5 m (28 pés) e massa de 1,7 toneladas métricas (1,9 toneladas curtas), com o maior Allosaurus espécime (AMNH 680) estimado em 9,7 metros (32 pés) de comprimento, com um peso estimado de 2,3–2,7 toneladas métricas (2,5–3,0 toneladas curtas). Em sua monografia de 1976 sobre Alossauro, James H. Madsen mencionou uma variedade de tamanhos de ossos que ele interpretou como mostrando um comprimento máximo de 12 a 13 m (39 a 43 pés). Tal como acontece com os dinossauros em geral, as estimativas de peso são discutíveis e, desde 1980, variaram entre 1,5 toneladas métricas (1,7 toneladas curtas), 1 a 4 toneladas métricas (1,1 a 4,4 toneladas curtas) e aproximadamente 1 tonelada métrica (1,1 toneladas curtas) para peso adulto modal (não máximo). John Foster, um especialista na Formação Morrison, sugere que 1 tonelada métrica (1,1 toneladas curtas) é razoável para grandes adultos de A. fragilis, mas esses 700 kg (1.500 lb) são uma estimativa mais próxima para indivíduos representados pelos ossos da coxa de tamanho médio que ele mediu. Usando o espécime subadulto apelidado de "Big Al", desde que atribuído à espécie Allosaurus jimmadseni, os pesquisadores usando modelagem de computador chegaram a uma melhor estimativa de 1,5 toneladas métricas (1,7 toneladas curtas) para o individual, mas variando os parâmetros, eles encontraram um intervalo de aproximadamente 1,4 toneladas métricas (1,5 toneladas curtas) a aproximadamente 2 toneladas métricas (2,2 toneladas curtas). A. europaeus foi medido até 7 m (23 pés) de comprimento e 1 tonelada métrica (1,1 toneladas curtas) em massa corporal.
Vários espécimes gigantescos foram atribuídos ao Allosaurus, mas podem de fato pertencer a outros gêneros. O gênero intimamente relacionado Saurophaganax (OMNH 1708) atingiu talvez 10,5 m (34 pés) de comprimento, e sua única espécie às vezes foi incluída no gênero Allosaurus como Allosaurus maximus, embora estudos recentes o sustentem como um gênero separado. Outro possível espécime de Allosaurus, uma vez atribuído ao gênero Epanterias (AMNH 5767), pode ter medido 12,1 metros (40 pés) de comprimento. Uma descoberta mais recente é um esqueleto parcial da Pedreira Peterson nas rochas Morrison do Novo México; este grande alossaurídeo pode ser outro indivíduo de Saurophaganax.
David K. Smith, examinando fósseis de Allosaurus por pedreira, descobriu que os espécimes de Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry (Utah) são geralmente menores do que os de Como Bluff (Wyoming) ou Brigham Young University's Dry Mesa Quarry (Colorado), mas as formas dos próprios ossos não variaram entre os locais. Um estudo posterior de Smith incorporando espécimes de Garden Park (Colorado) e Dinosaur National Monument (Utah) não encontrou justificativa para múltiplas espécies com base na variação esquelética; a variação do crânio foi mais comum e foi gradativa, sugerindo que a variação individual foi a responsável. Trabalhos posteriores sobre variação relacionada ao tamanho novamente não encontraram diferenças consistentes, embora o material Dry Mesa tendesse a se agrupar com base no astrágalo, um osso do tornozelo. Kenneth Carpenter, usando elementos do crânio do site Cleveland-Lloyd, encontrou ampla variação entre os indivíduos, questionando as distinções anteriores em nível de espécie com base em características como a forma dos chifres e a diferenciação proposta de A. jimmadseni com base na forma do jugal. Um estudo publicado por Motani et al., em 2020 sugere que o Allosaurus também era sexualmente dimórfico na largura da cabeça do fêmur em relação ao seu comprimento.
Caveira
O crânio e os dentes do Alossauro eram de proporções modestas para um terópode de seu tamanho. O paleontólogo Gregory S. Paul dá um comprimento de 845 mm (33,3 in) para um crânio pertencente a um indivíduo que ele estima ter 7,9 m (26 pés) de comprimento. Cada pré-maxila (os ossos que formavam a ponta do focinho) continha cinco dentes com seções transversais em forma de D, e cada maxila (os principais ossos que sustentam os dentes na mandíbula superior) tinha entre 14 e 17 dentes; o número de dentes não corresponde exatamente ao tamanho do osso. Cada dentário (o osso da mandíbula inferior) tinha entre 14 e 17 dentes, com uma contagem média de 16. Os dentes tornaram-se mais curtos, mais estreitos e mais curvados em direção à parte de trás do crânio. Todos os dentes tinham bordas em forma de serra. Eles foram eliminados facilmente e foram substituídos continuamente, tornando-os fósseis comuns. Seu crânio era leve, robusto e equipado com dezenas de dentes afiados e serrilhados.
