Zarcillo

En botánica, un zarcillo es un tallo, hoja o pecíolo especializado con forma de hilo que utilizan las plantas trepadoras para sostenerse y unirse, así como para la invasión celular de plantas parásitas como Cuscuta . Hay muchas plantas que tienen zarcillos; incluyendo guisantes de olor, pasiflora, uvas y la flor de la gloria chilena. Los zarcillos responden al tacto ya los factores químicos enroscándose, retorciéndose o adhiriéndose a estructuras u hospedadores adecuados. Los zarcillos varían mucho en tamaño desde unos pocos centímetros hasta 27 pulgadas (69 centímetros) para Nepenthes harryana La enredadera de castaño (Tetrastigma voinierianum) puede tener zarcillos de hasta 20,5 pulgadas (52 centímetros) de longitud. Normalmente solo hay un zarcillo simple o ramificado en cada nudo (ver tallo de la planta), pero el pepino oso hormiguero (Cucumis humifructus) puede tener hasta ocho.

Historia

El primer y más completo estudio de los zarcillos fue la monografía de Charles Darwin Sobre los movimientos y hábitos de las plantas trepadoras, que se publicó originalmente en 1865. Este trabajo también acuñó el término circumnutación para describir el movimiento de los tallos en crecimiento y los zarcillos que buscan apoyos. Darwin también observó el fenómeno ahora conocido como perversión de los zarcillos, en el que los zarcillos adoptan la forma de dos secciones de hélices contrarretorcidas con una transición en el medio.

Biología de los zarcillos

En el guisante de jardín, solo los folíolos terminales se modifican para convertirse en zarcillos. En otras plantas como la arveja amarilla (Lathyrus aphaca), toda la hoja se modifica para convertirse en zarcillos mientras que las estípulas se agrandan y realizan la fotosíntesis. Otros utilizan el raquis de una hoja compuesta como zarcillo, como los miembros del género Clematis.

Las trampas de jarra especializadas de las plantas Nepenthes se forman en el extremo de los zarcillos. Los zarcillos de los lanzadores aéreos suelen estar enrollados en el medio. Si el zarcillo entra en contacto con un objeto durante el tiempo suficiente, por lo general se enrollará alrededor de él, formando un fuerte punto de anclaje para la jarra. De esta manera, los zarcillos ayudan a sostener el tallo en crecimiento de la planta. Los zarcillos de Cuscuta, una planta parásita, son guiados por sustancias químicas transportadas por el aire y solo se enroscan alrededor de huéspedes adecuados.

Evolución y especies

Los hábitos trepadores de las plantas se sostienen para alcanzar el dosel con el fin de recibir más recursos de luz solar y aumentar la diversificación de las plantas con flores. Zarcillo es un órgano vegetal que se deriva de varias estructuras morfológicas como tallos, hojas e inflorescencias. Aunque los hábitos trepadores están involucrados en las angiospermas, las gimnospermas y los helechos, los zarcillos se muestran a menudo en las angiospermas y poco en los helechos. Según su base molecular del desarrollo de los zarcillos, los estudios demostraron que el rendimiento del crecimiento helicoidal de los zarcillos no está correlacionado con el origen ontogenético, sino que hay múltiples orígenes ontogenéticos. Se han identificado 17 tipos de zarcillos por sus orígenes ontogenéticos y patrón de crecimiento, y cada tipo de zarcillos puede estar involucrado más de una vez dentro de las angiospermas. Las frutas y verduras comunes que tienen zarcillos incluyen sandía (Citrullus lanatus) derivada de tallo modificado, guisante (Pisum sativum) derivada de los folíolos terminales modificados y la vid de uva común (Vitis vinifera) se modifican a partir de la inflorescencia entera.

