Xilema

El xilema es uno de los dos tipos de tejido de transporte en las plantas vasculares, el otro es el floema. La función básica del xilema es transportar agua desde las raíces hasta los tallos y las hojas, pero también transporta nutrientes. La palabra xilema se deriva de la palabra griega antigua ξύλον (xylon), que significa "madera"; el tejido de xilema más conocido es la madera, aunque se encuentra en toda la planta. El término fue introducido por Carl Nägeli en 1858.

Estructura

Las células de xilema más distintivas son los elementos traqueales largos que transportan agua. Las traqueidas y los elementos de los vasos se distinguen por su forma; Los elementos de los vasos son más cortos y están conectados entre sí en tubos largos que se llaman vasos.

El xilema también contiene otros dos tipos de células: parénquima y fibras.

El xilema se puede encontrar:

• en haces vasculares, presente en plantas no leñosas y partes no leñosas de plantas leñosas
• en xilema secundario, establecido por un meristema llamado cambium vascular en plantas leñosas
• como parte de un arreglo estelar no dividido en manojos, como en muchos helechos.

En las etapas de transición de las plantas con crecimiento secundario, las dos primeras categorías no se excluyen mutuamente, aunque por lo general un haz vascular contendrá solo xilema primario.

El patrón de ramificación exhibido por el xilema sigue la ley de Murray.

Xilema primario y secundario

El xilema primario se forma durante el crecimiento primario a partir del procambio. Incluye protoxilema y metaxilema. El metaxilema se desarrolla después del protoxilema pero antes del xilema secundario. El metaxilema tiene vasos y traqueidas más anchos que el protoxilema.

El xilema secundario se forma durante el crecimiento secundario a partir del cambium vascular. Aunque el xilema secundario también se encuentra en miembros de los grupos de gimnospermas Gnetophyta y Ginkgophyta y, en menor medida, en miembros de Cycadophyta, los dos grupos principales en los que se puede encontrar xilema secundario son:

1. coníferas ( Coniferae ): hay aproximadamente 600 especies conocidas de coníferas. Todas las especies tienen xilema secundario, que tiene una estructura relativamente uniforme en todo este grupo. Muchas coníferas se convierten en árboles altos: el xilema secundario de estos árboles se utiliza y comercializa como madera blanda.
2. angiospermas ( Angiospermae ): hay aproximadamente 250.000 especies conocidas de angiospermas. Dentro de este grupo, el xilema secundario es raro en las monocotiledóneas. Muchas angiospermas que no son monocotiledóneas se convierten en árboles, y el xilema secundario de estos se utiliza y comercializa como madera dura.

Función principal: transporte de agua hacia arriba

El xilema, los vasos y las traqueidas de las raíces, tallos y hojas están interconectados para formar un sistema continuo de canales conductores de agua que llegan a todas las partes de las plantas. El sistema transporta agua y nutrientes minerales solubles desde las raíces por toda la planta. También se utiliza para reponer el agua perdida durante la transpiración y la fotosíntesis. La savia del xilema se compone principalmente de agua e iones inorgánicos, aunque también puede contener una serie de sustancias químicas orgánicas. El transporte es pasivo, no alimentado por la energía gastada por los propios elementos traqueales, que están muertos por madurez y ya no tienen contenidos vivos. El transporte de savia hacia arriba se vuelve más difícil a medida que aumenta la altura de una planta y se considera que el transporte de agua hacia arriba por el xilema limita la altura máxima de los árboles.Tres fenómenos hacen que fluya la savia del xilema:

