Vocalización de pájaros

vocalización de pájaros incluye tanto cantos de pájaros como cantos de pájaros. En un uso no técnico, los cantos de los pájaros son los sonidos de los pájaros que son melodiosos para el oído humano. En ornitología y observación de aves, los cantos (vocalizaciones relativamente complejas) se distinguen por su función de las llamadas (vocalizaciones relativamente simples).

Definición

La distinción entre canciones y llamadas se basa en la complejidad, la duración y el contexto. Las canciones son más largas y complejas y están asociadas con el territorio, el cortejo y el apareamiento, mientras que las llamadas tienden a cumplir funciones como alarmas o mantener en contacto a los miembros de una bandada. Otras autoridades como Howell y Webb (1995) hacen la distinción basándose en la función, de modo que las vocalizaciones cortas, como las de las palomas, e incluso los sonidos no vocales, como el tamborileo de los pájaros carpinteros y el "aventar&#34.; de francotiradores' alas en vuelo de exhibición, se consideran canciones. Otros más exigen que la canción tenga diversidad silábica y regularidad temporal similar a los patrones repetitivos y transformadores que definen la música. En general, en observación de aves y ornitología existe un acuerdo sobre qué sonidos son cantos y cuáles son llamadas, y un buen guía de campo diferenciará entre los dos.

El canto de los pájaros se desarrolla mejor en el orden Passeriformes. Algunos grupos casi no tienen voz y sólo producen sonidos de percusión y rítmicos, como las cigüeñas, que hacen ruido con sus picos. En algunos saltarines (Pipridae), los machos han desarrollado varios mecanismos para la producción mecánica de sonido, incluidos mecanismos de estridulación no muy diferentes a los que se encuentran en algunos insectos. La producción de sonidos por medios mecánicos, en contraposición al uso de la siringe, ha sido denominada de diversas formas música instrumental por Charles Darwin, sonidos mecánicos y, más recientemente, sonación. El término sonate se ha definido como el acto de producir sonidos no vocales que son señales comunicativas moduladas intencionalmente, producidas utilizando estructuras no siríngeas como el pico, las alas, la cola, los pies y las plumas del cuerpo.

El canto suele emitirse desde posiciones prominentes, aunque algunas especies pueden cantar mientras vuelan.

En Eurasia extratropical y América casi todo el canto es producido por pájaros machos; sin embargo, en los trópicos y, en mayor medida, en las zonas desérticas de Australia y África, es más típico que las hembras canten tanto como los machos. Estas diferencias se conocen desde hace mucho tiempo y generalmente se atribuyen al clima mucho menos regular y estacional de las zonas áridas de Australia y África, lo que exige que las aves se reproduzcan en cualquier momento cuando las condiciones sean favorables, aunque no pueden reproducirse durante muchos años porque el suministro de alimentos nunca llega. aumenta por encima de un nivel mínimo. Con una reproducción irregular estacional, ambos sexos deben estar en condiciones de reproducción y la vocalización, especialmente el dúo, sirve para este propósito. La alta frecuencia de las vocalizaciones femeninas en los trópicos, Australia y el sur de África también puede estar relacionada con tasas de mortalidad muy bajas que producen vínculos de pareja y territorialidad mucho más fuertes.

Anatomía y fisiología

El órgano vocal de las aves se llama siringe; es una estructura ósea en la parte inferior de la tráquea (a diferencia de la laringe en la parte superior de la tráquea de los mamíferos). La siringe y, a veces, un saco de aire circundante resuenan con ondas sonoras producidas por membranas a través de las cuales el ave fuerza el aire. El pájaro controla el tono cambiando la tensión de las membranas y controla tanto el tono como el volumen cambiando la fuerza de la exhalación. Puede controlar los dos lados de la tráquea de forma independiente, razón por la cual algunas especies pueden producir dos notas a la vez.

En febrero de 2023, los científicos informaron que los posibles sonidos que podrían haber emitido los dinosaurios anquilosaurios eran vocalizaciones parecidas a las de un pájaro, basándose en el hallazgo de una laringe fosilizada del anquilosaurio Pinacosaurus grangeri.

Función

Una de las dos funciones principales del canto de los pájaros es la atracción de pareja. Los científicos plantean la hipótesis de que el canto de los pájaros evolucionó a través de la selección sexual, y los experimentos sugieren que la calidad del canto de los pájaros puede ser un buen indicador de su aptitud. Los experimentos también sugieren que los parásitos y las enfermedades pueden afectar directamente las características del canto, como el ritmo del canto, que actúan como indicadores confiables de salud. El repertorio de canciones también parece indicar aptitud en algunas especies. La capacidad de los pájaros machos para retener y anunciar territorios mediante el canto también demuestra su aptitud. Por lo tanto, una hembra puede seleccionar machos en función de la calidad de sus cantos y el tamaño de su repertorio de canciones.

La segunda función principal del canto de los pájaros es la defensa del territorio. Las aves territoriales interactuarán entre sí utilizando canciones para negociar los límites del territorio. Dado que el canto puede ser un indicador fiable de la calidad, los individuos pueden discernir la calidad de los rivales y evitar una pelea energéticamente costosa. En aves con repertorios de canciones, los individuos pueden compartir el mismo tipo de canción y utilizar estos tipos de canciones para una comunicación más compleja. Algunas aves responderán a un tipo de canción compartida con un tipo de canción coincidente (es decir, con el mismo tipo de canción). Esta puede ser una señal agresiva; sin embargo, los resultados son mixtos. Los pájaros también pueden interactuar usando coincidencias de repertorio, en las que un pájaro responde con un tipo de canción que está en el repertorio de su rival pero que no es la canción que está cantando actualmente. Este puede ser un acto menos agresivo que la combinación de tipos de canciones. La complejidad de las canciones también está relacionada con la defensa territorial masculina, y las canciones más complejas se perciben como una mayor amenaza territorial.

