Zooplancton

Muestra de Zooplancton que incluye varias especies de copópodos (1–5), larva gastropoda (6) doliolids (7), huevos de pescado (8), y larva decapo (9)

El zooplancton se puede contrastar con el fitoplancton, que es el componente vegetal de la comunidad del plancton ("fito" proviene de la palabra griega para planta). El zooplancton es heterótrofo (se alimenta de otros), mientras que el fitoplancton es autótrofo (se alimenta a sí mismo). En otras palabras, el zooplancton no puede fabricar su propio alimento. Más bien, deben comer otras plantas o animales en su lugar. En particular, comen fitoplancton, que generalmente es más pequeño que el zooplancton. La mayoría del zooplancton es microscópico, pero algunos (como las medusas) son macroscópicos, lo que significa que se pueden ver a simple vista.

Muchos protozoos (protistas unicelulares que se alimentan de otros seres vivos microscópicos) son zooplancton, incluidos zooflagelados, foraminíferos, radiolarios, algunos dinoflagelados y microanimales marinos. El zooplancton macroscópico incluye cnidarios pelágicos, ctenóforos, moluscos, artrópodos y tunicados, así como gusanos de flecha planctónicos y gusanos de cerdas.

La distinción entre plantas y animales a menudo se rompe en organismos muy pequeños. Estudios recientes del microplancton marino han indicado que más de la mitad del plancton microscópico son mixótrofos. Un mixótrofo es un organismo que puede comportarse a veces como si fuera una planta ya veces como si fuera un animal, usando una mezcla de autotrofia y heterotrofia. Muchos microzooplancton marinos son mixotróficos, lo que significa que también podrían clasificarse como fitoplancton.

Resumen

Zooplancton () son plancton heterótrofos (a veces detritívoros). La palabra zooplancton se deriva del griego zoon (ζῴον< /span>), que significa "animal", y planktos (πλαγκτός), significado & #34;vagabundo" o "vagabundo".

El zooplancton es una categorización que abarca una variedad de tamaños de organismos, incluidos los protozoos pequeños y los metazoos grandes. Incluye organismos holoplanctónicos cuyo ciclo de vida completo se encuentra dentro del plancton, así como organismos meroplanctónicos que pasan parte de su vida en el plancton antes de graduarse en el nekton o en una existencia bentónica sésil. Aunque el zooplancton se transporta principalmente por las corrientes de agua ambiental, muchos tienen locomoción, que se utiliza para evitar a los depredadores (como en la migración vertical diaria) o para aumentar la tasa de encuentro de presas.

Así como cualquier especie puede estar limitada dentro de una región geográfica, también lo está el zooplancton. Sin embargo, las especies de zooplancton no están dispersas de manera uniforme o aleatoria dentro de una región del océano. Al igual que con el fitoplancton, los 'parches' de las especies de zooplancton existen en todo el océano. Aunque existen pocas barreras físicas por encima del mesopelágico, las especies específicas de zooplancton están estrictamente restringidas por los gradientes de salinidad y temperatura; mientras que otras especies pueden soportar amplios gradientes de temperatura y salinidad. Los parches de zooplancton también pueden verse influenciados por factores biológicos, así como por otros factores físicos. Los factores biológicos incluyen reproducción, depredación, concentración de fitoplancton y migración vertical. El factor físico que más influye en la distribución del zooplancton es la mezcla de la columna de agua (surgencias y descensos a lo largo de la costa y en mar abierto) que afecta la disponibilidad de nutrientes y, a su vez, la producción de fitoplancton.

A través de su consumo y procesamiento de fitoplancton y otras fuentes de alimentos, el zooplancton desempeña un papel en las redes alimentarias acuáticas, como recurso para los consumidores en los niveles tróficos más altos (incluidos los peces) y como conducto para empaquetar el material orgánico en el medio biológico. bomba. Dado que normalmente son pequeños, el zooplancton puede responder rápidamente a los aumentos en la abundancia de fitoplancton, por ejemplo, durante la floración de primavera. El zooplancton también es un eslabón clave en la biomagnificación de contaminantes como el mercurio.