• Hipótesis del flujo de presión : los azúcares producidos en las hojas y otros tejidos verdes se mantienen en el sistema del floema, lo que crea un diferencial de presión de soluto frente al sistema del xilema que transporta una carga mucho menor de solutos: agua y minerales. La presión del floema puede aumentar hasta varios MPa, mucho más que la presión atmosférica. La interconexión selectiva entre estos sistemas permite que esta alta concentración de soluto en el floema atraiga el líquido del xilema hacia arriba por presión negativa.
• Atracción transpiracional : De manera similar, la evaporación del agua desde la superficie de las células mesófilas hacia la atmósfera también crea una presión negativa en la parte superior de una planta. Esto hace que se formen millones de meniscos diminutos en la pared celular del mesófilo. La tensión superficial resultante provoca una presión negativa o tensión en el xilema que extrae el agua de las raíces y el suelo.
• Presión de la raíz : si el potencial hídrico de las células de la raíz es más negativo que el del suelo, generalmente debido a altas concentraciones de soluto, el agua puede moverse por ósmosis hacia la raíz desde el suelo. Esto provoca una presión positiva que obliga a la savia a subir por el xilema hacia las hojas. En algunas circunstancias, la savia será expulsada de la hoja a través de un hidátodo en un fenómeno conocido como gutación. La presión de la raíz es más alta en la mañana antes de que los estomas se abran y permitan que comience la transpiración. Diferentes especies de plantas pueden tener diferentes presiones de raíces incluso en un ambiente similar; los ejemplos incluyen hasta 145 kPa en Vitis riparia pero alrededor de cero en Celastrus orbiculatus.

La fuerza principal que crea el movimiento de acción capilar del agua hacia arriba en las plantas es la adhesión entre el agua y la superficie de los conductos del xilema. La acción capilar proporciona la fuerza que establece una configuración de equilibrio, equilibrando la gravedad. Cuando la transpiración elimina el agua en la parte superior, se necesita el flujo para volver al equilibrio.

El tirón transpiracional resulta de la evaporación del agua de las superficies de las células en las hojas. Esta evaporación hace que la superficie del agua se hunda en los poros de la pared celular. Por acción capilar, el agua forma meniscos cóncavos en el interior de los poros. La alta tensión superficial del agua tira de la concavidad hacia el exterior, generando suficiente fuerza para elevar el agua hasta cien metros desde el nivel del suelo hasta las ramas más altas de un árbol.

El tirón transpiracional requiere que los vasos que transportan el agua tengan un diámetro muy pequeño; de lo contrario, la cavitación rompería la columna de agua. Y a medida que el agua se evapora de las hojas, la planta extrae más agua para reemplazarla. Cuando la presión del agua dentro del xilema alcanza niveles extremos debido a la baja entrada de agua de las raíces (si, por ejemplo, el suelo está seco), los gases salen de la solución y forman una burbuja: se forma una embolia, que se propagará rápidamente. a otras celdas adyacentes, a menos que haya hoyos bordeados (estos tienen una estructura similar a un tapón llamada toroide, que sella la abertura entre las celdas adyacentes y evita que la embolia se propague). Incluso después de que se haya producido una embolia, las plantas pueden rellenar el xilema y restaurar la funcionalidad.

Teoría de la cohesión-tensión

La teoría de la cohesión-tensión es una teoría de la atracción intermolecular que explica el proceso del flujo de agua hacia arriba (contra la fuerza de la gravedad) a través del xilema de las plantas. Fue propuesto en 1894 por John Joly y Henry Horatio Dixon. A pesar de numerosas objeciones, esta es la teoría más ampliamente aceptada para el transporte de agua a través del sistema vascular de una planta basada en la investigación clásica de Dixon-Joly (1894), Eugen Askenasy (1845-1903) (1895) y Dixon (1914, 1924).

El agua es una molecula polar. Cuando dos moléculas de agua se acercan, el átomo de oxígeno ligeramente cargado negativamente de una forma un enlace de hidrógeno con un átomo de hidrógeno ligeramente cargado positivamente en la otra. Esta fuerza de atracción, junto con otras fuerzas intermoleculares, es uno de los principales factores responsables de la aparición de tensión superficial en el agua líquida. También permite que las plantas extraigan agua desde la raíz a través del xilema hasta la hoja.

El agua se pierde constantemente a través de la transpiración de la hoja. Cuando se pierde una molécula de agua, otra es arrastrada por los procesos de cohesión y tensión. El tirón de la transpiración, que utiliza la acción capilar y la tensión superficial inherente del agua, es el mecanismo principal del movimiento del agua en las plantas. Sin embargo, no es el único mecanismo involucrado. Cualquier uso de agua en las hojas obliga al agua a moverse hacia ellas.

