Xenartra

Xenarthra (del griego antiguo ξένος, xénos, "extranjero, extranjero" + ἄρθρον, árthron, "articulación") es un clado importante de mamíferos placentarios nativo de las Américas. Hay 31 especies vivas: los osos hormigueros, los perezosos y los armadillos. Los xenartros extintos incluyen gliptodontes, pampatheres y perezosos terrestres. Los xenartros se originaron en América del Sur durante el Paleoceno tardío hace unos 60 millones de años. Evolucionaron y se diversificaron ampliamente en América del Sur durante el largo período de aislamiento del continente entre principios y mediados de la Era Cenozoica. Se extendieron a las Antillas a principios del Mioceno y, a partir de 3 millones de años, se extendieron a América Central y del Norte como parte del Gran Intercambio Americano. Casi todos los xenartros megafaunales anteriormente abundantes se extinguieron al final del Pleistoceno.

Los xenartros comparten varias características que no están presentes en otros mamíferos placentarios, lo que sugiere que sus antepasados eran excavadores subterráneos de insectos. El nombre Xenarthra deriva de las dos palabras griegas antiguas ξένος (xénos), que significa "extraño, inusual", y ἄρθρον (árthron), que significa "articulación", y se refiere a sus articulaciones vertebrales, que tienen articulaciones adicionales que son diferentes a otros mamíferos. El isquion de la pelvis también se fusiona con el sacro de la columna. Las estructuras óseas de sus extremidades son inusuales y tienen visión de un solo color. Los dientes de Xenarthrans son únicos. Los xenartros también se consideran a menudo entre los mamíferos placentarios más primitivos. Las hembras no muestran una distinción clara entre el útero y la vagina, y los machos tienen testículos internos, que se encuentran entre la vejiga y el recto. Los xenartros tienen las tasas metabólicas más bajas entre los terios.

Las formas y estilos de vida de los xenartros incluyen:

• Armadillos: Mayormente pequeño y algunos omnívoros más grandes e insectívoros con armadura corporal de banda flexible
• Glyptodonts: Herbivores grandes con carapace semiesférico rígido
• Pampatheres: Herbivores grandes (y posiblemente omnivores) con armadura de cuerpo de banda
• Anteaters: pequeños a grandes alimentadores especializados en insectos sociales
• Ranuras de árbol: Floreros de tamaño mediano especializados para la vida colgando boca abajo en árboles
• Ranuras de tierra: Herbivores de mediana a muy grande (y posiblemente omnivores)
• Ranuras acuáticas: Thalassocnus, un herbívoro de tamaño mediano, es el único lugar acuático conocido

Relaciones evolutivas

El armadillo de hadas rosasChlamyphorus truncatus)

Los xenartros se clasificaban anteriormente junto con los pangolines y los cerdos hormigueros en el orden Edentata (que significa sin dientes, porque los miembros no tienen incisivos y carecen de molares o los tienen poco desarrollados). Posteriormente, se descubrió que Edentata era una agrupación polifilética cuyos taxones del Nuevo y el Viejo Mundo no están relacionados, y se dividió para reflejar su verdadera filogenia. Los cerdos hormigueros y los pangolines ahora se colocan en órdenes individuales, y se erigió el nuevo orden Xenarthra para agrupar a las familias restantes (que están todas relacionadas). La morfología de los xenartros generalmente sugiere que los osos hormigueros y los perezosos están más estrechamente relacionados entre sí que con los armadillos, gliptodontes y pampatheres; esta idea es sostenida por estudios moleculares. Desde su concepción, Xenarthra ha llegado a ser considerado cada vez más como de un rango más alto que 'orden'; algunas autoridades lo consideran una cohorte, mientras que otros lo consideran un superorden.

Cualquiera que sea el rango, ahora generalmente se considera que Xenarthra se divide en dos órdenes:

• Cingulata (Latín, "los que tienen cinturones/armor"), los armadillos y los glicoptodontos y pampatheres extintos
• Pilosa (Latina, "los con piel"), que se subdividió en:
  • Vermilingua ("worm-tongues"), los anteaters
  • Folivora, los perezosos, los perezosos (los perezosos del árbol y los perezosos del suelo extintos). Folivora también se llama Tardigrada o Phyllophaga.

Su relación con otros mamíferos placentarios es oscura. Los xenartros se han definido como los más estrechamente relacionados con Afrotheria (en el grupo Atlantogenata), o con Boreoeutheria (en el grupo Exafroplacentalia), o con Epitheria (Afrotheria+Boreoeutheria, es decir, como un grupo hermano de todos los demás mamíferos placentarios). Una filogenia completa de Goloboff et al. incluye xenartros como clado hermano de Euarchontoglires dentro de Boreoeutheria (Laurasiatheria+Euarchontoglires). En general, los estudios que utilizan ADN mitocondrial han tendido a agruparlos como un clado hermano de Ferrungulata (carnívoros + ungulados y cetáceos), mientras que los estudios que utilizan ADN nuclear los han identificado como 1) un clado hermano de Afrotheria, 2) un clado hermano de todos los placentarios. excepto Afrotheria, o 3) una tricotomía (división de tres vías): Afrotheria, Xenarthra y todo lo demás (es decir, Boreoeutheria). Entre los estudios que usan características físicas en lugar de ADN para observar las relaciones, un gran análisis fenómico de mamíferos vivos y fósiles sugiere que los mamíferos placentarios evolucionaron poco después del final del Cretácico y primero se dividieron en Xenarthra y Epitheria (todos los demás placentarios).