• Modelos típicos con zooplancton
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  Parte superior izquierda: Modelos biogeoquímicos Right: Ecosystem models

  
  

  Izquierda inferior: Modelos Size-spectra

  
  

  Estos modelos también tienen componentes temporales y espaciales.

Los grupos de zooplancton protozoarios de importancia ecológica incluyen los foraminíferos, los radiolarios y los dinoflagelados (los últimos suelen ser mixotróficos). El zooplancton metazoario importante incluye cnidarios como las medusas y el hombre portugués o' Guerra; crustáceos tales como cladóceros, copépodos, ostrácodos, isópodos, anfípodos, mysids y krill; quetognatos (gusanos flecha); moluscos tales como pterópodos; y cordados como salpas y peces juveniles. Este amplio rango filogenético incluye un rango igualmente amplio en el comportamiento de alimentación: alimentación por filtración, depredación y simbiosis con fitoplancton autótrofo como se ve en los corales. El zooplancton se alimenta de bacterioplancton, fitoplancton, otro zooplancton (a veces de forma caníbal), detritos (o nieve marina) e incluso organismos nectónicos. Como resultado, el zooplancton se encuentra principalmente en aguas superficiales donde abundan los recursos alimentarios (fitoplancton u otro zooplancton).

El zooplancton también puede actuar como reservorio de enfermedades. Se ha descubierto que el zooplancton de los crustáceos alberga la bacteria Vibrio cholerae, que causa el cólera, al permitir que los vibriones del cólera se adhieran a sus exoesqueletos quitinosos. Esta relación simbiótica mejora la capacidad de la bacteria para sobrevivir en un ambiente acuático, ya que el exoesqueleto proporciona carbono y nitrógeno a la bacteria.

Clasificación de tamaño

El tamaño del cuerpo se ha definido como un "rasgo principal" para el plancton, ya que es una característica morfológica compartida por los organismos a través de la taxonomía que caracteriza las funciones realizadas por los organismos en los ecosistemas. Tiene un efecto primordial sobre el crecimiento, la reproducción, las estrategias de alimentación y la mortalidad. Una de las manifestaciones más antiguas de la biogeografía de los rasgos se propuso hace más de 170 años, a saber, la regla de Bergmann, en la que las observaciones de campo mostraron que las especies más grandes tienden a encontrarse en latitudes más altas y frías.

En los océanos, el tamaño es crítico para determinar los enlaces tróficos en los ecosistemas planctónicos y, por lo tanto, es un factor crítico para regular la eficiencia de la bomba biológica de carbono. El tamaño del cuerpo es sensible a los cambios de temperatura debido a la dependencia térmica de los procesos fisiológicos. El plancton está compuesto principalmente por ectotermos que son organismos que no generan suficiente calor metabólico para elevar su temperatura corporal, por lo que sus procesos metabólicos dependen de la temperatura externa. En consecuencia, los ectotermos crecen más lentamente y alcanzan la madurez con un tamaño corporal más grande en ambientes más fríos, lo que ha desconcertado a los biólogos durante mucho tiempo porque las teorías clásicas de la evolución de la historia de vida predicen tamaños adultos más pequeños en ambientes que retrasan el crecimiento. Este patrón de variación del tamaño del cuerpo, conocido como la regla del tamaño de la temperatura (TSR), se ha observado para una amplia gama de ectotermos, incluidas especies unicelulares y multicelulares, invertebrados y vertebrados.

Quedan por identificar los procesos subyacentes a la relación inversa entre el tamaño corporal y la temperatura. A pesar de que la temperatura juega un papel importante en la configuración de las variaciones latitudinales en el tamaño de los organismos, estos patrones también pueden depender de interacciones complejas entre factores físicos, químicos y biológicos. Por ejemplo, el suministro de oxígeno juega un papel central en la determinación de la magnitud de las respuestas ectotérmicas de temperatura y tamaño, pero es difícil separar los efectos relativos del oxígeno y la temperatura de los datos de campo porque estas dos variables a menudo están fuertemente interrelacionadas en la superficie del océano..

