Virus ARN

Estrategias de taxonomía y replicación de diferentes tipos de virus del ARN

Un virus de ARN es un virus, distinto de un retrovirus, que tiene ácido ribonucleico (ARN) como material genético. El ácido nucleico suele ser ARN monocatenario (ssRNA), pero puede ser de doble cadena (dsRNA). Las enfermedades humanas notables causadas por virus de ARN incluyen el resfriado común, la influenza, el SARS, el MERS, el Covid-19, el virus del dengue, la hepatitis C, la hepatitis E, la fiebre del Nilo Occidental, la enfermedad por el virus del Ébola, la rabia, la poliomielitis, las paperas y el sarampión.

El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) clasifica los virus ARN como aquellos que pertenecen al Grupo III, Grupo IV o Grupo V del sistema de clasificación de Baltimore. Esta categoría excluye al Grupo VI, virus con material genético de ARN pero que utilizan intermediarios de ADN en su ciclo de vida: estos se denominan retrovirus, incluidos el VIH-1 y el VIH-2 que causan el SIDA.

A partir de mayo de 2020, se cree que todos los virus de ARN conocidos que codifican una ARN polimerasa dirigida por ARN forman un grupo monofilético, conocido como el reino Riboviria. La mayoría de estos virus de ARN pertenecen al reino Orthornavirae y el resto tiene un posicionamiento aún no definido. El reino no contiene todos los virus de ARN: Deltavirus, Asunviroidae y Pospiviroidae son taxones de virus de ARN que se incluyeron por error en 2019, pero se corrigieron en 2020.

Características

Virus de ARN monocatenario y RNA Sense

Los virus de ARN se pueden clasificar según el sentido o la polaridad de su ARN en virus de ARN de sentido negativo y de sentido positivo o ambisentido. El ARN viral de sentido positivo es similar al ARNm y, por lo tanto, la célula huésped puede traducirlo inmediatamente. El ARN viral de sentido negativo es complementario del ARNm y, por lo tanto, debe convertirse en ARN de sentido positivo mediante una ARN polimerasa dependiente de ARN antes de la traducción. El ARN purificado de un virus de sentido positivo puede causar infección directamente, aunque puede ser menos infeccioso que la partícula de virus completa. Por el contrario, el ARN purificado de un virus de sentido negativo no es infeccioso por sí mismo, ya que debe transcribirse en ARN de sentido positivo; cada virión se puede transcribir en varios ARN de sentido positivo. Los virus de ARN ambisense se parecen a los virus de ARN de sentido negativo, excepto que traducen genes de sus cadenas negativa y positiva.

Virus de ARN de doble cadena

Estructura del virión reovirus

Los virus de ARN bicatenario (ds) representan un grupo diverso de virus que varían ampliamente en el rango de huéspedes (humanos, animales, plantas, hongos y bacterias), el número de segmentos del genoma (uno a doce) y la organización del virión (Número de triangulación, capas de la cápside, espigas, torretas, etc.). Los miembros de este grupo incluyen los rotavirus, que son la causa más común de gastroenteritis en niños pequeños, y los picobirnavirus, que son los virus más comunes en muestras fecales de humanos y animales con o sin signos de diarrea. El virus de la lengua azul es un patógeno económicamente importante que infecta al ganado vacuno y ovino. En los últimos años, se ha avanzado en la determinación de las estructuras de resolución atómica y subnanométrica de varias proteínas virales clave y cápsides de viriones de varios virus dsRNA, lo que destaca los paralelos significativos en la estructura y los procesos replicativos de muchos de estos virus.

Tasas de mutación

Los virus de ARN generalmente tienen tasas de mutación muy altas en comparación con los virus de ADN, porque las polimerasas de ARN virales carecen de la capacidad de corrección de pruebas de las polimerasas de ADN. La diversidad genética de los virus de ARN es una de las razones por las que es difícil fabricar vacunas eficaces contra ellos. Los retrovirus también tienen una alta tasa de mutación a pesar de que su ADN intermedio se integra en el genoma del huésped (y, por lo tanto, está sujeto a la revisión del ADN del huésped una vez integrado), porque los errores durante la transcripción inversa se incrustan en ambas cadenas de ADN antes de la integración. Algunos genes del virus de ARN son importantes para los ciclos de replicación viral y no se toleran las mutaciones. Por ejemplo, la región del genoma del virus de la hepatitis C que codifica la proteína central está muy conservada porque contiene una estructura de ARN involucrada en un sitio de entrada interno al ribosoma.