Filogenia

Posición filogenética de xenarthrans (en naranja) entre placentales en una fologenía molecular a nivel de género de 116 mamíferos extantes inferidos de la información de los árboles de 14,509 secuencias de ADN de codificación. Las otras pinzas principales son de color: Marsupials (magenta), afrotherians (red), laurasiatherians (green), and euarchontoglires (blue).

A continuación se muestra una filogenia simplificada reciente de las familias de xenartros basada en Slater et al. (2016) y Delsuc et al. (2016). El símbolo de la daga, "†", denota grupos extintos.

Clasificación

Gritando armadillo peludo

Armario de tres bandas del sur

Tragamonedas de tres patas marrón

Anteater gigante

Southern tamandua juvenile

XENARTRA

• Orden Cingulata
  • Chlamyphoridae familiar: armadillos y glicptodónticos
    • Gran armadillo de hadas, Calyptophractus retusus
    • Pink Fairy Armdillo, Chlamyphorus truncatus
    • Armario desnudo del norte, Cabassous centralis
    • Chacoan armadillo desnudo, Chacoensis cólico
    • Armario desnudo del sur, Cabassous unicinctus
    • Gran armadillo de cola desnuda, Cabassous tatouay
    • Gritando armadillo peludo, Chaetophractus vellerosus
    • Gran armadillo peludo, Chaetophractus villosus
    • Armario peludo andino, Chaetophractus nationi
    • Armario de seis bandas o armadillo amarillo, Euphractus sexcinctus
    • Armario gigante, Priodontes maximus
    • Armario sur de tres bandas, Tolypeutes matacus
    • Armario brasileño de tres bandas, Tolypeutes tricinctus
    • Pichi o enano armadillo, Zaedyus pichiy
    • Subfamilia †Glyptodontinae: glyptodonts
  • Family Dasypodidae: armadillos de larga data
    • Armdillo de nueve bandas o armadillo de punta larga, Dasypus novemcinctus
    • Un armadillo de siete bandas, Dasypus septemcinctus
    • Armario de larga data del sur, Dasypus híbridous
    • Llanos armadillo de larga data, Dasypus sabanicola
    • Gran armadillo de larga data, Dasypus kappleri
    • Peluquería armadillo de punta larga, Dasypus pilosus
    • La mulita de Yepes, Dasypus yepesi
  • Familia †Pampatheriidae: pampatheres
• Orden Pilosa
  • Suborder Folivora: sloths
    • Familia Bradypodidae: tri-toed sloths
      • Pygmy tres-toed ranurah, Bradypus pygmaeus
      • Brown-throated tres-toed ranurah, Bradypus variegatus
      • Pale-throated tres-toed ranurah, Bradypus tridactylus
      • Maned tres dedos perezosos, Bradypus torquatus
    • Familia †Megalonychidae: megalonychid ground sloths
    • Familia †Megatheriidae: megatheriid ground sloths
    • Familia †Nothrotheriidae: nohrotheriid terreno perezosos y perezosos acuáticos
    • Familia Choloepodidae: dos-toed ranurahs
      • El perezoso de dos pies de Hoffman, Choloepus hoffmanni
      • La pereza de dos pies de Linnaeus o el sur de dos dedos, Choloepus didactylus
    • Familia †Mylodontidae: mylodontid ground sloths
  • Suborder Vermilingua: anteaters
    • Ciclopedidae familiar: anteaters sedosos
      • Anteater Silky, Cyclopes didactylus
    • Familia Myrmecophagidae: anteaters
      • Anteater gigante, Myrmecophaga tridactyla
      • Tamandua del Norte, Tamandua mexicana
      • Tamandua meridional, Tamandua tetradactyla

Características

Los xenartros comparten varias características que no están presentes en otros mamíferos. Las autoridades tienden a estar de acuerdo en que son un grupo primitivo de mamíferos placentarios no muy relacionados con otras órdenes, sin ponerse de acuerdo sobre cómo clasificarlos. George Gaylord Simpson sugirió por primera vez en 1931 que su combinación de características únicas muestra que el grupo evolucionó a partir de ancestros primitivos altamente especializados que vivían bajo tierra o eran nocturnos y cavaban con sus patas delanteras para alimentarse de insectos sociales como hormigas o termitas. La mayoría de los investigadores desde entonces han estado de acuerdo. Estas características extremas llevaron a su confusión con grupos no relacionados que tenían especializaciones similares (osos hormigueros y pangolines), y oscurecen sus relaciones con otros mamíferos.