La transpiración en las hojas crea tensión (presión diferencial) en las paredes celulares de las células del mesófilo. Debido a esta tensión, el agua se extrae de las raíces hacia las hojas, con la ayuda de la cohesión (la atracción entre las moléculas de agua individuales, debido a los enlaces de hidrógeno) y la adhesión (la adherencia entre las moléculas de agua y las paredes celulares hidrofílicas de las plantas). Este mecanismo de flujo de agua funciona debido al potencial hídrico (el agua fluye de alto a bajo potencial) y las reglas de difusión simple.

Durante el siglo pasado, ha habido una gran cantidad de investigación sobre el mecanismo de transporte de la savia del xilema; Hoy en día, la mayoría de los científicos de plantas siguen estando de acuerdo en que la teoría de la cohesión-tensión explica mejor este proceso, pero se han sugerido teorías de fuerzas múltiples que plantean la hipótesis de varios mecanismos alternativos, incluidos los gradientes de presión osmótica longitudinal celular y del xilema, los gradientes de potencial axial en los vasos y la gelificación. y gradientes interfaciales soportados por burbujas de gas.

Medición de la presión

Hasta hace poco, la presión diferencial (succión) del tirón transpiracional solo podía medirse indirectamente, aplicando presión externa con una bomba de presión para contrarrestarla. Cuando se desarrolló la tecnología para realizar mediciones directas con una sonda de presión, inicialmente hubo algunas dudas sobre si la teoría clásica era correcta, porque algunos trabajadores no podían demostrar presiones negativas. Las mediciones más recientes tienden a validar la teoría clásica, en su mayor parte. El transporte del xilema es impulsado por una combinación de tirón transpiracional desde arriba y presión de la raíz desde abajo, lo que hace que la interpretación de las mediciones sea más complicada.

Evolución

Xylem apareció temprano en la historia de la vida vegetal terrestre. Se conocen plantas fósiles con xilema conservado anatómicamente del Silúrico (hace más de 400 millones de años), y se pueden encontrar rastros de fósiles que se asemejan a células de xilema individuales en rocas del Ordovícico anterior. El xilema verdadero y reconocible más antiguo consta de traqueidas con una capa de refuerzo anular helicoidal añadida a la pared celular. Este es el único tipo de xilema que se encuentra en las primeras plantas vasculares, y este tipo de célula continúa encontrándose en el protoxilema (primer xilema formado) de todos los grupos vivos de plantas vasculares. Posteriormente, varios grupos de plantas desarrollaron células traqueidas con hoyos de forma independiente a través de la evolución convergente. En las plantas vivas, las traqueidas picadas no aparecen en desarrollo hasta la maduración de lametaxilema (siguiendo al protoxilema ).

En la mayoría de las plantas, las traqueidas picadas funcionan como células de transporte primarias. El otro tipo de elemento vascular, que se encuentra en las angiospermas, es el elemento vascular. Los elementos del recipiente se unen de extremo a extremo para formar recipientes en los que el agua fluye sin obstáculos, como en una tubería. La presencia de vasos de xilema (también llamados tráquea ) se considera una de las innovaciones clave que llevaron al éxito de las angiospermas. Sin embargo, la aparición de elementos vasculares no se limita a las angiospermas, y están ausentes en algunos linajes arcaicos o "basales" de las angiospermas: (p. ej., Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae y Winteraceae), y Arthur describe su xilema secundario. Cronquist como "primitivamente sin vasos". Cronquist consideró los vasos de Gnetumser convergentes con los de las angiospermas. Se cuestiona si la ausencia de vasos en las angiospermas basales es una condición primitiva, la hipótesis alternativa establece que los elementos de los vasos se originaron en un precursor de las angiospermas y posteriormente se perdieron.