O crânio tinha um par de chifres acima e na frente dos olhos. Esses chifres eram compostos de extensões dos ossos lacrimais e variavam em forma e tamanho. Havia também cristas emparelhadas inferiores correndo ao longo das bordas superiores dos ossos nasais que levavam aos chifres. Os chifres provavelmente eram cobertos por uma bainha de queratina e podem ter tido uma variedade de funções, inclusive atuando como guarda-sóis para os olhos, sendo usados para exibição e em combate contra outros membros da mesma espécie (embora fossem frágeis). Havia uma saliência ao longo da parte de trás do teto do crânio para fixação dos músculos, como também é visto nos tiranossaurídeos.
Dentro dos ossos lacrimais havia depressões que podem conter glândulas, como as glândulas de sal. Dentro das maxilas havia seios mais desenvolvidos do que os de terópodes mais basais, como Ceratosaurus e Marshosaurus; eles podem estar relacionados ao sentido do olfato, talvez contendo algo como os órgãos de Jacobson. O teto da caixa craniana era fino, talvez para melhorar a termorregulação do cérebro. O crânio e os maxilares inferiores tinham articulações que permitiam o movimento dentro dessas unidades. Nas mandíbulas inferiores, os ossos das metades anterior e posterior articulam-se frouxamente, permitindo que as mandíbulas se curvem para fora e aumentando a abertura do animal. A caixa craniana e os frontais também podem ter uma articulação.
Esqueleto pós-craniano
Alossauro tinha nove vértebras no pescoço, 14 nas costas e cinco no sacro, sustentando os quadris. O número de vértebras da cauda é desconhecido e varia com o tamanho individual; James Madsen estimou cerca de 50, enquanto Gregory S. Paul considerou isso demais e sugeriu 45 ou menos. Havia espaços ocos no pescoço e nas vértebras anteriores. Esses espaços, que também são encontrados nos terópodes modernos (isto é, nas aves), são interpretados como tendo bolsas de ar usadas na respiração. A caixa torácica era larga, dando-lhe um peito em forma de barril, especialmente em comparação com terópodes menos derivados como o Ceratosaurus. Allosaurus tinha gastralia (costelas da barriga), mas esses achados não são comuns e podem ter ossificado mal. Em um caso publicado, a gastralia mostra evidência de lesão durante a vida. Uma fúrcula (osso da sorte) também estava presente, mas só foi reconhecida a partir de 1996; em alguns casos, as fúrculas foram confundidas com gastralia. O ílio, o principal osso do quadril, era maciço, e o osso púbico tinha um pé proeminente que pode ter sido usado tanto para fixação muscular quanto como suporte para apoiar o corpo no chão. Madsen observou que em cerca de metade dos indivíduos da Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, independentemente do tamanho, os púbis não se fundiram entre si nas extremidades dos pés. Ele sugeriu que essa era uma característica sexual, com as fêmeas sem ossos fundidos para facilitar a postura dos ovos. Esta proposta não atraiu mais atenção, no entanto.
Os membros anteriores do Allosaurus eram curtos em comparação com os membros posteriores (apenas cerca de 35% do comprimento dos membros posteriores em adultos) e tinham três dedos em cada mão, com garras grandes, fortemente curvas e pontiagudas na ponta. Os braços eram poderosos e o antebraço era um pouco mais curto que o braço (relação ulna/úmero de 1:1,2). O pulso tinha uma versão do carpo semilunar também encontrado em terópodes mais derivados, como os maniraptoranos. Dos três dedos, o mais interno (ou polegar) era o maior e divergia dos demais. A fórmula falangeal é 2-3-4-0-0, o que significa que o dedo mais interno (falange) tem dois ossos, o próximo tem três e o terceiro dedo tem quatro. As pernas não eram tão longas ou adequadas para a velocidade quanto as dos tiranossaurídeos, e as garras dos dedos dos pés eram menos desenvolvidas e mais semelhantes a cascos do que as dos terópodes anteriores. Cada pé tinha três dedos de suporte de peso e uma garra de orvalho interna, que Madsen sugeriu que poderia ter sido usada para agarrar em jovens. Havia também o que é interpretado como o remanescente semelhante a uma tala de um quinto metatarso (mais externo), talvez usado como uma alavanca entre o tendão de Aquiles e o pé.