Complejidad de la secuencia

En promedio, los virus dsRNA muestran una menor redundancia de secuencia en relación con los virus ssRNA. Por el contrario, los virus dsDNA contienen las secuencias genómicas más redundantes, mientras que los virus ssDNA tienen la menor cantidad. Se ha demostrado que la complejidad de la secuencia de los virus es una característica clave para una clasificación viral precisa sin referencias.

Replicación

Los virus de ARN animal están clasificados por el ICTV. Hay tres grupos distintos de virus de ARN según su genoma y modo de replicación:

• Los virus de ARN dobles (Grupo III) contienen de una a una docena de moléculas de ARN diferentes, cada codificación para una o más proteínas virales.
• Los virus SsRNA de sentido positivo (Group IV) tienen su genoma directamente utilizado como mRNA, con ribosomas anfitrionas translatándolo en una sola proteína que se modifica por proteínas anfitrionas y virales para formar las diversas proteínas necesarias para la replicación. Uno de ellos incluye la polimerasa RNA dependiente del ARN (replicación del ARN), que copia el ARN viral para formar una forma replicativa doble. A su vez, este dsRNA dirige la formación de nuevo ARN viral.
• Los virus de ARN de sentido negativo (Grupo V) deben tener su genoma copiado por una réplica de ARN para formar ARN de sentido positivo. Esto significa que el virus debe llevar consigo la réplica de la enzima ARN. La molécula de ARN de sentido positivo actúa entonces como mRNA viral, que se traduce en proteínas por los ribosomas anfitriones.

Los retrovirus (Grupo VI) tienen un genoma de ARN monocatenario pero, en general, no se consideran virus de ARN porque utilizan intermediarios de ADN para replicarse. La transcriptasa inversa, una enzima viral que proviene del propio virus después de que se quita la cubierta, convierte el ARN viral en una cadena complementaria de ADN, que se copia para producir una molécula de ADN viral de doble cadena. Después de que este ADN se integre en el genoma del huésped utilizando la enzima viral integrasa, la expresión de los genes codificados puede conducir a la formación de nuevos viriones.

Recombinación

Numerosos virus de ARN son capaces de recombinación genética cuando al menos dos genomas virales están presentes en la misma célula huésped. Muy raramente, el ARN viral puede recombinarse con el ARN del huésped. La recombinación de ARN parece ser una fuerza impulsora importante para determinar la arquitectura del genoma y el curso de la evolución viral entre Picornaviridae ((+)ssRNA), p. poliovirus. En los Retroviridae ((+)ssRNA), p. VIH, el daño en el genoma del ARN parece evitarse durante la transcripción inversa mediante el cambio de cadena, una forma de recombinación. La recombinación también se produce en Reoviridae (dsRNA), p. reovirus; Orthomyxoviridae ((-)ssRNA), p. virus de la gripe; y Coronaviridae ((+)ssRNA), p. SARS. La recombinación en los virus de ARN parece ser una adaptación para hacer frente al daño del genoma. La recombinación puede ocurrir con poca frecuencia entre virus animales de la misma especie pero de linajes divergentes. Los virus recombinantes resultantes a veces pueden causar un brote de infección en humanos.

Clasificación

La clasificación de los virus de ARN es difícil. Esto se debe en parte a las altas tasas de mutación que experimentan estos genomas. La clasificación se basa principalmente en el tipo de genoma (doble cadena, monocatenario negativo o positivo) y el número y organización del gen. Actualmente, hay 5 órdenes y 47 familias de virus de ARN reconocidos. También hay muchas especies y géneros no asignados.

Relacionados pero distintos de los virus de ARN están los viroides y los virus satélite de ARN. Actualmente, estos no están clasificados como virus de ARN y se describen en sus propias páginas.

Un estudio de varios miles de virus de ARN ha mostrado la presencia de al menos cinco taxones principales: un grupo de levivirus y parientes; un supergrupo de picornavirus; un supergrupo de alfavirus más un supergrupo de flavivirus; los virus dsRNA; y los virus de cadena -ve. El grupo de lentivirus parece ser basal para todos los virus de ARN restantes. La siguiente gran división se encuentra entre el picornasupragrupo y los virus restantes. Los virus dsRNA parecen haber evolucionado a partir de un ancestro de RNA +ve y los virus de RNA -ve de dentro de los virus dsRNA. El pariente más cercano a los virus de ARN de cadena -ve es el Reoviridae.

