Xenos vesparum

Xenos vesparum es una especie de insecto parásito del orden Strepsiptera, endoparásito de las avispas papeleras del género Polistes (comúnmente Polistes dominula), descrita por primera vez en 1793. Al igual que otros miembros de esta familia, X. vesparum presenta un estilo de vida peculiar y un amplio dimorfismo sexual.

Los machos y las hembras de esta especie muestran un notable dimorfismo sexual según su sistema de apareamiento. Ambos se desarrollan dentro del abdomen, donde los machos pupan y emergen, mientras que las hembras residen permanentemente en el interior.Los machos adultos son insectos voladores de vida libre, cuya vida adulta, extremadamente corta (<5 horas), se dedica exclusivamente a encontrar pareja, a la que se cree que localizan por el olfato. Tras encontrar a su pareja (que sobresale del abdomen de la avispa huésped), el macho se posa sobre él, sujetándose con sus patas y alas, evitando el roce de las patas traseras, que podrían desalojarla. El macho insemina a la hembra ya sea esparciendo el esperma alrededor de su abertura genital, donde finalmente alcanza el hemocele (cavidad corporal), o penetrando directamente la cutícula de la hembra (inseminación hipodérmica), inyectando el esperma directamente en el hemocele. El macho muere minutos después del apareamiento. Su pequeño tamaño, sumado a su corta esperanza de vida, ha dificultado enormemente el estudio de los machos de X. vesparum.Los machos también desarrollan ojos muy inusuales en comparación con otros insectos. Consisten en una cantidad muy pequeña de omatidios (unos 65, pero cada ojo puede variar entre 10 y 15), mientras que la mayoría de los insectos tienen miles por ojo, muy agrupados. Los omatidios se distribuyen irregularmente a lo largo del ojo y están bien separados por una cutícula. Se desconoce la función de estos ojos, ya que la búsqueda de pareja, su único propósito en la edad adulta, parece realizarse mediante el olfato, y la estructura de los ojos indica que son ojos larvarios modificados. Curiosamente, su apariencia es bastante similar a la de los trilobites facópidos.Las alas anteriores de estos insectos están modificadas para formar pequeños órganos con forma de maza llamados pseudohalterios. Estos ayudan al insecto a mantener el equilibrio durante el vuelo y funcionan de forma similar a los halterios de los dípteros.

Las hembras de X. vesparum son notablemente diferentes de sus homólogos machos. Presentan un alto grado de neotenia y son endoparásitas permanentes de sus hospedadores. Residen en la cavidad corporal de la avispa y nunca desarrollan piezas bucales, patas, ojos ni alas. Su único tipo de genitales es la abertura ventral, donde los machos pueden inseminarlas y que además sirve como punto de escape de las larvas. Las hembras a menudo pueden sobrevivir el invierno dentro de las avispas hembras hibernantes, que emergerán la primavera siguiente con ovarios poco desarrollados y solo podrán servir como vasos para propagar las larvas del parásito, ya que están castradas.La primera etapa de vida de esta especie, junto con los machos adultos, es la única etapa de vida libre de estos insectos. Llamadas "triungulinas", estas larvas salen del orificio genital de la madre gracias a su capacidad para detectar la luz y se depositan en una zona de alimentación/apareamiento para las avispas o directamente en el nido, dependiendo de dónde se encontraba la avispa huésped de la madre al liberarlas. En el primer caso, deben localizar una avispa forrajera mediante señales químicas, agarrarla y ser transportadas de vuelta al nido. De vuelta en el nido, las triungulinas buscan un huésped adecuado, que son avispas inmaduras en diversas etapas de desarrollo. Se sabe que este proceso no es aleatorio, ya que se ha registrado una preferencia por infectar a las hembras. La penetración en el abdomen del huésped se realiza sin crear una herida; en su lugar, la larva entra en el abdomen de la avispa mediante la separación mecánica de la cutícula del huésped. Este paso es esencial para retrasar o evitar la respuesta inmunitaria inicial que se produciría al crear una herida. La triungulina muda entonces a su segunda etapa sin ecdisis, una característica que solo se observa en los estrepsipteros.