Pele
Foram descritas impressões de pele de Allosaurus. Uma impressão, de um espécime juvenil, mede 30 cm² e está associada às costelas dorsais anteriores/região peitoral. A impressão mostra pequenas escamas medindo 1-3 mm de diâmetro. Uma grande impressão de pele do "Big Al Two" espécime, associado à base da cauda, mede 20 cm x 20 cm, e apresenta grandes escamas medindo até 2 cm de diâmetro. No entanto, observou-se que essas escamas são mais semelhantes às dos saurópodes e, devido à presença de não terópodes, permanecem associadas à cauda do "Big Al Two" existe a possibilidade de que esta impressão de pele não seja de Allosaurus.
Outro fóssil de Allosaurus apresenta uma impressão da pele da mandíbula, mostrando escamas medindo 1-2 mm de diâmetro. O mesmo fóssil também preserva impressões de pele do lado ventral do pescoço, mostrando escudos largos. Uma pequena impressão de pele de um crânio de Allosaurus foi relatada, mas nunca descrita.
Classificação
Alossauro era um alossaurídeo, membro de uma família de grandes terópodes dentro do grupo maior Carnosauria. O nome de família Allosauridae foi criado para este gênero em 1878 por Othniel Charles Marsh, mas o termo não foi amplamente utilizado até a década de 1970 em favor de Megalosauridae, outra família de grandes terópodes que eventualmente se tornou um táxon de cesto de lixo. Isso, juntamente com o uso de Antrodemus para Allosaurus durante o mesmo período, é um ponto que precisa ser lembrado ao pesquisar informações sobre Allosaurus em publicações anteriores à monografia de 1976 de James Madsen. As principais publicações usando o nome "Megalosauridae" em vez de "Allosauridae" incluem Gilmore, 1920, von Huene, 1926, Romer, 1956 e 1966, Steel, 1970 e Walker, 1964.
Após a publicação da influente monografia de Madsen, Allosauridae tornou-se a designação familiar preferida, mas também não foi fortemente definida. Trabalhos semi-técnicos usaram Allosauridae para uma variedade de grandes terópodes, geralmente aqueles que eram maiores e mais conhecidos que os megalossaurídeos. Os terópodes típicos que se pensava estarem relacionados com o Allosaurus incluíam o Indosaurus, Piatnitzkysaurus, Piveteausaurus, Yangchuanosaurus, Acrocanthosaurus, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus e Szechuanosaurus. Dado o conhecimento moderno da diversidade de terópodes e o advento do estudo cladístico das relações evolutivas, nenhum desses terópodes é agora reconhecido como um alossaurídeo, embora vários, como Acrocanthosaurus e Yangchuanosaurus, sejam membros de famílias próximas.
Abaixo está um cladograma baseado na análise de Benson et al. em 2010.
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Allosauridae é uma das quatro famílias em Allosauroidea; os outros três são Neovenatoridae, Carcharodontosauridae e Sinraptoridae. Allosauridae às vezes foi proposto como ancestral dos Tyrannosauridae (o que os tornaria parafiléticos), um exemplo sendo Predatory Dinosaurs of the World de Gregory S. Paul, mas isso foi rejeitado, com tiranossaurídeos identificados como membros de um ramo separado de terópodes, o Coelurosauria. Allosauridae é a menor das famílias de carnossauros, com apenas Saurophaganax e um alossauroide francês atualmente sem nome aceito como possíveis gêneros válidos além de Allosaurus na revisão mais recente. Outro gênero, Epanterias, é um membro válido em potencial, mas ele e Saurophaganax podem se tornar grandes exemplos de Allosaurus. Revisões recentes mantiveram o gênero Saurophaganax e incluíram Epanterias com Allosaurus.
