Virrey (mariposa)
La virrey (Limenitis archippus) es una mariposa norteamericana. Durante mucho tiempo se pensó que era una imitadora batesiana de la mariposa monarca, pero como la virrey también es desagradable para los depredadores, ahora se la considera una imitadora mülleriana.
El virrey fue nombrado mariposa del estado de Kentucky en 1990.
Descripción
Sus alas presentan un patrón naranja y negro, y en la mayor parte de su área de distribución es una imitación mülleriana de la mariposa monarca (Danaus plexippus). La envergadura del virrey está entre 53 y 81 mm (2,1 y 3,2 pulgadas). Se distingue de la monarca por su tamaño más pequeño y la línea negra posmediana que atraviesa las venas del ala trasera.
En Florida, Georgia y el suroeste de Estados Unidos, los virreyes comparten el patrón de la reina (Danaus gilippus) y en México comparten el patrón del soldado (Danaus eresimus). En las tres áreas, la población local de Danaus imita la coloración de la especie virrey. Originalmente se creía que el virrey era un imitador batesiano de las otras tres especies, y se suponía que era comestible o ligeramente desagradable para los depredadores, pero desde entonces se ha demostrado que esto no es cierto. En un experimento en el que se le quitaron las alas a la monarca y al virrey, se descubrió que los pájaros pensaban que el virrey era tan desagradable como las monarcas.
Distribución y hábitat
El virrey abarca la mayoría de los Estados Unidos contiguos, así como partes de Canadá y México. La parte más occidental de su gama se extiende desde los Territorios del Noroeste a lo largo de los bordes orientales de la cordillera Cascade y Sierra Nevada, hacia el sur hacia el centro de México. Su gama más oriental se extiende a lo largo de las costas del Atlántico y del Golfo de América del Norte desde Nueva Escocia hasta Texas. Ha sido posiblemente extirpado de California.
Fuentes de alimentos
La oruga se alimenta de árboles de la familia de los sauces Salicaceae, incluidos los sauces (Salix) y los álamos y álamos (Populus). Las orugas secuestran el ácido salicílico en sus cuerpos, lo que las vuelve amargas y molesta a los depredadores. estómagos. Como protección adicional, las orugas, al igual que su fase de crisálida, se parecen a los excrementos de los pájaros.
Los adultos son estrictamente diurnos y vuelan preferentemente a última hora de la mañana y primeras horas de la tarde. Néctar de virreyes adultos sobre algodoncillo, cardos y otras flores comunes.
Etapas de la vida
Adulto
Caterpillar
Pupa
Evolución de las mariposas almirantes (Limenitis)
Los patrones de las alas de las mariposasLimenitis son mucho más diversos en el reino Neártico (América del Norte) que en el Paleártico (Eurasia y Norte de África). En América del Norte se encuentran tres linajes de mariposas miméticas y la evolución del mimetismo puede haber jugado un papel importante en la diversificación de este grupo. Para que las mariposas viajaran desde la región Paleártica a la región Neártica del mundo, la migración debe haber ocurrido durante un período en el que Beringia, el puente terrestre entre Euorasia y América del Norte, todavía estaba sobre el agua. Según cálculos crudos de la tasa de divergencia, la colonización de la Leminitis Neártica se remonta aproximadamente a cuatro millones de años. Si el evento migratorio fue un evento único o múltiple tiene un efecto significativo en cómo observamos la evolución del mimetismo. Una historia de migraciones múltiples sugeriría que la especiación ocurrió antes de la evolución del mimetismo, lo que significa que el mimetismo fue el resultado de la especiación en lugar del impulsor de la especiación.