El zooplancton se puede dividir en clases de tamaño que son diversas en su morfología, dieta, estrategias de alimentación, etc., tanto dentro de las clases como entre clases:

Picozooplancton

${displaystyle]$2μm

Nanozooplancton

2-20 μm

Microzooplancton

20-200 μm

Los principales herbívoros del plancton...

El microzooplancton se define como plancton heterótrofo y mixotrófico. Se componen principalmente de protistas fagotróficos, incluidos ciliados, dinoflagelados y nauplios de mesozooplancton. Como principales consumidores de fitoplancton marino, el microzooplancton consume ~ 59–75% diario de la producción primaria marina, mucho más que el mesozooplancton. Dicho esto, el macrozooplancton a veces puede tener mayores tasas de consumo en ecosistemas eutróficos porque el fitoplancton más grande puede ser dominante allí. El microzooplancton también es un regenerador fundamental de nutrientes que alimentan la producción primaria y las fuentes de alimento para los metazoos.

A pesar de su importancia ecológica, el microzooplancton sigue sin estudiarse. Las observaciones oceanográficas de rutina rara vez monitorean la biomasa del microzooplancton o la tasa de herbivoría, aunque la técnica de dilución, un método elegante para medir la tasa de herbivoría del microzooplancton, se ha desarrollado durante casi cuatro décadas (Landry y Hassett 1982). El número de observaciones de la tasa de herbivoría del microzooplancton es de alrededor de 1600 a nivel mundial, mucho menos que el de la productividad primaria (> 50,000). Esto dificulta la validación y optimización de la función de pastoreo del microzooplancton en los modelos de ecosistemas oceánicos.

Mesozooplancton

0,2-20 milímetros

Debido a que el plancton rara vez se pesca, se ha argumentado que la abundancia de mesoplancton y la composición de especies se pueden utilizar para estudiar los ecosistemas marinos. respuesta al cambio climático. Esto se debe a que tienen ciclos de vida que generalmente duran menos de un año, lo que significa que responden a los cambios climáticos entre años. El escaso muestreo mensual aún indicará vacilaciones.

Grupos taxonómicos

Protozoos

Los protozoos son protistas que se alimentan de materia orgánica, como otros microorganismos o tejidos y desechos orgánicos. Históricamente, los protozoos se consideraban "animales unicelulares", porque a menudo tenían comportamientos similares a los de los animales, como la motilidad y la depredación, y carecían de una pared celular, como la que se encuentra en las plantas y muchas algas. Aunque la práctica tradicional de agrupar protozoos con animales ya no se considera válida, el término continúa utilizándose de forma vaga para identificar organismos unicelulares que pueden moverse de forma independiente y alimentarse por heterotrofia.

Los protozoos marinos incluyen zooflagelados, foraminíferos, radiolarios y algunos dinoflagelados.

Radiolarios

Formas radialianas

Dibujos de Haeckel 1904 (haga clic para más detalles)

Los radiolarios son protistas depredadores unicelulares encerrados en elaboradas capas globulares generalmente hechas de sílice y perforadas con agujeros. Su nombre proviene del latín para "radio". Atrapan presas extendiendo partes de su cuerpo a través de los agujeros. Al igual que con las frustulas de sílice de las diatomeas, las conchas de radiolarios pueden hundirse en el fondo del océano cuando los radiolarios mueren y se conservan como parte del sedimento oceánico. Estos restos, como microfósiles, proporcionan información valiosa sobre las condiciones oceánicas del pasado.

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  Como diatomeas, los radiolarianos vienen en muchas formas

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  Al igual que los diatomeas, las cáscaras radiales suelen estar hechas de silicato

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  Sin embargo, los radiólogos acantharios tienen conchas hechas de cristales de sulfato de estroncio

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  Esquema esquemática cortada de una concha radiolar esférica

Foraminíferos

Al igual que los radiolarios, los foraminíferos (foraminíferos para abreviar) son protistas depredadores unicelulares, también protegidos con caparazones que tienen agujeros. Su nombre proviene del latín para "portadores de agujeros". Sus caparazones, a menudo llamados pruebas, tienen cámaras (los foraminíferos agregan más cámaras a medida que crecen). Las conchas suelen estar hechas de calcita, pero a veces están hechas de partículas de sedimentos aglutinados o quitón y (rara vez) sílice. La mayoría de los foraminíferos son bentónicos, pero unas 40 especies son planctónicas. Se investigan ampliamente con registros fósiles bien establecidos que permiten a los científicos inferir mucho sobre ambientes y climas pasados.