Paleobiologia
História de vida
A riqueza de fósseis de Allosaurus, de indivíduos de quase todas as idades, permite aos cientistas estudar como o animal cresceu e quanto tempo pode ter durado sua vida. Os restos podem chegar tão longe na vida quanto os ovos - ovos triturados do Colorado foram sugeridos como os de Allosaurus. Com base na análise histológica dos ossos dos membros, a deposição óssea parece parar por volta dos 22 a 28 anos, o que é comparável ao de outros grandes terópodes como o Tyrannosaurus. Pela mesma análise, seu crescimento máximo parece ter ocorrido aos 15 anos, com uma taxa de crescimento estimada de cerca de 150 kg (330 lb) por ano.
Tecido ósseo medular (mineralização endosteal, efêmera, localizada dentro da medula dos ossos longos em aves fêmeas grávidas) foi relatado em pelo menos um espécime de Allosaurus, um osso da canela do Cleveland- Lloyd Pedreira. Hoje, esse tecido ósseo é formado apenas nas fêmeas que estão pondo ovos, pois é usado para fornecer cálcio às cascas. Sua presença no indivíduo Allosaurus tem sido usada para estabelecer o sexo e mostrar que ele atingiu a idade reprodutiva. No entanto, outros estudos questionaram alguns casos de osso medular em dinossauros, incluindo este Alossauro. Dados de aves existentes sugeriram que o osso medular neste indivíduo Allosaurus pode ter sido o resultado de uma patologia óssea. Porém, com a confirmação de tecido medular indicando sexo em um espécime de Tiranossauro, pode ser possível averiguar se o Alossauro em questão era ou não de fato fêmea.
A descoberta de um espécime juvenil com um membro traseiro quase completo mostra que as pernas eram relativamente mais longas nos juvenis, e os segmentos inferiores da perna (canela e pé) eram relativamente mais longos que a coxa. Essas diferenças sugerem que Allosaurus mais jovens eram mais rápidos e tinham estratégias de caça diferentes dos adultos, talvez perseguindo pequenas presas quando jovens, tornando-se caçadores de emboscada de grandes presas na idade adulta. O osso da coxa tornou-se mais espesso e largo durante o crescimento, e a seção transversal menos circular, à medida que as inserções musculares mudaram, os músculos ficaram mais curtos e o crescimento da perna diminuiu. Essas mudanças implicam que as pernas juvenis têm estresses menos previsíveis em comparação com os adultos, que se moveriam com uma progressão para frente mais regular. Por outro lado, os ossos do crânio parecem ter geralmente crescido isometricamente, aumentando de tamanho sem mudar de proporção.
Alimentação
Muitos paleontólogos aceitam o Alossauro como um predador ativo de grandes animais. Há evidências dramáticas de ataques de alossauros em Estegossauro, incluindo uma vértebra da cauda de um Alossauro com uma ferida parcialmente cicatrizada que se encaixa em uma ponta de cauda de Estegossauro e uma placa de pescoço de Estegossauro com uma ferida em forma de U que se correlaciona bem com um focinho de Alossauro. Os saurópodes parecem ser candidatos prováveis tanto como presas vivas quanto como objetos de limpeza, com base na presença de raspagens em ossos de saurópodes que se encaixam bem nos dentes de alossauros e na presença de dentes de alossauros caídos com ossos de saurópodes. No entanto, como Gregory Paul observou em 1988, Allosaurus provavelmente não era um predador de saurópodes adultos, a menos que caçasse em bandos, pois tinha um crânio de tamanho modesto e dentes relativamente pequenos, e era muito superado por saurópodes contemporâneos. Outra possibilidade é que preferia caçar juvenis em vez de adultos totalmente crescidos. Pesquisas na década de 1990 e na primeira década do século 21 podem ter encontrado outras soluções para essa questão. Robert T. Bakker, comparando o Allosaurus aos mamíferos carnívoros dente-de-sabre do Cenozóico, encontrou adaptações semelhantes, como uma redução dos músculos da mandíbula e aumento dos músculos do pescoço, e a capacidade de abrir as mandíbulas extremamente amplamente. Embora o Allosaurus não tivesse dentes de sabre, Bakker sugeriu outro modo de ataque que teria usado tais adaptações no pescoço e na mandíbula: os dentes curtos na verdade se tornaram pequenas serrilhas em uma aresta cortante semelhante a uma serra que percorria o comprimento de a mandíbula superior, que teria sido empurrada para a presa. Esse tipo de mandíbula permitiria ataques cortantes contra presas muito maiores, com o objetivo de enfraquecer a vítima.