Para realizar la fotosíntesis, las plantas deben absorber CO ₂ de la atmósfera. Sin embargo, esto tiene un precio: mientras los estomas están abiertos para permitir la entrada de CO ₂, el agua puede evaporarse. El agua se pierde mucho más rápido de lo que se absorbe el CO ₂, por lo que las plantas necesitan reemplazarla y han desarrollado sistemas para transportar el agua desde el suelo húmedo hasta el lugar de la fotosíntesis. Las primeras plantas absorbieron agua entre las paredes de sus células, luego desarrollaron la capacidad de controlar la pérdida de agua (y la adquisición de CO _{2 ) mediante el uso de estomas.} Los tejidos especializados en el transporte de agua pronto evolucionaron en forma de hidroides, traqueidas, luego xilema secundario, seguido de una endodermis y finalmente vasos.

Los altos niveles de CO ₂ de la época del Silúrico-Devónico, cuando las plantas colonizaban la tierra por primera vez, significaba que la necesidad de agua era relativamente baja. A medida que las plantas extraían CO ₂ de la atmósfera, se perdía más agua en su captura y se desarrollaban mecanismos de transporte más elegantes. A medida que evolucionaron los mecanismos de transporte de agua y las cutículas impermeables, las plantas pudieron sobrevivir sin estar continuamente cubiertas por una película de agua. Esta transición de poiquilohidria a homoiohidria abrió un nuevo potencial para la colonización. Entonces, las plantas necesitaban una estructura interna robusta que tuviera canales largos y estrechos para transportar agua desde el suelo a todas las diferentes partes de la planta sobre el suelo, especialmente a las partes donde se producía la fotosíntesis.

Durante el Silúrico, el CO ₂ estaba fácilmente disponible, por lo que se necesitaba gastar poca agua para adquirirlo. Al final del Carbonífero, cuando los niveles de CO ₂ habían bajado a algo cercano a los actuales, se perdía alrededor de 17 veces más agua por unidad de CO ₂ absorbida. Sin embargo, incluso en estos primeros días "fáciles", el agua era escasa y tenía que ser transportada a partes de la planta desde el suelo húmedo para evitar la desecación. Este transporte acuático primitivo se aprovechó de la cohesión-tensiónmecanismo inherente al agua. El agua tiende a difundirse hacia áreas más secas, y este proceso se acelera cuando el agua puede pasar a lo largo de una tela con espacios pequeños. En pasajes pequeños, como entre las paredes de las células vegetales (o en las traqueidas), una columna de agua se comporta como caucho: cuando las moléculas se evaporan por un extremo, arrastran las moléculas detrás de ellas a lo largo de los canales. Por lo tanto, la transpiración por sí sola proporcionó la fuerza motriz para el transporte de agua en las primeras plantas. Sin embargo, sin buques de transporte dedicados, el mecanismo de cohesión-tensión no puede transportar agua más de unos 2 cm, lo que limita severamente el tamaño de las primeras plantas.Este proceso exige un suministro constante de agua desde un extremo para mantener las cadenas; para evitar agotarlo, las plantas desarrollaron una cutícula resistente al agua. La cutícula temprana puede no haber tenido poros, pero no cubría toda la superficie de la planta, por lo que el intercambio de gases podía continuar. Sin embargo, la deshidratación a veces era inevitable; Las plantas tempranas hacen frente a esto al tener una gran cantidad de agua almacenada entre las paredes de sus células, y cuando llega el momento de sobrellevar los tiempos difíciles al poner la vida "en espera" hasta que se suministre más agua.

Para estar libres de las limitaciones de tamaño pequeño y humedad constante que infligía el sistema de transporte parenquimático, las plantas necesitaban un sistema de transporte de agua más eficiente. Durante el Silúrico temprano, desarrollaron células especializadas, que se lignificaron (o tenían compuestos químicos similares) para evitar la implosión; este proceso coincidió con la muerte celular, permitiendo que sus entrañas se vaciaran y pasara agua a través de ellas. Estas celdas vacías, muertas y más anchas eran un millón de veces más conductoras que el método entre celdas, lo que brindaba el potencial para el transporte a distancias más largas y tasas de difusión de CO _{2 más altas.}