Foraminiferans

...puede tener más de un núcleo

...y giros defensivos

Los foraminiferos son importantes protistas zooplancton no lineales, con pruebas de calcio

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  sección mostrando cámaras de un foram espiral

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  Vivir Amonia tepida streaming de ectoplasma granular para la captura de alimentos

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  Group of planktonic forams

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  Las pirámides egipcias fueron construidas a partir de piedra caliza que contenían nummulitas.

Ameba

Shelled and naked amoeba

Testate amoeba, Cyphoderia sp.

Naked amoeba, Caos sp.

Amoeba puede ser bombardeado (testate) o desnudo

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  Boceto de ameba desnudo que muestra vacuoles de comida y diatom ingerido

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  Shell o test of a testate amoeba, Arcella sp.

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  Xenogenic testate amoeba covered in diatoms

Ciliadas

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  Stylonychia putrina

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  Holophyra ovum

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  Blepharisma japonicum

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  Este ciliado está digeriendo cianobacteria. La boca está en la parte inferior derecha.

Dinoflagelados

Los dinoflagelados son un filo de flagelados unicelulares con unas 2000 especies marinas. Algunos dinoflagelados son depredadores y, por lo tanto, pertenecen a la comunidad del zooplancton. Su nombre proviene del griego "dinos" que significa remolino y el latín "flagellum" que significa látigo o látigo. Esto se refiere a los dos accesorios en forma de látigo (flagelos) que se utilizan para el movimiento hacia adelante. La mayoría de los dinoflagelados están protegidos con una armadura de celulosa de color marrón rojizo. Los excavados pueden ser el linaje flagelado más basal.

Dinoflagellates

Armoured

No blindado

Tradicionalmente se han presentado dinoflagelados como blindados o no blindados

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  Gyrodinium, uno de los pocos dinoflagelados desnudos que carecen de armadura

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  El dinoflagelato Protoperidinio extruye un gran velo de alimentación para capturar presa

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  Los radiólogos nasellanos pueden estar en simbiosis con dinoflagellatos

Los dinoflagelados suelen vivir en simbiosis con otros organismos. Muchos radiolarios nassellarianos albergan simbiontes dinoflagelados en sus pruebas. El nassellarian proporciona amonio y dióxido de carbono para el dinoflagelado, mientras que el dinoflagelado proporciona al nassellarian una membrana mucosa útil para la caza y protección contra invasores dañinos. Existe evidencia del análisis de ADN de que la simbiosis de dinoflagelados con radiolarios evolucionó independientemente de otras simbiosis de dinoflagelados, como con foraminíferos.

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  Triposri es reconocible por sus cuernos en forma de U

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  Oodinium, un género de dinoflagelados parasitarios, causa enfermedad de terciopelo en peces

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  Karenia brevis produce mareas rojas altamente tóxicas para los humanos

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  marea roja

Mixótrofos

Un mixótrofo es un organismo que puede usar una combinación de diferentes fuentes de energía y carbono, en lugar de tener un solo modo trófico en el continuo desde la autotrofia completa en un extremo hasta la heterotrofia en el otro. Se estima que los mixótrofos comprenden más de la mitad de todo el plancton microscópico. Hay dos tipos de mixótrofos eucariotas: los que tienen sus propios cloroplastos y los que tienen endosimbiontes, y otros que los adquieren mediante cleptoplastia o esclavizando a toda la célula fototrófica.

La distinción entre plantas y animales a menudo se rompe en organismos muy pequeños. Las combinaciones posibles son foto y quimiotrofia, lito y organotrofia, auto y heterotrofia u otras combinaciones de éstas. Los mixótrofos pueden ser eucariotas o procariotas. Pueden aprovechar diferentes condiciones ambientales.