Las etapas larvarias segunda y tercera crecen extensamente, pero lentamente, posiblemente para evitar efectos nocivos en el huésped, cuya supervivencia es fundamental para la del parásito. Durante estas etapas, X. vesparum puede evadir el sistema inmunitario del huésped, tanto pasiva como activamente. Se desconoce el mecanismo exacto, pero es posible que la superficie del parásito posea propiedades químicas que le permitan permanecer oculto al sistema inmunitario del huésped, y la capacidad de mudar sin ecdisis probablemente sea un método para conservar esta protección y una preadaptación a su estilo de vida endoparásito.La cuarta y última etapa del ciclo vital es el desarrollo hasta la forma masculina de vida libre o la femenina neoténica, seguida de su emergencia total o parcial, respectivamente. El macho pupa y se desarrolla hasta la forma masculina de vida libre definitiva, y su pupa emerge del abdomen de la avispa, proporcionando una vía de emergencia para el macho adulto. Por el contrario, la hembra se desarrolla hasta la forma neoténica definitiva y emerge del abdomen del huésped lo suficiente como para que su pareja pueda alcanzar la abertura genital, así como para permitir el escape de las larvas. En ambos casos, esta extrusión de la hembra parásita o la pupa del macho del abdomen del huésped se conoce como "estilopización", en referencia a la familia de estos insectos.

Las avispas obreras hembra infectadas con X. vesparum parecen modificar su comportamiento, ya que actúan como futuras reinas y dejan de trabajar, abandonando el nido antes que las futuras fundadoras y los machos no infectados, formando agrupaciones fuera del nido. Cuando las futuras reinas no infectadas abandonan el nido para dirigirse a estas zonas de apareamiento, se crea un área donde se mezclan avispas infectadas y no infectadas, y es aquí donde a menudo se liberan larvas infecciosas. Dado que el parásito no modifica el comportamiento de las avispas macho, es un "callejón sin salida" para las hembras de X. vesparum, ya que los machos no se unen a estas grandes agrupaciones y ofrecen pocas oportunidades para que el parásito encuentre pareja. Además, la avispa macho muere antes del invierno, eliminando la posibilidad de que las larvas se dispersen en agrupaciones hibernantes. Sin embargo, si se infecta con un parásito macho, la avispa macho no es un "callejón sin salida", ya que el parásito macho que vive en libertad puede emerger y volar hacia una pareja adecuada dentro de las agregaciones de apareamiento. Esto podría explicar la preferencia registrada de las larvas de X. vesparum por infectar a las avispas hembra.Una tendencia observada en las avispas papeleras infectadas por este parásito es que parecen mostrar una marcada preferencia por congregarse en arbustos de Campsis radicans (enredadera trompeta). Esto indica un probable caso de coevolución entre parásito y huésped, ya que las avispas son manipuladas para preferir los arbustos de enredadera trompeta, que les proporcionan refugio y una excelente nutrición, lo que aumenta sus posibilidades de supervivencia y, por extensión, las del parásito. Además, la preferencia por un tipo específico de planta aumenta la probabilidad de propagación del parásito, ya que muchas avispas forrajeras se congregan en un mismo lugar, lo que proporciona un vector para que las larvas infecciosas liberadas lleguen al nido e infecten a las avispas jóvenes.Las avispas hembra parasitadas presentan ovarios poco desarrollados, así como niveles reducidos de hormonas juveniles, y abandonan la colonia sin cumplir con ninguna de las funciones de su casta. Esto significa que el huésped queda castrado y reproductivamente "muerto". Esto lleva a algunos a describir a X. vesparum como un parasitoide en lo que respecta a las avispas hembra. Los efectos sobre la salud reproductiva de la avispa macho son menos conocidos. Parece que, al menos con cargas parasitarias de ligeras a moderadas, la salud reproductiva de las avispas macho parasitadas prácticamente no se ve afectada, mientras que se desconocen los efectos de los individuos altamente parasitados (más de 4 parásitos).

• Extracción de una especie similar (Xenos moutoni) del abdomen de una avispa
• Ciclo de vida de Xenos vesparum
• Mating of Xenos vesparum
• Xenos vesparum electron-microscopio imagen