Virus de ARN de cadena positiva

Este es el grupo más grande de virus de ARN con 30 familias. Se han hecho intentos de agrupar a estas familias en órdenes superiores. Estas propuestas se basaron en un análisis de las polimerasas de ARN y todavía están bajo consideración. Hasta la fecha, las sugerencias propuestas no han sido ampliamente aceptadas debido a las dudas sobre la idoneidad de un solo gen para determinar la taxonomía del clado.

La clasificación propuesta de los virus de ARN de cadena positiva se basa en la ARN polimerasa dependiente de ARN. Se han reconocido tres grupos:

1. Bymoviruses, comoviruses, nepoviruses, nodaviruses, picornaviruses, potyviruses, sobemovirus y un subconjunto de luteovirus (virus de los amarillos occidentales y virus de la hoja de patata) — la picorna como grupo (Picornavirata).
2. Carmoviruses, dianthoviruses, flavivirus, pestiviruses, statoviruses, tombusvirus, bacteriófagos de ARN únicos, virus de la hepatitis C y un subconjunto de luteovirus (virus de la enana amarilla de Barley) — el flavi como grupo (Flavivirata).
3. Alphavirus, carlavirus, furovirus, hordeivirus, potexvirus, rubivirus, tobravirus, tricornavirus, tymoviruses, virus de hoja clorotica de manzana, virus de remolacha amarilla y hepatitis E virus, el alfa como grupo (Rubivirata).

Se ha propuesto una división del supergrupo similar a alfa (similar a Sindbis) sobre la base de un nuevo dominio ubicado cerca de los terminales N de las proteínas involucradas en la replicación viral. Los dos grupos propuestos son: el 'altovirus' grupo (alfavirus, furovirus, virus de la hepatitis E, hordeivirus, tobamovirus, tobravirus, tricornavirus y probablemente rubivirus); y el 'tipovirus' (virus de la mancha foliar clorótica de la manzana, carlavirus, potexvirus y tymovirus).

El supergrupo tipo alfa se puede dividir en tres clados: los virus tipo rubi, tipo tobamo y tipo tymo.

Trabajos adicionales han identificado cinco grupos de virus de ARN de cadena positiva que contienen cuatro, tres, tres, tres y un orden(es), respectivamente. Estos catorce órdenes contienen 31 familias de virus (incluidas 17 familias de virus de plantas) y 48 géneros (incluidos 30 géneros de virus de plantas). Este análisis sugiere que los alfavirus y los flavivirus se pueden separar en dos familias, Togaviridae y Flaviridae, respectivamente, pero sugiere que otras asignaciones taxonómicas, como los pestivirus, el virus de la hepatitis C, los rubivirus, el virus de la hepatitis E y los arterivirus, pueden ser incorrectas. Los coronavirus y los torovirus parecen ser familias distintas en órdenes distintos y no géneros distintos de la misma familia como se clasifica actualmente. Los luteovirus parecen ser dos familias en lugar de una, y el virus de la mancha foliar clorótica de la manzana parece no ser un closterovirus sino un nuevo género de Potexviridae.

Evolución

La evolución de los picornavirus basada en un análisis de sus ARN polimerasas y helicasas parece datar de la divergencia de los eucariotas. Sus ancestros putativos incluyen los retroelementos bacterianos del grupo II, la familia de proteasas HtrA y bacteriófagos de ADN.

Los partitivirus están relacionados y pueden haber evolucionado a partir de un ancestro totivirus.

Los hipovirus y los barnavirus parecen compartir un linaje con los linajes de potyvirus y sobemovirus, respectivamente.

Virus de ARN de doble cadena

Este análisis también sugiere que los virus dsRNA no están estrechamente relacionados entre sí, sino que pertenecen a cuatro clases adicionales (Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae y Reoviridae) y un orden adicional (Totiviridae) de una de las clases de ssRNA positivo. virus en el mismo subfilo que los virus de ARN de cadena positiva.

Un estudio ha sugerido que hay dos grandes clados: uno incluye las familias Caliciviridae, Flaviviridae y Picornaviridae y un segundo que incluye las familias Alphatetraviridae, Birnaviridae, Cystoviridae, Nodaviridae y Permutotretraviridae.