Muchos microzooplancton marinos son mixotróficos, lo que significa que también podrían clasificarse como fitoplancton. Estudios recientes de microzooplancton marino encontraron que el 30-45% de la abundancia de ciliados era mixotrófica, y hasta el 65% de la biomasa de ameboides, foraminíferos y radiolarios era mixotrófica.

Zoplancton mixotrófico que combina fototrofia y heterotrofia – tabla basada en Stoecker et al., 2017
Descripción		Ejemplo		Otros ejemplos
Llamada mixotrophs no constitutivos por Mitra et al., 2016. Zooplancton que son fotosintéticos: microzooplancton o zooplancton metazoo que adquieren fototrofia mediante retención de cloroplastosa o mantenimiento de endosimbiontes algas.
Generalistas	Protistas que conservan cloroplastos y rara vez otros organelles de muchos taxones algales			La mayoría de los ciliados oligotrich que conservan plastoidesa
Especialistas	1. Protistas que conservan cloroplastos y a veces otros organelles de una especie algal o especies algas muy cercanas		Dinophysis acuminata	Dinophysis Spp. Myrionecta rubra
	2. Protistas o zooplancton con endosimbiontes algas de sólo una especie algal o especies algas muy estrechamente relacionadas		Noctiluca scintillans	Metazooplancton con endosimos algal Most mixotrophic Rhizaria (Acantharea, Polycystinea, y Foraminifera) Verde Noctiluca scintillans
aRetención de cloroplast (o plastida) = secuestro = esclavización. Algunas especies que contienen plastoides también conservan otros organeles y citoplasma de presa.

Phaeocystis son endosimbiontes de los radiolarios acantharios. Phaeocystis es un importante género de algas que se encuentra como parte del fitoplancton marino en todo el mundo. Tiene un ciclo de vida polimórfico, que va desde células de vida libre hasta grandes colonias. Tiene la capacidad de formar colonias flotantes, donde cientos de células están incrustadas en una matriz de gel, que puede aumentar enormemente de tamaño durante las floraciones. Como resultado, Phaeocystis es un contribuyente importante a los ciclos marinos de carbono y azufre.

• Mixoplankton
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  Tintinnid ciliate Favella

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  Euglena mutabilis, un bandellate fotosintético

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  Zooclorolao (verde) viviendo dentro del ciliate Stichotricha secunda

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  El dinoflagelato Dinophysis acuta

Radiología mixotrófica

Acantharian radiolarian hosts Phaeocystis simbiontes

Blanco Phaeocystis espuma de algal lavando en una playa

Varios foraminíferos son mixotróficos. Estos tienen como endosimbiontes algas unicelulares, de diversos linajes como las algas verdes, algas rojas, algas doradas, diatomeas y dinoflagelados. Los foraminíferos mixotróficos son particularmente comunes en aguas oceánicas pobres en nutrientes. Algunos foraminíferos son cleptoplásticos y retienen los cloroplastos de las algas ingeridas para realizar la fotosíntesis.

Por orientación trófica, los dinoflagelados están por todas partes. Se sabe que algunos dinoflagelados son fotosintéticos, pero una gran parte de ellos son mixotróficos y combinan la fotosíntesis con la ingestión de presas (fagotrofia). Algunas especies son endosimbiontes de animales marinos y otros protistas y juegan un papel importante en la biología de los arrecifes de coral. Otros son anteriores a otros protozoos y algunas formas son parásitas. Muchos dinoflagelados son mixotróficos y también podrían clasificarse como fitoplancton. El dinoflagelado tóxico Dinophysis acuta adquiere cloroplastos de sus presas. "No puede atrapar los criptófitos por sí mismo y, en cambio, depende de la ingestión de ciliados como el Myrionecta rubra rojo, que secuestran sus cloroplastos de un clado de criptófitos específico (Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax)&# 34;.