Las aves comunican la alarma a través de vocalizaciones y movimientos que son específicos de la amenaza, y otras especies animales, incluidas otras aves, pueden entender las alarmas de las aves para identificar y proteger contra la amenaza específica. Las llamadas de mobbing se utilizan para reclutar individuos en un área donde puede haber un búho u otro depredador presente. Estas llamadas se caracterizan por un amplio espectro de frecuencia, un inicio y una terminación bruscos y una repetitividad que son comunes entre especies y se cree que son útiles para otros potenciales "mobbers" al ser fácil de localizar. Por otro lado, las llamadas de alarma de la mayoría de las especies son característicamente agudas, lo que hace que sea difícil localizar a quien llama. La comunicación a través de cantos de pájaros puede ser entre individuos de la misma especie o incluso entre especies. Por ejemplo, el herrerillo japonés responderá a la llamada de reclutamiento del herrerillo sauce siempre y cuando siga la llamada de alerta del herrerillo japonés en el orden correcto de alerta+reclutamiento.

Las aves individuales pueden ser lo suficientemente sensibles como para identificarse entre sí a través de sus llamadas. Muchas aves que anidan en colonias pueden localizar a sus polluelos mediante sus llamadas. A veces, las llamadas son lo suficientemente distintivas como para que las identifiquen individualmente incluso los investigadores humanos en estudios ecológicos.

Muchos pájaros realizan cantos a dúo. En algunos casos, los dúos están tan perfectamente sincronizados que parecen casi una sola llamada. Este tipo de llamado se denomina dueto antifonal. Este dúo se observa en una amplia gama de familias, incluidas codornices, alcaudones, charlatanes como los charlatanes de cimitarra, y algunos búhos y loros. En los pájaros cantores territoriales, es más probable que los pájaros contraataquen cuando han sido excitados por una intrusión simulada en su territorio. Esto implica un papel en la competencia agresiva intraespecies.

A veces, las canciones vocalizadas en la temporada posterior a la reproducción actúan como una señal para los espías de la misma especie. En la reinita azul de garganta negra, los machos que se han reproducido y reproducido con éxito le cantan a sus crías para influir en su desarrollo vocal, mientras que los machos que no han podido reproducirse suelen abandonar los nidos y permanecer en silencio. Por lo tanto, el canto posterior a la reproducción informa inadvertidamente a los machos fracasados sobre hábitats particulares que tienen una mayor probabilidad de éxito reproductivo. La comunicación social mediante vocalización proporciona un atajo para localizar hábitats de alta calidad y ahorra la molestia de evaluar directamente diversas estructuras de vegetación.

Algunas aves son excelentes imitadores vocales. En algunas especies tropicales, los imitadores como los drongos pueden desempeñar un papel en la formación de bandadas de alimentación de especies mixtas. El mimetismo vocal puede incluir congéneres, otras especies o incluso sonidos creados por el hombre. Se han formulado muchas hipótesis sobre las funciones del mimetismo vocal, incluidas sugerencias de que pueden estar involucradas en la selección sexual al actuar como indicador de aptitud física, ayudar a criar parásitos o proteger contra la depredación, pero falta un apoyo sólido para cualquier función. Se sabe que muchas aves, especialmente aquellas que anidan en cavidades, producen un silbido parecido al de una serpiente que puede ayudar a disuadir a los depredadores a corta distancia.

Algunas especies que habitan en cavernas, incluido el guácharo y las salanganas (especies Collocalia y Aerodramus), utilizan sonido audible (la mayor parte de la ubicación sónica ocurre entre 2 y 5 kHz) para ecolocalizarse en la oscuridad de las cuevas. El único ave que se sabe que utiliza infrasonidos (a unos 20 Hz) es el urogallo occidental.

El rango de audición de las aves va desde menos de 50 Hz (infrasonido) hasta alrededor de 12 kHz, con una sensibilidad máxima entre 1 y 5 kHz. El jacobino negro es excepcional al producir sonidos a aproximadamente 11,8 kHz. No se sabe si pueden oír estos sonidos.

El rango de frecuencias en las que las aves cantan en un entorno varía según la calidad del hábitat y los sonidos ambientales. La hipótesis de la adaptación acústica predice que los anchos de banda estrechos, las bajas frecuencias y los elementos e intervalos entre elementos largos deberían encontrarse en hábitats con estructuras vegetales complejas (que absorberían y amortiguarían los sonidos), mientras que las frecuencias altas, el ancho de banda amplio y las modulaciones de alta frecuencia (trinos), y se pueden esperar elementos cortos e interelementos en hábitats abiertos, sin vegetación obstructiva.

Las canciones de baja frecuencia son óptimas para hábitats obstruidos y con densa vegetación porque los elementos de la canción de baja frecuencia y de modulación lenta son menos susceptibles a la degradación de la señal mediante las reverberaciones de la vegetación que refleja el sonido. Las llamadas de alta frecuencia con modulaciones rápidas son óptimas para hábitats abiertos porque se degradan menos en espacios abiertos. La hipótesis de la adaptación acústica también afirma que las características de las canciones pueden aprovechar las propiedades acústicas beneficiosas del medio ambiente. Las notas de ancho de banda de frecuencia estrecha aumentan en volumen y longitud debido a las reverberaciones en hábitats densamente vegetales.