Sin embargo, hay mucha evidencia que respalda que la colonización por un solo evento es la mejor explicación. Una teoría de la colonización Neártica afirma que el motivo de la colonización fue un cambio de planta huésped de la larva. La posición del álamo almirante (L. populi), una especie paleártica, en un árbol filogenético confirma que el álamo es el pariente más cercano existente de los taxones Neárticos y es consistente con la teoría de que la planta huésped Tuvo un gran efecto en la evolución de los almirantes norteamericanos. Así como el patrón de las alas de las mariposas paleárticas tiene poca evidencia de divergencia, el uso de plantas hospedantes de estas especies tampoco muestra signos de divergencia. Estas especies sólo se alimentan de distintas especies de madreselva (Lonicera ssp.) La excepción es el álamo que se alimenta exclusivamente de álamo temblón (Populus tremulus de la familia de los sauces). Todos los Limenitis de América del Norte también se alimentan de miembros de la familia de los sauces, lo que sugiere que una expansión (cambio de planta huésped ancestral) de una nueva planta huésped a través del puente terrestre de Bering podría haber impulsado la colonización del Neártico. Las filogenias a nivel de especie basadas en el gen mitocondrial COI y el gen EFI-α de las especies Neárticas y Paleárticas también indican una colonización única de las especies Neárticas. Las filogenias producidas indican que un ancestro de bandas blancas similar a la especie L. arthemis se estableció en América del Norte y dio lugar a varios linajes importantes, tres de los cuales implicaban mimetismo independientemente uno del otro. Dada la monofilia actual de las especies del Neártico, es probable que una sola migración y la posterior expansión de la población fueran la base de las mariposas del Neártico.
Depredadoras y evitación
(feminine)Las advertencias de color en las mariposas virreyes han sido moldeadas por la selección natural en una relación evolutiva entre presa y depredador. Los principales depredadores del virrey, como muchas otras mariposas, son principalmente aves.
Mimetismo batesiano
El color de las alas del virrey varía desde el naranja leonado (que recuerda a las monarcas) en el norte hasta el caoba oscuro (que recuerda a las reinas) en el sur. Se ha argumentado que las presiones selectivas de los depredadores han dado lugar a un "cambio de modelo" en el virrey, seleccionándose cada subespecie para copiar el patrón de color de la subespecie Danaine localmente dominante. Cuando el rango de reproducción de la monarca se superpone con el del virrey, el virrey adoptará los tonos más claros de naranja. Hacia el sur, el virrey mostró principalmente fenotipos de color naranja más oscuro en respuesta a la mayor población de reinas. Es importante señalar que las diferencias entre estas dos morfologías son sólo el color de las alas y la línea trazada a través de las alas inferiores del virrey; otras características, como el tamaño del cuerpo y los elementos del patrón de las alas, son idénticas.
Hacía tiempo que se aceptaba que el virrey practicaba el mimetismo batesiano, con el monarca y la reina sirviendo como modelos. El mimetismo batesiano es un tipo de comportamiento defensivo en el que una especie sabrosa se parece mucho a especies desagradables o tóxicas para evitar la depredación.
Los primeros experimentos sugirieron que los virreyes utilizaban el mimetismo batesiano para defenderse de los depredadores. En estos experimentos, las aves que no habían estado expuestas a las monarcas comían voluntariamente a las virreyes, pero aquellas que habían probado la desagradable monarca se negaban a tocar a la mímica. Además, cuando se les dio la opción entre un imitador y un no imitador después de haber sido expuestos a un modelo desagradable, las aves depredadoras nunca se comieron al imitador del virrey.
La disputa mülleriana por el mimetismo
Las investigaciones han argumentado que el virrey puede resultar desagradable para las aves depredadoras. Si ese es el caso, entonces la mariposa virrey muestra un mimetismo mülleriano, y tanto el virrey como el monarca son imitadores el uno del otro.
Alguna literatura sugiere que la reina-virrey puede no ser una buena pareja modelo-mímica para el mimetismo batesiano. La evidencia experimental ha demostrado que las aves depredadoras expresan aversión a la mariposa reina después de haber estado expuestas a los virreyes. Que las aves depredadoras evitaran a la mariposa reina implica que la reina no sirve como modelo y el virrey como imitador parásito; más bien, pueden ser cómicos müllerianos.