Conclusões semelhantes foram tiradas por outro estudo usando análise de elementos finitos em um crânio de Alossauro. De acordo com a análise biomecânica, o crânio era muito forte, mas tinha uma força de mordida relativamente pequena. Usando apenas os músculos da mandíbula, ele poderia produzir uma força de mordida de 805 a 8.724 N, mas o crânio poderia suportar quase 55.500 N de força vertical contra a fileira de dentes. Os autores sugeriram que o Allosaurus usava seu crânio como um facão contra a presa, atacando de boca aberta, cortando a carne com os dentes e arrancando-a sem estilhaçar os ossos, ao contrário do Tyrannosaurus, que se pensa ter sido capaz de danificar os ossos. Eles também sugeriram que a arquitetura do crânio poderia ter permitido o uso de diferentes estratégias contra diferentes presas; o crânio era leve o suficiente para permitir ataques a ornitópodes menores e mais ágeis, mas forte o suficiente para ataques de emboscada de alto impacto contra presas maiores, como estegossaurídeos e saurópodes. Suas interpretações foram contestadas por outros pesquisadores, que não encontraram análogos modernos para um ataque de machadinha e consideraram mais provável que o crânio fosse forte para compensar sua construção aberta ao absorver o estresse de uma presa em luta. Os autores originais observaram que o próprio Allosaurus não tem equivalente moderno, que a fileira de dentes é adequada para tal ataque e que as articulações no crânio citadas por seus detratores como problemáticas na verdade ajudaram a proteger o palato e diminuir o estresse. Outra possibilidade de lidar com presas grandes é que terópodes como Allosaurus eram "pastores de carne" que poderia arrancar pedaços de carne de saurópodes vivos que eram suficientes para sustentar o predador, de modo que não precisaria despender o esforço para matar a presa imediatamente. Essa estratégia também teria potencialmente permitido que a presa se recuperasse e fosse alimentada de maneira semelhante mais tarde. Uma sugestão adicional observa que os ornitópodes eram as presas de dinossauros disponíveis mais comuns e que os alossauros podem tê-los subjugado usando um ataque semelhante ao dos grandes felinos modernos: agarrando a presa com seus membros anteriores e, em seguida, dando várias mordidas na garganta para esmagar a traquéia. Isso é compatível com outras evidências de que os membros anteriores eram fortes e capazes de conter as presas. Estudos feitos por Stephen Lautenschager et al. da Universidade de Bristol também indicam que o Alossauro podia abrir bem suas mandíbulas e manter uma força muscular considerável. Quando comparado com o Tyrannosaurus e o therizinosaurid Erlikosaurus no mesmo estudo, descobriu-se que o Allosaurus tinha uma abertura mais larga do que qualquer um; o animal era capaz de abrir suas mandíbulas em um ângulo de 92 graus no máximo. As descobertas também indicam que os grandes dinossauros carnívoros, como os carnívoros modernos, tinham mandíbulas mais largas do que os herbívoros.
Um estudo biomecânico publicado em 2013 por Eric Snively e colegas descobriu que o Alossauro tinha um ponto de fixação incomumente baixo no crânio para o músculo do pescoço longissimus capitis superficialis em comparação com outros terópodes, como o Tiranossauro . Isso teria permitido ao animal fazer movimentos verticais rápidos e fortes com o crânio. Os autores descobriram que os golpes verticais propostos por Bakker e Rayfield são consistentes com as capacidades do animal. Eles também descobriram que o animal provavelmente processava as carcaças por movimentos verticais de maneira semelhante aos falcões, como os falcões: o animal poderia agarrar a presa com o crânio e os pés, depois puxar para trás e para cima para remover a carne. Isso difere do manejo de presas previsto para os tiranossaurídeos, que provavelmente rasgavam a carne com movimentos laterais do crânio, semelhantes aos crocodilianos. Além disso, o Allosaurus era capaz de "mover a cabeça e o pescoço de forma relativamente rápida e com considerável controle", ao custo de energia.
Outros aspectos da alimentação incluem os olhos, braços e pernas. A forma do crânio do Alossauro limitava o potencial de visão binocular a 20° de largura, um pouco menos que a dos crocodilianos modernos. Tal como acontece com os crocodilianos, isso pode ter sido suficiente para avaliar a distância da presa e os ataques de tempo. Os braços, em comparação com os de outros terópodes, eram adequados tanto para agarrar a presa à distância quanto para agarrá-la de perto, e a articulação das garras sugere que elas poderiam ter sido usadas para enganchar coisas. Finalmente, a velocidade máxima do Allosaurus foi estimada em 30 a 55 quilômetros por hora (19 a 34 milhas por hora).