Se ha planteado la hipótesis de que el rango de frecuencia disponible está dividido y las aves cantan de manera que se reduce la superposición entre diferentes especies en frecuencia y tiempo. Esta idea se ha denominado "nicho acústico". Los pájaros cantan más fuerte y con un tono más alto en las zonas urbanas, donde hay ruido ambiental de baja frecuencia. Se descubrió que el ruido del tráfico disminuye el éxito reproductivo del herrerillo común (Parus major) debido a la superposición en la frecuencia acústica. Durante la pandemia de COVID-19, la reducción del ruido del tráfico hizo que los pájaros de San Francisco cantaran un 30% más suavemente. Un aumento en el volumen del canto restauró la aptitud de las aves en las áreas urbanas, al igual que los cantos de mayor frecuencia.

Se ha propuesto que las aves muestran variación latitudinal en la complejidad del canto; sin embargo, no hay pruebas sólidas de que la complejidad de las canciones aumente con la latitud o el comportamiento migratorio.

Según un estudio publicado en 2019, el campanero blanco emite el canto más fuerte jamás registrado para un pájaro, alcanzando los 125 dB. El récord lo ostentaba anteriormente la piha que grita con 116 dB.

Neuroanatomía

La adquisición y el aprendizaje del canto de los pájaros implica un grupo de áreas cerebrales distintas que están alineadas en dos vías de conexión:

• Carril anterior de forebrain (aprendizaje aguacate): compuesto por Area X, que es un homólogo a ganglios basales mamíferos; la parte lateral del núcleo magnocelular del nidopalio anterior (LMAN), también considerada parte de los ganglios basales aviares; y la división dorso-lateral del tálamo medio (DLM).
• Camino descendente posterior (producción aguacate): compuesto por HVC (nombre de propiedad, aunque a veces referido como el centro vocal alto); el núcleo robusto del arcopallium (RA); y la parte traqueosyringeal del núcleo hipoglossal (nXIIts).

La vía descendente posterior (PDP) es necesaria durante toda la vida del ave para la producción normal del canto, mientras que la vía del cerebro anterior anterior (AFP) es necesaria para el aprendizaje, la plasticidad y el mantenimiento del canto, pero no para la producción del canto en adultos..

Ambas vías neuronales en el sistema de la canción comienzan en el nivel de HVC, que proyecta información tanto al RA (núcleo premotor) como al Área X del prosencéfalo anterior. La información en la vía descendente posterior (también conocida como producción vocal o vía motora) desciende desde HVC a RA, y luego desde RA a la parte traqueosiríngea del nervio hipogloso (nXIIts), que luego controla las contracciones musculares de la siringe.

La información en la vía anterior del cerebro anterior se proyecta desde HVC al Área X (ganglios basales), luego desde el Área X al DLM (tálamo) y desde DLM a LMAN, que luego vincula las vías de aprendizaje y producción vocal a través de conexiones. De vuelta a la RA. Algunos investigadores han propuesto un modelo en el que la conexión entre LMAN y RA transmite una señal instructiva basada en la evaluación de la retroalimentación auditiva (comparando el propio canto del pájaro con el modelo de canto memorizado), que altera de forma adaptativa el programa motor para la producción del canto.. La generación de esta señal instructiva podría ser facilitada por neuronas auditivas en el Área X y LMAN que muestran selectividad por las cualidades temporales del propio canto del pájaro (BOS) y su canto tutor, proporcionando una plataforma para comparar el BOS y el Canción del tutor memorizada.

En el futuro se considerarán modelos relacionados con las interacciones de corrección de errores en tiempo real entre la AFP y el PDP. Otras investigaciones actuales han comenzado a explorar los mecanismos celulares que subyacen al control HVC de los patrones temporales de la estructura de la canción y al control RA de la producción de sílabas. Las estructuras cerebrales involucradas en ambas vías muestran dimorfismo sexual en muchas especies de aves, lo que generalmente hace que machos y hembras canten de manera diferente. Algunos de los tipos conocidos de dimorfismos en el cerebro incluyen el tamaño de los núcleos, la cantidad de neuronas presentes y la cantidad de neuronas que conectan un núcleo con otro.

En los pinzones cebra extremadamente dimórficos (Taeniopygia guttata), una especie en la que normalmente solo cantan los machos, el tamaño de HVC y RA es aproximadamente de tres a seis veces mayor en los machos que en las hembras. y el Área X no parece ser reconocible en las mujeres. Las investigaciones sugieren que la exposición a esteroides sexuales durante las primeras etapas del desarrollo es parcialmente responsable de estas diferencias en el cerebro. Las hembras de pinzón cebra tratadas con estradiol después de la eclosión seguido de un tratamiento con testosterona o dihidrotestosterona (DHT) en la edad adulta desarrollarán una AR y una HVC similares en tamaño a los machos y también mostrarán un comportamiento de canto similar al de los machos.