Metazoos (animales)

Octopus larva y pteropod

Los copépodos suelen tener entre 1 y 2 mm de largo y tienen cuerpos en forma de lágrima. Como todos los crustáceos, su cuerpo está dividido en tres secciones: cabeza, tórax y abdomen, con dos pares de antenas; el primer par suele ser largo y prominente. Tienen un exoesqueleto resistente hecho de carbonato de calcio y por lo general tienen un solo ojo rojo en el centro de su cabeza transparente. Se conocen unas 13.000 especies de copépodos, de las cuales unas 10.200 son marinas. Por lo general, se encuentran entre los miembros más dominantes del zooplancton.

• Metazoan zooplancton
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  Copiado con huevos

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  Lombriz segmentada

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  Amphipod

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  Krill

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  Blue ocean slug

Holoplancton y meroplancton

Ictioplancton

El ictioplancton son los huevos y las larvas de los peces ("ichthyo" proviene de la palabra griega para pez). Son planctónicos porque no pueden nadar con eficacia por sus propios medios, sino que deben ir a la deriva con las corrientes oceánicas. Los huevos de pescado no pueden nadar en absoluto y son inequívocamente planctónicos. Las larvas en etapa temprana nadan mal, pero las larvas en etapa posterior nadan mejor y dejan de ser planctónicas a medida que se convierten en peces juveniles. Las larvas de peces son parte del zooplancton que come plancton más pequeño, mientras que los huevos de peces transportan su propio suministro de alimentos. Tanto los huevos como las larvas son devorados por animales más grandes.

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  Escudo juvenil planctónico

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  Larvas de mar de mar (2,7 mm)

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  Boxfish larva

Zooplancton gelatinoso

El zooplancton gelatinoso incluye ctenóforos, medusas, salpas y quetognatos en aguas costeras. Las medusas son nadadoras lentas y la mayoría de las especies forman parte del plancton. Tradicionalmente, las medusas han sido vistas como callejones sin salida tróficos, actores menores en la red alimentaria marina, organismos gelatinosos con un plan corporal basado en gran medida en el agua que ofrece poco valor nutricional o interés para otros organismos, aparte de unos pocos depredadores especializados como el pez luna y el pez luna. la tortuga laúd.

Ese punto de vista ha sido cuestionado recientemente. Las medusas, y el zooplancton más gelatinoso en general, que incluye salpas y ctenóforos, son muy diversos, frágiles y sin partes duras, difíciles de ver y monitorear, están sujetos a rápidos cambios de población y, a menudo, viven inconvenientemente lejos de la costa o en las profundidades del océano. Es difícil para los científicos detectar y analizar medusas en las entrañas de los depredadores, ya que se convierten en papilla cuando se comen y se digieren rápidamente. Pero las medusas florecen en grandes cantidades, y se ha demostrado que forman componentes importantes en la dieta del atún, el marlín y el pez espada, así como de varias aves e invertebrados como pulpos, pepinos de mar, cangrejos y anfípodos. "A pesar de su baja densidad de energía, la contribución de las medusas a los presupuestos energéticos de los depredadores puede ser mucho mayor de lo que se supone debido a la rápida digestión, los bajos costos de captura, la disponibilidad y la alimentación selectiva de los componentes más ricos en energía". Alimentarse de medusas puede hacer que los depredadores marinos sean susceptibles a la ingestión de plásticos." Según un estudio de 2017, las narcomedusas consumen la mayor diversidad de presas mesopelágicas, seguidas de los sifonóforos, ctenóforos y cefalópodos fisonectos.

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  Medusas

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  Ctenoforo bioluminiscente (menaza)

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  Este pirosome libre está compuesto por cientos de tunicas biolumíneas individuales

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  Cadena saliva

La importancia de la llamada "red de gelatina" apenas comienza a entenderse, pero parece que las medusas, los ctenóforos y los sifonóforos pueden ser depredadores clave en las redes alimentarias pelágicas profundas con impactos ecológicos similares a los de los peces depredadores y los calamares. Tradicionalmente, se pensaba que los depredadores gelatinosos eran proveedores ineficaces de las vías tróficas marinas, pero parecen tener funciones importantes e integrales en las redes alimentarias pelágicas profundas.