Los primeros macrofósiles que albergan tubos de transporte de agua son plantas del Silúrico pertenecientes al género Cooksonia. Los pretraqueofitos del Devónico temprano Aglaophyton y Horneophyton tienen estructuras muy similares a los hidroides de los musgos modernos. Las plantas continuaron innovando nuevas formas de reducir la resistencia al flujo dentro de sus células, aumentando así la eficiencia de su transporte de agua. Las bandas en las paredes de los tubos, de hecho evidentes desde principios del Silúrico en adelante, son una improvisación temprana para ayudar al flujo de agua. Los tubos bandeados, así como los tubos con ornamentación picada en sus paredes, fueron lignificados y, cuando forman conductos unicelulares, se consideran traqueidas.. Estos, la "próxima generación" de diseño de celdas de transporte, tienen una estructura más rígida que los hidroides, lo que les permite hacer frente a niveles más altos de presión de agua. Las traqueidas pueden tener un solo origen evolutivo, posiblemente dentro de los antocerotes, uniendo a todas las traqueofitas (pero pueden haber evolucionado más de una vez).

El transporte de agua requiere regulación y el control dinámico lo proporcionan los estomas. Al ajustar la cantidad de intercambio de gases, pueden restringir la cantidad de agua que se pierde a través de la transpiración. Este es un papel importante donde el suministro de agua no es constante y, de hecho, los estomas parecen haber evolucionado antes que las traqueidas, estando presentes en los antocerotes no vasculares.

Una endodermis probablemente evolucionó durante el Silu-Devónico, pero la primera evidencia fósil de tal estructura es del Carbonífero. Esta estructura en las raíces cubre el tejido de transporte de agua y regula el intercambio de iones (e impide que patógenos no deseados, etc. entren en el sistema de transporte de agua). La endodermis también puede proporcionar una presión hacia arriba, forzando el agua fuera de las raíces cuando la transpiración no es suficiente.

Una vez que las plantas habían desarrollado este nivel de transporte de agua controlado, eran verdaderamente homoiohídricas, capaces de extraer agua de su entorno a través de órganos similares a raíces en lugar de depender de una película de humedad superficial, lo que les permitía crecer a un tamaño mucho mayor. Como resultado de su independencia de su entorno, perdieron la capacidad de sobrevivir a la desecación, un rasgo costoso de conservar.

Durante el Devónico, el diámetro máximo del xilema aumentó con el tiempo, y el diámetro mínimo permaneció bastante constante. Para el Devónico medio, el diámetro de la traqueida de algunos linajes de plantas (Zosterophyllophytes) se había estancado. Las traqueidas más anchas permiten que el agua se transporte más rápido, pero la tasa de transporte total depende también del área transversal total del haz de xilema en sí. El aumento en el grosor del haz vascular parece correlacionarse aún más con el ancho de los ejes de las plantas y la altura de las plantas; también está estrechamente relacionado con la aparición de hojas y el aumento de la densidad estomática, los cuales aumentarían la demanda de agua.

Si bien las traqueidas más anchas con paredes robustas permiten lograr presiones de transporte de agua más altas, esto aumenta el problema de la cavitación. La cavitación ocurre cuando se forma una burbuja de aire dentro de un recipiente, rompiendo los enlaces entre las cadenas de moléculas de agua y evitando que suban más agua con su tensión cohesiva. Una traqueida, una vez cavitada, no puede eliminar su embolia y volver al servicio (excepto en algunas angiospermas avanzadas).que han desarrollado un mecanismo para hacerlo). Por lo tanto, vale la pena que las plantas eviten que se produzca la cavitación. Por esta razón, las fosas en las paredes traqueidas tienen diámetros muy pequeños, para evitar la entrada de aire y permitir la nucleación de burbujas. Los ciclos de congelación y descongelación son una de las principales causas de la cavitación. El daño a la pared de una traqueida conduce casi inevitablemente a la fuga de aire y la cavitación, de ahí la importancia de que muchas traqueidas trabajen en paralelo.