El tratamiento hormonal por sí solo no parece producir pinzones hembras con estructuras cerebrales o un comportamiento exactamente igual al de los machos. Además, otras investigaciones han mostrado resultados que contradicen lo que se esperaría según nuestro conocimiento actual sobre la diferenciación sexual de los mamíferos. Por ejemplo, los pinzones cebra machos son castrados o reciben inhibidores de esteroides sexuales cuando las crías aún desarrollan un comportamiento de canto masculino normal. Esto sugiere que otros factores, como la activación de genes en el cromosoma z, también podrían desempeñar un papel en el desarrollo normal del canto masculino.

Las hormonas también tienen efectos de activación sobre el canto y los núcleos del canto en aves adultas. En los canarios (Serinus canaria), las hembras normalmente cantan con menos frecuencia y complejidad que los machos. Sin embargo, cuando las hembras adultas reciben inyecciones de andrógenos, su canto aumentará a una frecuencia casi masculina. Además, las mujeres adultas inyectadas con andrógenos también muestran un mayor tamaño en las regiones HVC y RA. La melatonina es otra hormona que también se cree que influye en el comportamiento del canto en los adultos, ya que muchos pájaros cantores muestran receptores de melatonina en las neuronas de los núcleos del canto.

Tanto el estornino pinto (Sturnus vulgaris) como el gorrión común (Passer domesticus) han demostrado cambios en los núcleos del canto correlacionados con diferentes exposiciones a la oscuridad y secreciones de melatonina. Esto sugiere que la melatonina podría desempeñar un papel en los cambios estacionales del comportamiento de canto en pájaros cantores que viven en áreas donde la cantidad de luz diurna varía significativamente a lo largo del año. Varios otros estudios han analizado los cambios estacionales en la morfología de las estructuras cerebrales dentro del sistema de canto y han descubierto que estos cambios (neurogénesis adulta, expresión genética) están dictados por el fotoperíodo, los cambios hormonales y el comportamiento.

El gen FOXP2, cuyos defectos afectan tanto a la producción del habla como a la comprensión del lenguaje en humanos, se expresa altamente en el Área X durante los períodos de plasticidad vocal tanto en pinzones cebra juveniles como en canarios adultos.

Aprendizaje

Los cantos de las diferentes especies de aves varían y generalmente son típicos de la especie. Las especies varían mucho en la complejidad de sus canciones y en el número de tipos distintos de canciones que cantan (hasta 3000 en el zorro pardo); Los individuos dentro de algunas especies varían de la misma manera. En unas pocas especies, como los pájaros lira y los sinsontes, los cantos incorporan elementos arbitrarios aprendidos durante la vida del individuo, una forma de mimetismo (aunque tal vez mejor llamado "apropiación" (Ehrlich et al.), como el ave no pasa por otra especie). Ya en 1773, se estableció que los pájaros aprendían los cantos, y experimentos de crianza cruzada lograron que el pardillo Acanthis cannabina aprendiera el canto de una alondra, Alauda arvensis. En muchas especies, parece que, aunque el canto básico es el mismo para todos los miembros de la especie, los pájaros jóvenes aprenden algunos detalles de sus cantos de sus padres, y estas variaciones se acumulan a lo largo de generaciones para formar dialectos.

El aprendizaje del canto en aves juveniles se produce en dos etapas: aprendizaje sensorial, que implica que el juvenil escuche al padre u otra ave de su misma especie y memorice las cualidades espectrales y temporales del canto (modelo de canto), y el aprendizaje sensoriomotor, que implica la pájaro juvenil que produce sus propias vocalizaciones y practica su canto hasta que coincide con precisión con la plantilla de canto memorizada.

Durante la fase de aprendizaje sensoriomotor, la producción de canciones comienza con subvocalizaciones muy variables llamadas "sub-canción", que es similar al balbuceo de los bebés humanos. Poco después, el canto juvenil muestra ciertas características reconocibles del canto adulto imitado, pero aún carece de la estereotipia del canto cristalizado: esto se llama "canto plástico".

Después de dos o tres meses de aprendizaje y ensayo de canciones (dependiendo de la especie), el juvenil produce una canción cristalizada, caracterizada por estereotipia espectral y temporal (muy baja variabilidad en la producción y el orden de las sílabas). Algunas aves, como los pinzones cebra, que son las especies más populares para la investigación del canto de las aves, tienen etapas de aprendizaje sensorial y sensoriomotor superpuestas.

Las investigaciones han indicado que las aves' La adquisición del canto es una forma de aprendizaje motor que involucra regiones de los ganglios basales. Además, la PDP (ver Neuroanatomía a continuación) se ha considerado homóloga a una vía motora de los mamíferos que se origina en la corteza cerebral y desciende a través del tronco encefálico, mientras que la AFP se ha considerado homóloga a la vía cortical de los mamíferos a través de los ganglios basales y el tálamo. Los modelos de aprendizaje motor del canto de los pájaros pueden ser útiles para desarrollar modelos de cómo los humanos aprenden el habla.

En algunas especies, como los pinzones cebra, el aprendizaje del canto se limita al primer año; se denominan programas "limitados por edad" o "cerrado" estudiantes. Otras especies como los canarios pueden desarrollar nuevos cantos incluso cuando son adultos sexualmente maduros; estos se denominan programas "abiertos" estudiantes.

Los investigadores han planteado la hipótesis de que los cantos aprendidos permiten el desarrollo de cantos más complejos a través de la interacción cultural, permitiendo así dialectos intraespecies que ayudan a las aves a identificar parientes y adaptar sus cantos a diferentes entornos acústicos.