Papel en las redes alimentarias

El pastoreo del zooplancton unicelular representa la mayor parte de la pérdida de carbono orgánico de la producción primaria marina. Sin embargo, el pastoreo de zooplancton sigue siendo una de las principales incógnitas en los modelos predictivos globales de flujo de carbono, la estructura de la red alimentaria marina y las características del ecosistema, porque las mediciones empíricas de pastoreo son escasas, lo que resulta en una parametrización deficiente de las funciones de pastoreo. Para superar esta brecha crítica de conocimiento, se ha sugerido que se centre un esfuerzo en el desarrollo de instrumentación que pueda vincular los cambios en la biomasa del fitoplancton o las propiedades ópticas con el pastoreo.

El pastoreo es un proceso central que establece la tasa en los ecosistemas oceánicos y un impulsor del ciclo biogeoquímico marino. En todos los ecosistemas oceánicos, el pastoreo de protistas heterótrofos constituye el mayor factor de pérdida de la producción primaria marina y altera la distribución del tamaño de las partículas. El pastoreo afecta todas las vías de la producción de exportación, lo que hace que el pastoreo sea importante tanto para los procesos de carbono superficiales como profundos. Predecir los paradigmas centrales de la función de los ecosistemas oceánicos, incluidas las respuestas al cambio ambiental, requiere una representación precisa del pastoreo en modelos biogeoquímicos globales, de ecosistemas y de comparación entre biomas. Varios análisis a gran escala han concluido que las pérdidas de fitoplancton, que están dominadas por el pastoreo, son la explicación putativa de los ciclos anuales en la biomasa de fitoplancton, las tasas de acumulación y la producción de exportación.

• Pelagic food web
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  Pelagic food web y la bomba biológica. Enlaces entre la bomba biológica del océano y la red de alimentos pelágicos y la capacidad de probar estos componentes a distancia de buques, satélites y vehículos autónomos. Las aguas azules son la zona eufótica, mientras que las aguas azules más oscuras representan la zona de crepúsculo.

Esquema de cómo los componentes comunes de agua de mar, incluidos los componentes de partículas y disueltos, podrían generarse y alterarse mediante el proceso de pastoreo de zooplancton herbívoro

Papel en la biogeoquímica

Además de vincular a los productores primarios con niveles tróficos más altos en las cadenas alimentarias marinas, el zooplancton también desempeña un papel importante como "recicladores" de carbono y otros nutrientes que afectan significativamente los ciclos biogeoquímicos marinos, incluida la bomba biológica. Esto es particularmente importante en las aguas oligotróficas del océano abierto. A través de una alimentación descuidada, excreción, egestión y lixiviación de gránulos fecales, el zooplancton libera materia orgánica disuelta (DOM) que controla el ciclo de DOM y apoya el ciclo microbiano. La eficiencia de absorción, la respiración y el tamaño de las presas complican aún más la forma en que el zooplancton puede transformar y entregar carbono a las profundidades del océano.

Alimentación descuidada y liberación de DOM

Alimentación descuidada por zooplancton
DOC = carbono orgánico disuelto
POC = carbono orgánico de partículas
Adaptado de Møller y otros (2005),
Saba et al. (2009) y Steinberg et al. (2017).