Um artigo sobre a morfologia craniodental do Allosaurus e como ele funcionou considerou o ataque da mandíbula com machadinha improvável, reinterpretando a abertura incomumente ampla como uma adaptação para permitir o Allosaurus para entregar uma mordida impulsionada por músculos a presas grandes, com os músculos da mandíbula mais fracos sendo uma compensação para permitir a abertura alargada.
Uma hipótese alternativa de Pahl e Ruedas em 2021 sugeria que o Allosaurus subsistia principalmente de carniça produzida por saurópodes gigantes, com base em modelagem ecológica. Eles propuseram que as carcaças de saurópodes eram análogas às quedas de baleias modernas, pois podem ter fornecido reservatórios densos de energia para todo o ecossistema, pois os animais morriam naturalmente de fome ou exaustão. Eles também sugeriram que o Allosaurus obtinha a maior parte de suas calorias eliminando essas carcaças.
Comportamento social
Especulou-se desde a década de 1970 que o Alossauro caçava saurópodes e outros grandes dinossauros caçando em grupos. Tal representação é comum na literatura semitécnica e popular sobre dinossauros. Robert T. Bakker estendeu o comportamento social ao cuidado parental e interpretou a perda de dentes de alossauro e os ossos mastigados de grandes presas como evidência de que alossauros adultos traziam comida para suas tocas para seus filhotes comerem até crescerem e impediam que outros carnívoros comessem restos de comida. na comida. No entanto, há realmente pouca evidência de comportamento gregário em terópodes, e as interações sociais com membros da mesma espécie teriam incluído encontros antagônicos, como mostrado por lesões na gastralia e mordidas em crânios (a mandíbula inferior patológica chamada Labrosaurus ferox é um exemplo possível). Essa mordida na cabeça pode ter sido uma forma de estabelecer domínio em um bando ou resolver disputas territoriais.
Embora o Allosaurus possa ter caçado em bandos, argumenta-se que o Allosaurus e outros terópodes tiveram interações amplamente agressivas em vez de interações cooperativas com outros membros de sua própria espécie. O estudo em questão observou que a caça cooperativa de presas muito maiores do que um predador individual, como é comumente inferido para os dinossauros terópodes, é rara entre os vertebrados em geral, e os carnívoros diápsidos modernos (incluindo lagartos, crocodilos e pássaros) raramente cooperam para caçar em tal maneira. Em vez disso, eles são tipicamente territoriais e matam e canibalizam intrusos da mesma espécie, e também fazem o mesmo com indivíduos menores que tentam comer antes deles quando reunidos em locais de alimentação. De acordo com esta interpretação, o acúmulo de restos de vários indivíduos de Allosaurus no mesmo local; por exemplo, na pedreira de Cleveland-Lloyd, não se devem à caça em grupo, mas ao fato de que os indivíduos de Allosaurus foram reunidos para se alimentar de outros alossauros inválidos ou mortos, e às vezes foram mortos no processo. Isso poderia explicar a alta proporção de alossauros juvenis e subadultos presentes, já que juvenis e subadultos são mortos desproporcionalmente em locais modernos de alimentação em grupo de animais como crocodilos e dragões de Komodo. A mesma interpretação se aplica aos locais de covil de Bakker. Há alguma evidência de canibalismo em Allosaurus, incluindo dentes perdidos de Allosaurus encontrados entre fragmentos de costelas, possíveis marcas de dentes em uma omoplata e esqueletos de alossauros canibalizados entre os ossos em Bakker&# 39;s sites de covis.
Cérebro e sentidos
O cérebro do Allosaurus, conforme interpretado a partir da tomografia computadorizada espiral de um endocast, era mais consistente com os cérebros dos crocodilianos do que com os dos outros arcossauros vivos, pássaros. A estrutura do aparelho vestibular indica que o crânio era mantido quase na horizontal, em oposição a fortemente inclinado para cima ou para baixo. A estrutura do ouvido interno era como a de um crocodiliano e, portanto, o Alossauro provavelmente poderia ter ouvido melhor as frequências mais baixas e teria problemas com sons sutis. Os bulbos olfativos eram grandes e parecem ter sido adequados para detectar odores, embora a área para avaliar odores fosse relativamente pequena.