Retroalimentación auditiva en el aprendizaje del canto de los pájaros

Los primeros experimentos realizados por Thorpe en 1954 mostraron la importancia de que un pájaro pudiera escuchar el canto de un tutor. Cuando las aves se crían aisladas, lejos de la influencia de los machos de su misma especie, todavía cantan. Si bien el canto que producen, llamado "canto aislado", se asemeja al canto de un pájaro salvaje, muestra características claramente diferentes del canto salvaje y carece de complejidad. Konishi descubrió más tarde la importancia de que el pájaro pudiera oírse a sí mismo cantar en el período sensoriomotor. Los pájaros ensordecidos antes del período de cristalización del canto produjeron cantos que eran claramente diferentes del tipo salvaje y del canto aislado. Desde que surgieron estos hallazgos, los investigadores han estado buscando las vías neuronales que facilitan el aprendizaje sensorial/sensoriomotor y median la coincidencia del propio canto del pájaro con la plantilla de canto memorizada.

Varios estudios realizados en la década de 1990 han analizado los mecanismos neuronales que subyacen al aprendizaje del canto de los pájaros mediante lesiones en estructuras cerebrales relevantes involucradas en la producción o el mantenimiento del canto o ensordeciendo a los pájaros antes y/o después de la cristalización del canto. Otro enfoque experimental fue grabar el canto del pájaro y luego reproducirlo mientras canta, provocando una retroalimentación auditiva perturbada (el pájaro escucha la superposición de su propio canto y una porción fragmentada de una sílaba de canto anterior). Después de Nordeen &Amp; Nordeen hizo un descubrimiento histórico al demostrar que la retroalimentación auditiva era necesaria para el mantenimiento del canto en aves adultas con canto cristalizado, Leonardo & Konishi (1999) diseñó un protocolo de perturbación de la retroalimentación auditiva para explorar más a fondo el papel de la retroalimentación auditiva en el mantenimiento de las canciones de los adultos, para investigar cómo se deterioran las canciones de los adultos después de una exposición prolongada a la retroalimentación auditiva perturbada y para examinar el grado en que las aves adultas podrían recuperarse. Canción cristalizada con el tiempo después de ser eliminada de la exposición a la retroalimentación perturbada. Este estudio ofreció más apoyo al papel de la retroalimentación auditiva en el mantenimiento de la estabilidad del canto de los adultos y demostró cómo el mantenimiento del canto de los pájaros cristalizado en los adultos es dinámico en lugar de estático.

Brainard & Doupe (2000) postula un modelo en el que LMAN (del prosencéfalo anterior) juega un papel principal en la corrección de errores, ya que detecta diferencias entre el canto producido por el pájaro y su patrón de canto memorizado y luego envía una señal de error instructiva a las estructuras en la vía de producción vocal con el fin de corregir o modificar el programa motor para la producción de canciones. En su estudio, Brainard & Doupe (2000) demostró que, si bien ensordecer a las aves adultas conducía a la pérdida de la estereotipia del canto debido a una retroalimentación auditiva alterada y a una modificación no adaptativa del programa motor, la lesión de LMAN en la vía anterior del cerebro anterior de aves adultas que habían sido ensordecidas conducía a la estabilización. del canto (las lesiones LMAN en aves sordas impidieron un mayor deterioro en la producción de sílabas y la estructura del canto).

Actualmente, existen dos modelos en competencia que dilucidan el papel de LMAN en la generación de una señal de error instructiva y su proyección en la vía de producción del motor:

Modelo de corrección de errores adaptado al canto propio del pájaro (BOS)

Durante el canto, la activación de las neuronas LMAN dependerá de la coincidencia entre la retroalimentación auditiva de la canción producida por el pájaro y la plantilla de la canción almacenada. Si esto es cierto, entonces las tasas de disparo de las neuronas LMAN serán sensibles a los cambios en la retroalimentación auditiva.

Modelo de copia de eficiencia de corrección de errores

Una copia de eferencia del comando motor para la producción de canciones es la base de la señal de error-corrección en tiempo real. Durante el canto, la activación de las neuronas LMAN dependerá de la señal motora utilizada para generar la canción, y la predicción aprendida de la retroalimentación auditiva esperada basada en ese comando motor. La corrección de error ocurriría más rápidamente en este modelo.

Leonardo probó estos modelos directamente registrando tasas de picos en neuronas LMAN individuales de pinzones cebra adultos durante el canto en condiciones con retroalimentación auditiva normal y perturbada. Sus resultados no respaldaron el modelo de corrección de errores ajustado por BOS, ya que las tasas de activación de las neuronas LMAN no se vieron afectadas por los cambios en la retroalimentación auditiva y, por lo tanto, la señal de error generada por LMAN no parecía estar relacionada con la retroalimentación auditiva. Además, los resultados de este estudio respaldaron las predicciones del modelo de copia de eferencia, en el que las neuronas LMAN se activan durante el canto mediante la copia de eferencia de la señal motora (y sus predicciones de la retroalimentación auditiva esperada), lo que permite a las neuronas sincronizar con mayor precisión. -bloqueado a cambios en la retroalimentación auditiva.

Neuronas espejo y aprendizaje vocal

Una neurona espejo es una neurona que se descarga tanto cuando un individuo realiza una acción como cuando percibe esa misma acción siendo realizada por otro. Estas neuronas se descubrieron por primera vez en monos macacos, pero investigaciones recientes sugieren que los sistemas de neuronas espejo pueden estar presentes en otros animales, incluidos los humanos.