La excreción y la alimentación descuidada (la descomposición física de la fuente de alimento) constituyen el 80 % y el 20 % de la liberación de DOM mediada por zooplancton de crustáceos, respectivamente. En el mismo estudio, se encontró que la lixiviación de gránulos fecales era un contribuyente insignificante. Para los herbívoros protozoarios, la DOM se libera principalmente a través de la excreción y la ingestión y el zooplancton gelatinoso también puede liberar DOM a través de la producción de moco. La lixiviación de los gránulos fecales puede prolongarse desde horas hasta días después de la ingestión inicial y sus efectos pueden variar según la concentración y la calidad de los alimentos. Varios factores pueden afectar la cantidad de DOM que se libera de los individuos o poblaciones de zooplancton. La eficiencia de absorción (EA) es la proporción de alimento absorbido por el plancton que determina la disponibilidad de los materiales orgánicos consumidos para satisfacer las demandas fisiológicas requeridas. Dependiendo de la tasa de alimentación y la composición de la presa, las variaciones en la AE pueden conducir a variaciones en la producción de gránulos fecales y, por lo tanto, regula la cantidad de material orgánico que se recicla de regreso al medio marino. Las tasas de alimentación bajas generalmente conducen a una EA alta y gránulos pequeños y densos, mientras que las tasas de alimentación altas generalmente conducen a una EA baja y gránulos más grandes con más contenido orgánico. Otro factor que contribuye a la liberación de DOM es la tasa de respiración. Los factores físicos como la disponibilidad de oxígeno, el pH y las condiciones de luz pueden afectar el consumo general de oxígeno y la cantidad de carbono que se pierde del zooplancton en forma de CO₂ respirado. Los tamaños relativos del zooplancton y la presa también median en la cantidad de carbono que se libera a través de una alimentación descuidada. Las presas más pequeñas se ingieren enteras, mientras que las presas más grandes pueden alimentarse de manera más "descuidada", es decir, se libera más biomateria a través de un consumo ineficiente. También hay evidencia de que la composición de la dieta puede afectar la liberación de nutrientes, ya que las dietas carnívoras liberan más carbono orgánico disuelto (DOC) y amonio que las dietas omnívoras.

Comparación de ciclos de carbono mediados por zooplancton

Kerguelen Plateau
Naturalmente fertilizado de hierro

En la meseta de Kerguelen en verano, los altos niveles de hierro conducen a alto clorofila a como un proxy para la biomasa de algas en la superficie. La diversa comunidad zooplancton se alimenta del flujo de partículas hundiendo y actúa como portero hacia el océano más profundo ingiriendo y fragmentando partículas hundiendo y, en consecuencia, reduciendo significativamente el flujo de exportación de la epipelagia. Las principales partículas exportadoras son esporas de reposo diatómico, que superan la intensa presión de pastoreo, seguida de pellets fecales.

Aguas del Océano Sur
Alto nutriente, bajo clorofila

En las aguas del Océano Sur en verano, los niveles de hierro son relativamente bajos y apoyan una comunidad fitoplancton más diversa, pero con menor biomasa, que a su vez afecta a la composición comunitaria del zooplancton y la biomasa. La presión de pastoreo durante el verano se centra principalmente en picoplancton, que deja grandes partículas para la exportación.

El pastoreo y la fragmentación de partículas en ambos sitios aumenta el reciclaje de nutrientes en la columna de agua superior

Exportación de carbono

El zooplancton desempeña un papel fundamental en el apoyo de la bomba biológica del océano a través de diversas formas de exportación de carbono, incluida la producción de gránulos fecales, redes mucosas de alimentación, mudas y cadáveres. Se estima que los gránulos fecales contribuyen en gran medida a esta exportación, y se espera que el tamaño de los copépodos, en lugar de la abundancia, determine la cantidad de carbono que llega realmente al fondo del océano. La importancia de los gránulos fecales puede variar según el tiempo y el lugar. Por ejemplo, los eventos de floración de zooplancton pueden producir mayores cantidades de gránulos fecales, lo que resulta en mayores medidas de exportación de carbono. Además, a medida que los gránulos fecales se hunden, los microbios en la columna de agua los reelaboran, lo que puede alterar la composición de carbono del gránulo. Esto afecta la cantidad de carbono que se recicla en la zona eufótica y la cantidad que alcanza la profundidad. Es probable que se subestime la contribución de los gránulos fecales a la exportación de carbono; sin embargo, actualmente se están desarrollando nuevos avances para cuantificar esta producción, incluido el uso de firmas isotópicas de aminoácidos para caracterizar cuánto carbono se exporta a través de la producción de gránulos fecales de zooplancton. Los cadáveres también están ganando reconocimiento como importantes contribuyentes a la exportación de carbono. Las cataratas de gelatina, el hundimiento masivo de cadáveres gelatinosos de zooplancton, ocurren en todo el mundo como resultado de grandes floraciones. Debido a su gran tamaño, se espera que este zooplancton gelatinoso contenga un mayor contenido de carbono, lo que hace que sus cadáveres se hundan en una fuente potencialmente importante de alimento para los organismos bénticos.