Mecanismo de enrollado

Circunnutación

El mecanismo de enrollamiento de los zarcillos comienza con la circunnutación del zarcillo en el que se mueve y crece en un patrón oscilatorio circular alrededor de su eje. Circunnutación a menudo se define como el primer movimiento principal del zarcillo, y tiene el propósito de aumentar la posibilidad de que la planta entre en contacto con un sistema de soporte (estructura física para que el zarcillo se enrolle). En un estudio de 2019 realizado por Guerra et al., se demostró que sin un estímulo de apoyo, en este caso una estaca en el suelo, los zarcillos circunnavegarán hacia un estímulo ligero. Después de muchos intentos de alcanzar una estructura de soporte, el zarcillo eventualmente caerá al suelo. Sin embargo, se encontró que cuando está presente un estímulo de soporte, la oscilación de circunnutación del zarcillo ocurre en la dirección del estímulo de soporte. Por lo tanto, se concluyó que los zarcillos son capaces de cambiar la dirección de su circunnutación en función de la presencia de un estímulo de apoyo. Es importante tener en cuenta que el proceso de circumnutación en las plantas no es exclusivo de las plantas de zarcillo, ya que casi todas las especies de plantas muestran comportamientos de circunnutación.

Enrollado de contacto

El tigmotropismo es la base de la señal de entrada en el mecanismo de enrollamiento del zarcillo. Por ejemplo, los zarcillos de guisantes tienen células muy sensibles en las superficies de las paredes celulares que están expuestas. Estas células sensibilizadas son las que inician la señal tigmotrópica, típicamente como una onda de calcio. La señal táctil primaria induce una cascada de señalización de otras fitohormonas, en particular el ácido gamma-aminobutírico (GABA) y el jasmonato (JA). En los zarcillos de la vid, recientemente se ha demostrado que el GABA puede promover de forma independiente el enrollamiento de los zarcillos. También se ha demostrado que las fitohormonas de jasmonato sirven como una señal hormonal para iniciar el enrollamiento de los zarcillos. Esta cascada puede activar la H+-ATPasa de la membrana plasmática, que también desempeña un papel en el mecanismo de enrollamiento por contacto como bomba de protones. Esta actividad de bombeo establece una electroquímica de iones H+ desde el interior de la célula hasta el apoplasto, que a su vez crea un gradiente osmótico. Esto conduce a la pérdida de presión de turgencia; las diferencias en el tamaño de las celdas debido a la pérdida de presión de turgencia en algunas celdas crea la respuesta de enrollamiento. Este movimiento contráctil también está influenciado por fibras gelatinosas, que se contraen y lignifican en respuesta a la cascada de señales tigmotrópicas.

Autodiscriminación

Aunque los zarcillos se enroscan alrededor de los huéspedes en función de la percepción del tacto, las plantas tienen una forma de autodiscriminación y evitan enroscarse alrededor de sí mismas o de las plantas vecinas de la misma especie, lo que demuestra quimiotropismo basado en la quimiorrecepción. Una vez que un zarcillo entra en contacto con una planta conespecífica vecina (de la misma especie), las moléculas de señalización liberadas por la planta huésped se unen a los quimiorreceptores en los zarcillos de la planta trepadora. Esto genera una señal que impide la vía tigmotrópica y, por lo tanto, evita que el zarcillo se enrolle alrededor de ese huésped.

Se han realizado estudios que confirman esta vía en la planta trepadora Cayratia japonica. La investigación demostró que cuando dos C. japonica se pusieron en contacto físico, los zarcillos no se enrollarían alrededor de la planta conespecífica. Los investigadores probaron esta interacción aislando cristales de oxalato de las hojas de una C. japonica y cubriendo un palo con los cristales de oxalato. Los zarcillos de C. japonica que entraron en contacto físico con la vara recubierta de oxalato no se enroscaron, lo que confirma que las plantas trepadoras utilizan la quimiorrecepción para la autodiscriminación.

La autodiscriminación puede conferir una ventaja evolutiva a las plantas trepadoras para evitar enrollarse alrededor de plantas conespecíficas. Esto se debe a que las plantas trepadoras vecinas no proporcionan estructuras tan estables para enrollarse en comparación con las plantas cercanas más rígidas. Además, al poder reconocer y evitar enrollarse alrededor de plantas conespecíficas, las plantas reducen su proximidad a la competencia, lo que les permite tener acceso a más recursos y, por lo tanto, a un mejor crecimiento.

Galería

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  Nepenthes rafflesiana lanzador superior con tendril coiled.

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  Vidrio de Virginia que empieza el tendril

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  Cucumber tendril

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  Squash vid coiled tendril