Las neuronas espejo tienen las siguientes características:

• Están ubicados en la corteza premotor.
• Muestran propiedades sensoriales y motoras.
• Son neuronas de acción específicas – espejo sólo están activas cuando un individuo está realizando o observando un cierto tipo de acción (por ejemplo, captando un objeto).

Dado que las neuronas espejo exhiben actividad tanto sensorial como motora, algunos investigadores han sugerido que pueden servir para mapear la experiencia sensorial en estructuras motoras. Esto tiene implicaciones para el aprendizaje del canto de los pájaros: muchos pájaros dependen de la retroalimentación auditiva para adquirir y mantener sus cantos. Las neuronas espejo pueden estar mediando en esta comparación de lo que oye el pájaro, cómo se compara con una plantilla de canción memorizada y qué produce.

En busca de estas neuronas motoras auditivas, Jonathan Prather y otros investigadores de la Universidad de Duke registraron la actividad de neuronas individuales en los HVC de los gorriones de pantano. Descubrieron que las neuronas que se proyectan desde el HVC al Área X (neuronas HVC_X) responden muy bien cuando el pájaro escucha la reproducción de su propia canción. Estas neuronas también se activan en patrones similares cuando el pájaro canta la misma canción. Los gorriones de pantano emplean de 3 a 5 tipos de canciones diferentes y la actividad neuronal difiere según la canción que se escucha o canta. Las neuronas HVC_X solo se activan en respuesta a la presentación (o canto) de una de las canciones, el tipo de canción principal. También son temporalmente selectivos y se disparan en una fase precisa de la sílaba de la canción.

Prather, et al. descubrió que durante el corto período de tiempo antes y después de que el pájaro canta, sus neuronas HVC_X se vuelven insensibles a la información auditiva. En otras palabras, el pájaro se vuelve "sordo" a su propia canción. Esto sugiere que estas neuronas están produciendo una descarga corolaria, que permitiría la comparación directa de la salida motora y la entrada auditiva. Este puede ser el mecanismo subyacente al aprendizaje a través de la retroalimentación auditiva. Estos hallazgos también están en línea con el modelo de copia eferencia de corrección de errores de Leonardo (2004) en el aprendizaje y la producción del canto de los pájaros.

En general, las neuronas motoras auditivas HVC_X de los gorriones de pantano son muy similares a las neuronas espejo motoras visuales descubiertas en los primates. Al igual que las neuronas espejo, las neuronas HVC_X:

• Están ubicados en un área cerebral premotor
• Exhibición de propiedades sensoriales y motoras
• Son específicos para la acción – una respuesta sólo se activa por el "tipo de canción primaria"

La función del sistema de neuronas espejo aún no está clara. Algunos científicos especulan que las neuronas espejo pueden desempeñar un papel en la comprensión de las acciones de los demás, la imitación, la teoría de la mente y la adquisición del lenguaje, aunque actualmente no hay evidencia neurofisiológica suficiente que respalde estas teorías. Específicamente en lo que respecta a las aves, es posible que el sistema de neuronas espejo sirva como un mecanismo general subyacente al aprendizaje vocal, pero se necesita más investigación. Además de las implicaciones para el aprendizaje de canciones, el sistema de neuronas espejo también podría desempeñar un papel en comportamientos territoriales como la coincidencia de tipos de canciones y el contracanto.

Aprendizaje a través de la transmisión cultural

La cultura en los animales suele definirse como patrones de comportamiento transmitidos socialmente ("tradiciones") que son característicos de determinadas poblaciones. La naturaleza aprendida del canto de los pájaros, así como la evidencia de variaciones locales tipo "dialecto", respaldan las teorías sobre la existencia de una cultura aviar.

Como se mencionó anteriormente, Thorpe estudió la dependencia del canto de los pájaros en el aprendizaje y descubrió que los pinzones criados de forma aislada desde su primera semana de vida producen cantos muy anormales y menos complejos en comparación con otros pinzones. Esto sugirió que muchos aspectos del desarrollo del canto en los pájaros cantores dependen de la tutoría de miembros mayores de la misma especie. Estudios posteriores observaron elementos canarios en el canto de un pinzón criado por canarios, evidenciando el fuerte papel de los tutores en el aprendizaje del canto por parte de aves juveniles.

Se observó que tipos de canciones de pinzones similares (categorizados según sus distintos elementos y su orden) se agrupaban en áreas geográficas similares, y este descubrimiento condujo a hipótesis sobre los "dialectos" en el canto de los pájaros. Desde entonces se ha postulado que estas variaciones de tipos de canciones no son dialectos como los que encontramos en el lenguaje humano. Esto se debe a que no todos los miembros de un área geográfica determinada se ajustarán al mismo tipo de canción y también a que no existe una característica singular de un tipo de canción que lo diferencie de todos los demás tipos (a diferencia de los dialectos humanos donde ciertas palabras son exclusivas de ciertos dialectos).).

A partir de esta evidencia de aprendizaje y tipos de canto localizados, los investigadores comenzaron a investigar el aprendizaje social del canto de los pájaros como una forma de transmisión cultural. Los patrones de comportamiento que constituyen esta cultura son las canciones mismas, y los tipos de canciones pueden considerarse tradiciones.