Virus de ARN de cadena negativa

Estos virus tienen múltiples tipos de genoma que van desde una sola molécula de ARN hasta ocho segmentos. A pesar de su diversidad, parece que pueden haberse originado en los artrópodos y haberse diversificado a partir de ahí.

Virus satélite

También se conocen varios virus satélite (virus que requieren la ayuda de otro virus para completar su ciclo de vida). Su taxonomía aún no se ha establecido. Se han propuesto los cuatro géneros siguientes para virus satélite de ARN monocatenario de sentido positivo que infectan plantas: Albetovirus, Aumaivirus, Papanivirus y Virtovirus. Se ha propuesto una familia, Sarthroviridae, que incluye el género Macronovirus, para los virus satélite de ARN monocatenario de sentido positivo que infectan a los artrópodos.

Grupo III: virus dsRNA

Hay doce familias y varios géneros y especies no asignados reconocidos en este grupo.

• Family Amalgaviridae
• Familia Birnaviridae
• Family Chrysoviridae
• Cistoviridae familiar
• Family Endornaviridae
• Family Hypoviridae
• Family Megabirnaviridae
• Family Partitiviridae
• Family Picobirnaviridae
• Reoviridae familiar – incluye Rotavirus
• Family Totiviridae
• Family Quadriviridae
• Genus Botybirnavirus
• Especies no firmadas
  • Botrytis porri RNA virus 1
  • Circulifer tenellus virus 1
  • Colletotrichum camelliae filamentous virus 1
  • Cucurbit amarillos virus asociado
  • Sclerotinia sclerotiorum debilitation-associated virus
  • Spissistilus festinus virus 1

Grupo IV: virus ssRNA de sentido positivo

Hay tres órdenes y 34 familias reconocidas en este grupo. Además, hay una serie de especies y géneros sin clasificar.

• Orden Nidovirales
  • Family Arteriviridae
  • Coronaviridae familiar – incluye coronavirus humano (virus frío común HCoV-229E, HCoV-HKU1, HCoV-NL63 y HCoV-OC43), MERS-CoV, SARS-CoV-1 y SARS-CoV-2
  • Family Mesoniviridae
  • Family Roniviridae
• Orden Picornavirales
  • Family Dicistroviridae
  • Family Iflaviridae
  • Family Marnaviridae
  • Familia Picornaviridae – incluye Poliovirus, Rhinovirus (un virus común del resfriado), Hepatitis A virus
  • Family Secoviridae incluye subfamilia Comovirinae
  • Genus Bacillariornavirus
  • Especies virus de la mosca Kelp
• Orden Tymovirales
  • Familia Alphaflexiviridae
  • Family Betaflexiviridae
  • Family Gammaflexiviridae
  • Family Tymoviridae
• No asignados
  • Familia Alphatetraviridae
  • Family Alvernaviridae
  • Family Astroviridae
  • Family Barnaviridae
  • Family Benyviridae
  • Botourmiaviridae familiar
  • Family Bromoviridae
  • Familia Caliciviridae – incluye el virus Norwalk
  • Family Carmotetraviridae
  • Family Closteroviridae
  • Familia Flaviviridae – incluye virus de la fiebre amarilla, virus del Nilo Occidental, virus Hepatitis C, virus de la fiebre del dengue, virus del Zika
  • Family Fusariviridae
  • Family Hepeviridae
  • Family Hypoviridae
  • Family Leviviridae
  • Familia Luteoviridae – incluye el virus de enana amarilla Barley
  • Family Polycipiviridae
  • Family Narnaviridae
  • Family Nodaviridae
  • Family Permutotetraviridae
  • Family Potyviridae
  • Familia Sarthroviridae
  • Family Statovirus
  • Family Togaviridae – incluye el virus Rubella, el virus Ross River, el virus Sindbis, el virus Chikungunya
  • Familia Tombusviridae
  • Familia Virgaviridae
  • Géneros no asignados
    • Genus Blunervirus
    • Genus Cilevirus
    • Genus Higrevirus
    • Genus Idaeovirus
    • Genus Negevirus
    • Genus Ourmiavirus
    • Genus Polemovirus
    • Genus Sinaivirus
    • Genus Sobemovirus
  • Especies no firmadas
    • Acyrthosiphon pisum virus
    • Bastrovirus
    • Virus de Blackford
    • Blueberry necrotic ring blotch virus
    • Cadicistrovirus
    • Virus de Chara australis
    • Virus pequeño extra
    • Goji berry chlorosis virus
    • Harmonia axyridis virus 1
    • Hepelivirus
    • Jingmen virus de garrapata
    • Le Blanc virus
    • Nedicistrovirus
    • Nesidiocoris tenuis virus 1
    • Niflavirus
    • Nylanderia fulva virus 1
    • Virus de Orsay
    • Osedax japonicus RNA virus 1
    • Picalivirus
    • Nidovirus de células secretas de Planaria
    • Plasmopara halstedii virus
    • Rosellinia necatrix fusarivirus 1
    • Virus de Santeuil
    • Secalivirus
    • Solenopsis invicta virus 3
    • virus de gusano redondo de cerdo grande Wuhan