Paleopatologia
Em 2001, Bruce Rothschild e outros publicaram um estudo examinando evidências de fraturas por estresse e avulsões de tendão em dinossauros terópodes e as implicações para seu comportamento. Como as fraturas por estresse são causadas por traumas repetidos e não por eventos singulares, é mais provável que sejam causadas pelo comportamento do animal do que por outros tipos de lesões. Fraturas por estresse e avulsões de tendão que ocorrem no membro anterior têm um significado comportamental especial, pois, embora as lesões nos pés possam ser causadas por corrida ou migração, presas resistentes são a fonte mais provável de lesões na mão. O Allosaurus foi um dos dois únicos terópodes examinados no estudo a exibir uma avulsão de tendão e, em ambos os casos, a avulsão ocorreu no membro anterior. Quando os pesquisadores procuraram por fraturas por estresse, descobriram que Allosaurus tinha um número significativamente maior de fraturas por estresse do que Albertosaurus, Ornithomimus ou Archaeornithomimus . Dos 47 ossos da mão que os pesquisadores estudaram, três continham fraturas por estresse. Dos pés, 281 ossos foram estudados e 17 apresentavam fraturas por estresse. As fraturas por estresse nos ossos do pé "foram distribuídas para as falanges proximais" e ocorreu em todos os três dedos de suporte de peso em "estatisticamente indistinguíveis" números. Como a extremidade inferior do terceiro metatarso teria entrado em contato com o solo primeiro enquanto um alossauro estivesse correndo, teria suportado o maior estresse. Se os alossauros' fraturas por estresse foram causadas por danos acumulados durante a caminhada ou corrida, este osso deveria ter sofrido mais fraturas por estresse do que os outros. A falta de tal viés nos fósseis de Allosaurus examinados indica uma origem para as fraturas por estresse de uma fonte diferente da corrida. Os autores concluem que essas fraturas ocorreram durante a interação com a presa, como um alossauro tentando segurar a presa com os pés. A abundância de fraturas por estresse e lesões por avulsão no Allosaurus fornece evidências de uma atividade "muito ativa" dietas baseadas em predação em vez de eliminação.
A escápula e a fíbula esquerdas de um espécime Allosaurus fragilis catalogado como USNM 4734 são ambas patológicas, ambas provavelmente devido a fraturas consolidadas. O espécime USNM 8367 preservou vários gastralia patológicos que preservam evidências de fraturas consolidadas perto de seu meio. Algumas das fraturas foram mal consolidadas e "formaram pseudoartroses". Um espécime com uma costela fraturada foi recuperado da Pedreira Cleveland-Lloyd. Outro espécime tinha costelas fraturadas e vértebras fundidas perto do final da cauda. Foi relatado que um Allosaurus fragilis macho aparentemente subadulto tinha extensas patologias, com um total de quatorze ferimentos separados. O espécime MOR 693 apresentava patologias em cinco costelas, sexta vértebra cervical, terceira, oitava e décima terceira vértebras posteriores, segunda vértebra caudal e sua divisa, gastralia escápula direita, falange manual I esquerdo ílio metatarsos III e V, a primeira falange do terceiro dedo do pé e a terceira falange do segundo. O ílio tinha "um grande buraco... causado por um golpe de cima". A extremidade próxima da primeira falange do terceiro dedo do pé foi afetada por um invólucro.
Outras patologias relatadas em Allosaurus incluem:
- Willow quebra em duas costelas
- Fraturas curadas no úmero e no raio
- Distorção de superfícies articulares no pé, possivelmente devido a osteoartrite ou problemas de desenvolvimento
- Osteopetrose ao longo da superfície endosteal de uma tíbia.
- Distorções das superfícies articulares das vértebras da cauda, possivelmente devido a osetoartrite ou problemas de desenvolvimento
- "[E] ankylosis 'neoplásico' intensivo de caudais", possivelmente devido a trauma físico, bem como a fusão de chevrons para
- Coossificação do centro vertebral perto do fim da cauda
- Amputação de um chevron e osso do pé, ambos possivelmente um resultado de mordidas
- "[E] exostoses xtensivas" na primeira falange do terceiro dedo
- Lesões semelhantes às causadas pela osteomielite em duas escápulas
- Espessuras ósseas em um premaxilla, ungual e dois metacarpals
- Exostose em uma phalanx pedal possivelmente atribuível a uma doença infecciosa
- Um metacarpo com uma fratura redonda deprimida
Paleoecologia
Alossauro foi o grande terópode mais comum no vasto trecho de rocha com fósseis da América Ocidental conhecida como Formação Morrison, respondendo por 70 a 75% dos espécimes de terópodes e, como tal, estava no nível trófico superior da cadeia alimentar de Morrison. A Formação Morrison é interpretada como um ambiente semiárido com estações secas e úmidas distintas e planícies aluviais. A vegetação variava de florestas ribeirinhas de coníferas, samambaias arbóreas e samambaias (florestas de galeria), a savanas de samambaias com árvores ocasionais, como a conífera Brachyphyllum semelhante a Araucaria.