Circuitos de dopamina y transmisión cultural

Un estudio reciente ha demostrado que un circuito de dopamina en los pinzones cebra puede promover el aprendizaje social del canto de los pájaros por parte de los tutores. Sus datos muestran que ciertas áreas del cerebro de los pinzones cebra juveniles se excitan con el canto de tutores de su misma especie (es decir, de la misma especie) y no con altavoces que reproducen la canción del pinzón cebra. Además, muestran que la dopamina liberada en el HVC ayuda a codificar la canción.

Preservación evolutiva del aprendizaje vocal de las aves

La hipótesis de la trampa cultural

Aunque se realizó una cantidad significativa de investigaciones sobre el canto de los pájaros durante el siglo XX, ninguna pudo dilucidar el "uso" detrás del canto de los pájaros, especialmente en lo que respecta a grandes repertorios vocales. En respuesta, Lachlan y Slater propusieron una "trampa cultural" modelo para explicar la persistencia de amplias variedades de canciones. Este modelo se basa en un concepto de "filtros", en el que:

• un filtro de un pájaro de canto masculino (es decir, de cantante) contiene la gama de canciones que puede desarrollar
• un filtro de un pájaro de canto femenino (es decir, receptor) contiene la gama de canciones que encuentra aceptable para la elección del compañero

En una situación posible, la población se compone principalmente de aves con filtros anchos. En esta población, un pájaro cantor macho con un filtro ancho rara vez será elegido por las pocas hembras con filtros estrechos (ya que es poco probable que el canto del macho caiga dentro de un filtro más estrecho). Estas hembras tendrán una elección relativamente pequeña de machos con quienes aparearse, por lo que la base genética de las hembras será diferente. El filtro estrecho no persiste. Otra posible situación tiene que ver con una población con filtros en su mayoría estrechos. En esta última población, los machos con filtro amplio pueden evitar el rechazo a la elección de pareja aprendiendo de los machos mayores con filtro estrecho. Por lo tanto, el éxito reproductivo promedio de las aves de filtro ancho se ve reforzado por la posibilidad de aprendizaje, y el aprendizaje vocal y los grandes repertorios de canciones (es decir, filtros anchos) van de la mano.

La hipótesis de la trampa cultural es un ejemplo de coevolución gen-cultura, en la que presiones selectivas surgen de la interacción entre genotipos y sus consecuencias culturales.

Posible correlación con la capacidad cognitiva

Varios estudios han demostrado que las aves adultas que sufrieron estrés durante períodos críticos de desarrollo producen canciones menos complejas y tienen regiones cerebrales HVC más pequeñas. Esto ha llevado a algunos investigadores a plantear la hipótesis de que la selección sexual de canciones más complejas selecciona indirectamente una capacidad cognitiva más fuerte en los machos. Investigaciones adicionales demostraron que los gorriones cantores machos con repertorios vocales más amplios requerían menos tiempo para resolver tareas cognitivas que implicaban desvíos. Algunos han propuesto que el canto de los pájaros (entre otros rasgos seleccionados sexualmente, como colores llamativos, simetría corporal y cortejo elaborado) permite a las hembras evaluar rápidamente las habilidades cognitivas y el desarrollo de varios machos.

Identificación y sistemática

La especificidad de los cantos de las aves se ha utilizado ampliamente para la identificación de especies. Los cantos de los pájaros se han descrito utilizando palabras o sílabas sin sentido o diagramas lineales. Los términos comunes en inglés incluyen palabras como quack, chirp y chirrup. Estos están sujetos a la imaginación y varían mucho; un ejemplo bien conocido es el canto del gorrión de garganta blanca, que en Canadá se conoce como O sweet Canada Canada Canada y en Nueva Inglaterra como Old Sam Peabody Peabody Peabody. (también ¿Dónde estás Federico Federico Federico?). Además de las palabras sin sentido, se han construido frases gramaticalmente correctas a semejanza de las vocalizaciones de los pájaros. Por ejemplo, el búho barrado produce un motivo que algunas guías de aves describen como ¿Quién cocina para ti? ¿Quién cocina para todos ustedes? con énfasis en usted. El término "warblish" ha sido acuñado para explicar este enfoque de la descripción de los cantos de las aves. La notación musical para representar el sonido de los pájaros comenzó con Athanasius Kircher en su Musurgia universalis (1650), pero los alemanes Alwin Voigt, Cornel Schmitt y Hans Stadler intentaron un uso más cuidadoso con mejoras en el siglo XX.

Kay Electric Company, fundada por los ex ingenieros de Bell Labs Harry Foster y Elmo Crump, fabricó un dispositivo que se comercializó como "Sona-Graph" en 1948. Esto fue adoptado por los primeros investigadores, incluido C.E.G. Bailey, quien demostró su uso para estudiar el canto de los pájaros en 1950. El uso de espectrogramas para visualizar el canto de los pájaros fue adoptado por Donald J. Borror y desarrollado por otros, incluido W. H. Thorpe. Estas representaciones visuales también se denominan ecografías o sonagramas. A partir de 1983, algunas guías de campo para aves utilizan ecografías para documentar los cantos y cantos de las aves. La ecografía es objetiva, a diferencia de las frases descriptivas, pero una interpretación adecuada requiere experiencia. Las ecografías también se pueden convertir de nuevo en sonido.

El canto de los pájaros es una parte integral del cortejo de las aves y es un mecanismo de aislamiento precigótico involucrado en el proceso de especiación. Muchas subespecies alopátricas muestran diferencias en las llamadas. Estas diferencias son a veces mínimas y a menudo detectables sólo en las ecografías. Las diferencias de canto, además de otros atributos taxonómicos, se han utilizado en la identificación de nuevas especies. El uso de llamadas ha llevado a propuestas para dividir complejos de especies como los de las alondras Mirafra.