Virus satélite

• Familia Sarthroviridae
• Genus Albetovirus
• Genus Aumaivirus
• Genus Papanivirus
• Genus Virtovirus
• Virus de parálisis crónica de abejas

También se ha descrito un virus similar a un astrovirus/hepevirus no clasificado.

Grupo V: virus ssRNA de sentido negativo

Con la excepción del virus de la hepatitis D, este grupo de virus se ha clasificado en un solo filo: Negarnaviricota. Este filo se ha dividido en dos subfilos: Haploviricotina y Polyploviricotina. Dentro del subfilo Haploviricotina se reconocen actualmente cuatro clases: Chunqiuviricetes, Milneviricetes, Monjiviricetes y Yunchangviricetes. En el subfilo Polyploviricotina se reconocen dos clases: Ellioviricetes e Insthoviricetes.

Seis clases, siete órdenes y veinticuatro familias se reconocen actualmente en este grupo. Aún no se han clasificado varias especies y géneros no asignados.

• Phylum Negarnaviricota
  • Subphylum Haploviricotina
    • Clase Chunqiuviricetes
      • Orden Muvirales
        • Familia Qinviridae
    • Clase Milneviricetes
      • Orden Serpentovirales
        • Familia Aspiviridae
    • Clase Monjiviricetes
      • Orden Jingchuvirales
        • Familia Chuviridae
      • Orden Mononegavirales
        • Familia Bornaviridae – Virus de la enfermedad de Borna
        • Familia Filoviridae – incluye el virus del Ébola, el virus de Marburg
        • Familia Mymonaviridae
        • Familia Nyamiviridae
        • Familia Paramyxoviridae – incluye el virus del sarampión, el virus de las paperas, el virus del Nipah, el virus Hendra y el virus NDV
        • Familia Pneumoviridae – incluye RSV y Metapneumovirus
        • Familia Rhabdoviridae – incluye el virus de la rabia
        • Familia Sunviridae
        • Genus Anphevirus
        • Genus Arlivirus
        • Genus Chengtivirus
        • Genus Crustavirus
        • Genus Wastrivirus
    • Clase Yunchangviricetes
      • Orden Goujianvirales
        • Familia Yueviridae
  • Subphylum Polyploviricotina
    • Clase Ellioviricetes
      • Orden Bunyavirales
        • Familia Arenaviridae – incluye el virus de Lassa
        • Familia Cruliviridae
        • Familia Feraviridae
        • Familia Fimoviridae
        • Familia Hantaviridae
        • Familia Jonviridae
        • Familia Nairoviridae
        • Familia Peribunyaviridae
        • Familia Phasmaviridae
        • Familia Phenuiviridae
        • Familia Tospoviridae
        • Genus Tilapineviridae
    • Clase Insthoviricetes
      • Orden Articulavirales
        • Familia Amnoonviridae– incluye el virus de Taastrup
        • Familia Ortonomíaxoviridae– incluye virus Influenza
• Géneros no asignados:
  • Genus Deltavirus – incluye el virus Hepatitis D (no un virus verdadero, sino un agente subviral)

Galería

• 

  El virus de LassaArenaviridae)

• 

  Virus de la coreomeningitis linfocíticaArenaviridae)

• 

  HantavirusBunyaviridae)

• 

  Marburg VirusFiloviridae)

• 

  Virus del ÉbolaFiloviridae)

• 

  Influenza (influenza)Ortonomíaxoviridae)

• 

  SarampiónParamyxoviridae)

• 

  Virus de las mamasParamyxoviridae)

• 

  Virus sincitial respiratorio humanoParamyxoviridae)

• 

  Parainfluenza ()Paramyxoviridae)

• 

  Rabies (Rabia)Rhabdoviridae)

• 

  Virus de la estematitis vesicularRhabdoviridae)