La cavitación es difícil de evitar, pero una vez que ha ocurrido, las plantas tienen una variedad de mecanismos para contener el daño. Pequeños pozos conectan conductos adyacentes para permitir que el fluido fluya entre ellos, pero no el aire, aunque, irónicamente, estos pozos, que evitan la propagación de embolias, también son una causa importante de ellas. Estas superficies picadas reducen aún más el flujo de agua a través del xilema hasta en un 30%. Las coníferas, en el Jurásico, desarrollaron una ingeniosa mejora, utilizando estructuras similares a válvulas para aislar los elementos cavitados. Estas estructuras torus-margo tienen una mancha flotando en medio de una rosquilla; cuando un lado se despresuriza, la gota es absorbida por el toro y bloquea el flujo adicional.Otras plantas simplemente aceptan la cavitación; por ejemplo, a los robles les crece un anillo de vasos anchos al comienzo de cada primavera, ninguno de los cuales sobrevive a las heladas invernales. Los arces usan la presión de la raíz cada primavera para forzar la savia hacia arriba desde las raíces, exprimiendo las burbujas de aire.

Crecer en altura también empleó otro rasgo de las traqueidas: el soporte ofrecido por sus paredes lignificadas. Las traqueidas difuntas se conservaron para formar un tallo fuerte y leñoso, producido en la mayoría de los casos por un xilema secundario. Sin embargo, en las primeras plantas, las traqueidas eran mecánicamente demasiado vulnerables y conservaban una posición central, con una capa de esclerénquima resistente en el borde exterior de los tallos. Incluso cuando las traqueidas asumen un papel estructural, están sustentadas por tejido esclerenquimático.

Las traqueidas terminan en paredes, que imponen una gran resistencia al flujo; los miembros del recipiente tienen paredes extremas perforadas y están dispuestos en serie para operar como si fueran un recipiente continuo. La función de los muros de los extremos, que eran el estado por defecto en el Devónico, era probablemente la de evitar embolias. Una embolia es donde se crea una burbuja de aire en una traqueida. Esto puede ocurrir como resultado de la congelación o por la disolución de los gases fuera de la solución. Una vez que se forma una embolia, por lo general no se puede extirpar (pero vea más adelante); la célula afectada no puede extraer agua y se vuelve inútil.

Excluidas las paredes de los extremos, las traqueidas de las plantas prevasculares pudieron operar bajo la misma conductividad hidráulica que las de la primera planta vascular, Cooksonia.

El tamaño de las traqueidas está limitado ya que comprenden una sola celda; esto limita su longitud, lo que a su vez limita su diámetro útil máximo a 80 μm. La conductividad crece con la cuarta potencia del diámetro, por lo que un mayor diámetro tiene grandes recompensas; Los elementos de vaso, formados por una serie de celdas unidas por sus extremos, superaron este límite y permitieron formar tubos más grandes, alcanzando diámetros de hasta 500 μm y longitudes de hasta 10 m.

Los vasos evolucionaron por primera vez durante los períodos secos y bajos en CO ₂ del Pérmico tardío, en colas de caballo, helechos y Selaginellales de forma independiente, y luego aparecieron a mediados del Cretácico en angiospermas y gnetofitas. ¡Los recipientes permiten que la misma área transversal de madera transporte alrededor de cien veces más agua que las traqueidas! Esto permitió que las plantas llenaran una mayor parte de sus tallos con fibras estructurales y también abrió un nuevo nicho para las enredaderas, que podían transportar agua sin ser tan gruesas como el árbol en el que crecían. A pesar de estas ventajas, la madera a base de traqueida es mucho más liviana y, por lo tanto, más económica de fabricar, ya que los vasos deben reforzarse mucho más para evitar la cavitación.

Desarrollo

El desarrollo del xilema se puede describir con cuatro términos: centrorca, exarca, endarca y mesarca. A medida que se desarrolla en las plantas jóvenes, su naturaleza cambia de protoxilema a metaxilema (es decir, del primer xilema al posterior xilema ). Los patrones en los que se organizan el protoxilema y el metaxilema son importantes en el estudio de la morfología de las plantas.