Dentición

Los dientes de los xenartros difieren de todos los demás mamíferos. La dentición de la mayoría de las especies está significativamente reducida y muy modificada, o está ausente. Con la única excepción de los armadillos Dasypus y su género ancestral Propraopus, los xenartros no tienen dentición de leche. Tienen un solo juego de dientes a lo largo de su vida; estos dientes no tienen esmalte funcional y, por lo general, hay pocos o ningún diente en la parte delantera de la boca y todos los dientes posteriores se parecen. Como resultado, es imposible definir a Xenarthra como si tuviera incisivos, caninos, premolares o molares. Dado que la mayoría de los mamíferos se clasifican por sus dientes, ha sido difícil determinar sus relaciones con otros mamíferos. Los xenartros pueden haber evolucionado a partir de ancestros que ya habían perdido las características dentales básicas de los mamíferos, como el esmalte dental y una corona con cúspides; los dientes reducidos y muy simplificados se encuentran generalmente en mamíferos que se alimentan lamiendo insectos sociales. Varios grupos de xenartros desarrollaron muelas para masticar plantas, pero como carecían de esmalte, los patrones de dentina más dura y más blanda crearon superficies de trituración. La dentina es menos resistente al desgaste que los dientes con cúspides de esmalte de otros mamíferos, y los xenartros desarrollaron dientes con raíces abiertas que crecen continuamente. Actualmente, no se han encontrado xenartros vivos o extintos que tengan la fórmula dental estándar de los mamíferos o la morfología de la corona derivada del antiguo patrón tribosfénico.

Columna

Se eligió el nombre Xenarthra, que significa "articulaciones extrañas", porque las articulaciones vertebrales de los miembros del grupo tienen articulaciones adicionales de un tipo diferente a cualquier otro mamífero. Este rasgo se conoce como "xenartria". (Los perezosos arbóreos perdieron estas articulaciones para aumentar la flexibilidad de sus espinas, pero sus ancestros fósiles tenían articulaciones xenárticas). Los puntos adicionales de articulación entre las vértebras fortalecen y endurecen la espina dorsal, una adaptación desarrollada de diferentes maneras en varios grupos de mamíferos que excavan en busca de alimento.. Los xenartros también tienden a tener un número diferente de vértebras que otros mamíferos; los perezosos tienen un número reducido de vértebras lumbares con más o menos vértebras cervicales que la mayoría de los mamíferos, mientras que los cingulados tienen las vértebras del cuello fusionadas en un tubo cervical, mientras que los gliptodontes también fusionan las vértebras torácicas y lumbares.

Visión

Se ha determinado que los xenartros tienen visión de un solo color. El análisis de PCR determinó que una mutación en un tallo de xenartrano condujo a la monocromía (visión de un solo color) de cono sensible de longitud de onda larga (LWS), común en los mamíferos nocturnos, acuáticos y subterráneos. Otras pérdidas llevaron a la monocromía de bastones en un tallo cingulado y un tallo pilosano, lo que apunta a una ascendencia subterránea; los antepasados de Xenarthra tenían la vista reducida característica de los vertebrados que viven bajo tierra. Algunas autoridades afirman que los xenartros carecen de una glándula pineal funcional; La actividad pineal está relacionada con la percepción de la luz.

Metabolismo

Los xenartros vivos tienen las tasas metabólicas más bajas entre los terios. Se han descubierto paleomadrigueras de hasta 1,5 m de ancho y 40 m de largo, con marcas de garras de excavación referidas a los perezosos terrestres Glossotherium o Scelidotherium. Los restos de perezosos terrestres (Mylodon y otros) en las cuevas son particularmente comunes en las partes más frías de su área de distribución, lo que sugiere que los perezosos terrestres pueden haber usado madrigueras y cuevas para ayudar a regular su temperatura corporal. El análisis de la fauna fósil de Luján sudamericana sugiere que había muchos más mamíferos herbívoros grandes de los que pueden soportar entornos contemporáneos similares. Como la mayoría de los grandes herbívoros de Luján eran xenartros, la baja tasa metabólica puede ser una característica de todo el clado, lo que permite que los matorrales de recursos relativamente bajos sostengan una gran cantidad de animales enormes. El análisis de la fauna también muestra muchos menos depredadores grandes en las faunas sudamericanas anteriores a GABI de lo que se esperaría en base a las faunas actuales en entornos similares. Esto sugiere que otros factores además de la depredación controlaron el número de xenartros. América del Sur no tuvo mamíferos depredadores de la placenta hasta el Pleistoceno, y las faunas de mamíferos grandes de xenartros pueden haber sido vulnerables a muchos factores, incluido un aumento en el número de depredadores de mamíferos, el uso de recursos al expandirse los herbívoros de América del Norte con metabolismos más rápidos y mayores requisitos de alimentos, y el clima. cambio.