A Formação Morrison tem sido um rico campo de caça de fósseis. A flora do período foi revelada por fósseis de algas verdes, fungos, musgos, cavalinhas, samambaias, cicadáceas, ginkgoes e várias famílias de coníferas. Fósseis de animais descobertos incluem bivalves, caracóis, peixes com nadadeiras raiadas, sapos, salamandras, tartarugas, esfenodontes, lagartos, crocodilomorfos terrestres e aquáticos, várias espécies de pterossauros, numerosas espécies de dinossauros e mamíferos primitivos, como docodontes, multituberculados, simetrodontes e triconodontes. Os dinossauros conhecidos do Morrison incluem os terópodes Ceratosaurus, Ornitholestes, Tanycolagreus e Torvosaurus, os saurópodes Haplocanthosaurus, Camarasaurus, Cathetosaurus, Brachiosaurus, Suuwassea, Apatosaurus, Brontosaurus, Barosaurus, Diplodocus, Supersaurus, Amphicoelias e Maraapunisaurus, e os ornitísquios Camptosaurus, Dryosaurus e Stegosaurus. Allosaurus é comumente encontrado nos mesmos locais que Apatosaurus, Camarasaurus, Diplodocus e Stegosaurus eu>. As formações do Jurássico Superior de Portugal onde o Allosaurus está presente são interpretadas como tendo sido semelhantes ao Morrison, mas com uma influência marinha mais forte. Muitos dos dinossauros da Formação Morrison são do mesmo género que os encontrados nas rochas portuguesas (principalmente Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus e Stegosaurus), ou têm uma contraparte próxima (Brachiosaurus e Lusotitan, Camptosaurus e Draconyx).
Allosaurus coexistiu com outros grandes terópodes Ceratosaurus e Torvosaurus nos Estados Unidos e em Portugal. Os três parecem ter nichos ecológicos diferentes, com base na anatomia e na localização dos fósseis. Ceratosaurus e Torvosaurus podem ter preferido ser ativos em torno de cursos de água, e tinham corpos mais baixos e finos que lhes dariam uma vantagem em terrenos de floresta e vegetação rasteira, enquanto Allosaurus era mais compacto, com pernas mais longas, mais rápido, mas menos manobrável, e parece ter preferido as planícies de inundação secas. O Ceratosaurus, mais conhecido que o Torvosaurus, diferia visivelmente do Allosaurus na anatomia funcional por ter um crânio mais alto e estreito com dentes grandes e largos. O próprio Allosaurus era um alimento potencial para outros carnívoros, como ilustrado por um pé púbico de Allosaurus marcado pelos dentes de outro terópode, provavelmente Ceratosaurus ou Torvossauro. A localização do osso no corpo (ao longo da margem inferior do torso e parcialmente protegido pelas pernas) e o fato de estar entre os mais maciços do esqueleto indicam que o Allosaurus foi sendo varrido. Um conjunto de ossos na Pedreira Mygatt-Moore do Jurássico Superior preserva uma ocorrência incomumente alta de marcas de mordidas de terópodes, a maioria das quais pode ser atribuída a Allosaurus e Ceratosaurus, enquanto outras poderiam ter sido feito por Saurophaganax ou Torvosaurus devido ao tamanho das estrias. Embora a posição das marcas de mordida nos dinossauros herbívoros seja consistente com a predação ou acesso precoce a restos mortais, as marcas de mordida encontradas no material Allosaurus sugerem a eliminação, seja de outros terópodes ou de outro Allosaurus. A concentração excepcionalmente alta de marcas de mordidas de terópodes em comparação com outras assembleias pode ser explicada por uma utilização mais completa dos recursos durante a estação seca pelos terópodes ou por um viés de coleta em outras localidades.
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