Protoxilema y metaxilema

A medida que crece una planta vascular joven, se forman una o más hebras de xilema primario en sus tallos y raíces. El primer xilema que se desarrolla se llama 'protoxilema'. En apariencia, el protoxilema generalmente se distingue por vasos más estrechos formados por células más pequeñas. Algunas de estas células tienen paredes que contienen engrosamientos en forma de anillos o hélices. Funcionalmente, el protoxilema puede extenderse: las células pueden crecer en tamaño y desarrollarse mientras se alarga un tallo o una raíz. Más tarde, se desarrolla 'metaxilema' en las hebras de xilema. Los vasos y células del metaxilema suelen ser más grandes; las células tienen engrosamientos que suelen tener la forma de barras transversales en forma de escalera (escalariformes) o láminas continuas excepto por agujeros o hoyos (picados). Funcionalmente, el metaxilema completa su desarrollo después de que cesa el alargamiento cuando las células ya no necesitan crecer en tamaño.

Patrones de protoxilema y metaxilema

Hay cuatro patrones principales para la disposición de protoxilema y metaxilema en tallos y raíces.

• Centrarch se refiere al caso en el que el xilema primario forma un solo cilindro en el centro del tallo y se desarrolla desde el centro hacia afuera. El protoxilema se encuentra así en el núcleo central y el metaxilema en un cilindro que lo rodea. Este patrón era común en las primeras plantas terrestres, como las "rinófitas", pero no está presente en ninguna planta viva.

Los otros tres términos se utilizan cuando hay más de una hebra de xilema primario.

• Exarch se utiliza cuando hay más de una hebra de xilema primario en un tallo o raíz, y el xilema se desarrolla desde el exterior hacia el centro, es decir, de forma centrípeta. Por lo tanto, el metaxilema está más cerca del centro del tallo o raíz y el protoxilema está más cerca de la periferia. Normalmente se considera que las raíces de las plantas vasculares tienen un desarrollo exarca.
• Endarch se utiliza cuando hay más de una hebra de xilema primario en un tallo o raíz, y el xilema se desarrolla desde el interior hacia la periferia, es decir, centrífugamente. Por lo tanto, el protoxilema está más cerca del centro del tallo o raíz y el metaxilema más cerca de la periferia. Los tallos de las plantas con semillas suelen tener un desarrollo endarch.
• Mesarch se usa cuando hay más de una hebra de xilema primario en un tallo o raíz, y el xilema se desarrolla a partir de la mitad de una hebra en ambas direcciones. Por lo tanto, el metaxilema se encuentra tanto en el lado periférico como en el central de la hebra con el protoxilema entre el metaxilema (posiblemente rodeado por él). Las hojas y tallos de muchos helechos tienen desarrollo de mesarca.

Historia

En su libro De plantis libri XVI (Sobre las plantas, en 16 libros) (1583), el médico y botánico italiano Andrea Cesalpino propuso que las plantas extraen agua del suelo no por magnetismo ( ut magnes ferrum trahit, como atrae el hierro magnético) ni por succión. ( vacío ), sino por absorción, como ocurre en el caso de la ropa blanca, las esponjas o los polvos. El biólogo italiano Marcello Malpighi fue el primero en describir e ilustrar los vasos del xilema, lo que hizo en su libro Anatome plantarum... (1675). Aunque Malpighi creía que el xilema contenía solo aire, el médico y botánico británico Nehemiah Grew, contemporáneo de Malpighi, creía que la savia ascendía tanto a través de la corteza como a través del xilema.Sin embargo, según Grew, la acción capilar en el xilema elevaría la savia solo unos centímetros; Con el fin de elevar la savia a la copa de un árbol, Grew propuso que las células del parénquima se volvieran turgentes y, por lo tanto, no solo exprimieran la savia en las traqueidas, sino que forzaran parte de la savia del parénquima hacia las traqueidas. En 1727, el clérigo y botánico inglés Stephen Hales demostró que la transpiración de las hojas de una planta hace que el agua se mueva a través de su xilema. En 1891, el botánico polaco-alemán Eduard Strasburger había demostrado que el transporte de agua en las plantas no requería que las células del xilema estuvieran vivas.