Las aplicaciones para teléfonos inteligentes pueden identificar aves mediante sonidos. Estas aplicaciones funcionan comparándolas con bases de datos espectrográficas para encontrar coincidencias.

Lenguaje de los pájaros

El lenguaje de los pájaros ha sido durante mucho tiempo tema de anécdotas y especulaciones. Está bien demostrado que las llamadas tienen significados que son interpretados por sus oyentes. Los pollos domésticos tienen señales de alarma distintivas para los depredadores aéreos y terrestres, y responden a estas llamadas de alarma de manera adecuada.

Sin embargo, un idioma tiene, además de palabras, gramática (es decir, estructuras y reglas). Los estudios para demostrar la existencia del lenguaje han sido difíciles debido a la variedad de interpretaciones posibles. Por ejemplo, algunos han argumentado que para que un sistema de comunicación cuente como lenguaje debe ser "combinatorio", es decir, tener un conjunto abierto de oraciones gramaticales formadas a partir de un vocabulario finito.

Se afirma que la investigación sobre loros realizada por Irene Pepperberg demuestra la capacidad innata para las estructuras gramaticales, incluida la existencia de conceptos como sustantivos, adjetivos y verbos. En la naturaleza, se ha demostrado rigurosamente que las vocalizaciones innatas de los carboneros de gorra negra exhiben un lenguaje combinatorio. Los estudios sobre las vocalizaciones de los estorninos también han sugerido que pueden tener estructuras recursivas.

El término lenguaje de las aves también puede referirse de manera más informal a patrones en las vocalizaciones de las aves que comunican información a otras aves u otros animales en general.

Algunas aves tienen dos "lenguajes" — uno para comunicaciones internas y otro para uso en bandadas. Todos los pájaros tienen un tipo de comunicación distinto para los "cantos" versus comunicar peligro y otra información. Konrad Lorenz demostró que las grajillas tienen "nombres" identificando a cada individuo de la bandada y al comenzar los preparativos del vuelo cada uno de ellos dice el nombre de otro pájaro creando una "cadena". En su libro El anillo del rey Salomón, Lorenz describe el nombre que le pusieron los pájaros y cómo fue reconocido varios años más tarde en un lugar lejano después de la Segunda Guerra Mundial.

Los estudios en periquitos han demostrado una sorprendente similitud entre las áreas verbales del cerebro de un pájaro parlante y las áreas equivalentes del cerebro humano, lo que sugiere que el mimetismo tiene mucho que ver con la construcción del lenguaje y sus estructuras y orden. Una investigación realizada en 2016 demostró que las aves construyen comunicaciones similares a oraciones con sintaxis y gramática.

En la cultura

Grabación

La primera grabación conocida del canto de los pájaros fue realizada en 1889 por Ludwig Koch, quien se convirtió en un eminente registrador de vida silvestre y presentador de historia natural de la BBC.

Otros notables grabadores de cantos de pájaros incluyen a Eric Simms, Chris Watson, Boris Veprintsev (Unión Soviética) y, en Francia, Jean-Claude Roché, François Charron y Fernand Deroussen.

En la música

En la música, el canto de los pájaros ha influido en compositores y músicos de varias maneras: pueden inspirarse en el canto de los pájaros; pueden imitar intencionalmente el canto de los pájaros en una composición, como lo hicieron Vivaldi y Beethoven, junto con muchos compositores posteriores, como Messiaen; pueden incorporar grabaciones de pájaros en sus obras, como hizo por primera vez Ottorino Respighi; o, como Beatrice Harrison y David Rothenberg, pueden hacer dúos con pájaros. Autores como Rothenberg han afirmado que los pájaros cantan en escalas tradicionales como las que se utilizan en la música humana, pero al menos un pájaro cantor no elige las notas de esta manera.

Entre las aves que habitualmente toman prestadas frases o sonidos de otras especies, la forma en que utilizan variaciones de ritmo, relaciones de tono musical y combinaciones de notas pueden parecerse a la música. El análisis en profundidad de Hollis Taylor de las vocalizaciones del pájaro carnicero proporciona una refutación detallada a las objeciones a que el canto de los pájaros sea juzgado como música. Las limitaciones motoras similares en el canto humano y aviar pueden haber llevado a estos a tener estructuras de canto similares, incluidos "contornos melódicos descendentes y en forma de arco en las frases musicales", notas largas al final de las frases y diferencias típicamente pequeñas. en el tono entre notas adyacentes, al menos en aves con una fuerte estructura de canto como el agateador euroasiático Certhia familiaris.

En poesía

El canto de los pájaros es un tema popular en la poesía. Ejemplos famosos inspirados en el canto de los pájaros incluyen el poema persa de 1177 "La conferencia de los pájaros", en el que los pájaros del mundo se reúnen bajo el pájaro más sabio, la abubilla, para decidir quién será su rey. En poesía inglesa, la "Oda a un ruiseñor" de John Keats de 1819; y 1820 "A una alondra" de Percy Bysshe Shelley. son clásicos populares. La colección de poemas de Ted Hughes de 1970 sobre un personaje de pájaro, "Cuervo", se considera una de sus obras más importantes. Los poemas sobre pájaros de Gerard Manley Hopkins incluyen "Sea and Skylark" y "El Windhover".