Cuando las aves depredadoras fueron expuestas al abdomen de las mariposas sin alas, muchas aves depredadoras rechazaron al virrey después de un solo picotazo. Además, exhibieron un comportamiento de angustia similar al que mostraban al comer otras especies conocidas y desagradables.
Cuando se midió la palatabilidad observando las respuestas de las aves al abdomen de la mariposa, se descubrió que la mariposa virrey era significativamente más desagradable que la reina. La relación reina-virrey es demasiado asimétrica para ser considerados verdaderos imitadores el uno del otro. En cambio, los modelos matemáticos han sugerido que la reina disfruta de los beneficios del mimetismo a expensas del virrey, y que la dinámica del modelo-imitación entre los dos debería cambiarse.
A la luz de esta nueva interpretación, se ha especulado que diferentes plantas alimenticias en diferentes ubicaciones geográficas influyen en la palatabilidad del virrey. Se necesitan más investigaciones para aclarar la relación entre el virrey y sus supuestos modelos.
Evolución del mimetismo virreinal
Basado en evidencia filogénica, se sabe que el mimetismo en los almirantes norteamericanos fue un impulsor de la especiación. Una condición esencial para la evolución del mimetismo fue la presencia y abundancia de modelos desagradables. La evolución mimética también implicó la selección directa con el modelo actuando como un "bloque de partida" para que el imitador evolucione en contra. El motor detrás de este tipo de evolución debe ser la depredación. Con el tiempo, la población mimética sufre una fijación fenotípica, generalmente en un punto en el que el patrón de las alas y los colores del imitador han alcanzado el mayor parecido superficial con su modelo. A medida que estos procesos continuaron, las divergencias entre subespecies comenzaron a ocurrir a medida que las especies miméticas expandieron su área de distribución geográfica y comenzaron a imitar otras especies de mariposas. Determinar qué parte del genoma de la mariposa controla el color y el patrón de las alas también es un componente importante que debe tenerse en cuenta al intentar comprender la evolución del mimetismo. Cada raya o mancha individual en un ala tiene una identidad distinta que se puede rastrear de una especie a otra dentro de una familia.
Una característica fascinante de la genética de patrones es que los dramáticos cambios fenotípicos se deben principalmente a pequeños cambios en el gen que determina los tamaños y posiciones de los elementos del patrón. Este descubrimiento está de acuerdo con la teoría principal de la evolución del mimetismo. La teoría propone que el mimetismo inicial se logra mediante una única mutación que tiene un gran efecto sobre el fenotipo, que inmediatamente brinda cierta protección al organismo, y luego se refina mediante los llamados genes modificadores con menores efectos fenotípicos. En consecuencia, si los genes que determinan el patrón y el color de las alas fueran genes que funcionaran normalmente, un solo apareamiento produciría varias crías fenotípicamente diferentes, lo que dificultaría mucho la evolución de la capacidad de mimetismo.
Este rompecabezas único llevó a la propuesta de un posible supergén. Un supergén es un grupo reducido de loci que facilitan la cosegregación de la variación adaptativa, proporcionando un control integrado de fenotipos adaptativos complejos. Diferentes reordenamientos genómicos han reforzado el vínculo genético entre diferentes loci de color y patrón con una supresión completa de la recombinación en cruces experimentales en una sección de 400.000 bases que contiene al menos 18 genes. Este único locus supergénico controla las diferencias en un fenotipo complejo como la coloración de las alas, que puede implicar modificaciones en el patrón de las alas, la forma y el color del cuerpo. Los patrones miméticos tienen una alta aptitud correlacionada con patrones de alas localmente abundantes y una baja aptitud cuando la descendencia tiene fenotipos recombinantes no miméticos. Esta área estrechamente vinculada de los genes del patrón de las alas explica cómo los fenotipos miméticos no se rompen durante la recombinación durante la reproducción sexual.
Polimorfismo
Las mariposas virreyes muestran polimorfismo de color geográfico, que ocurre cuando se observa que las mariposas virreyes tienen diferentes formas de color en diferentes regiones de su territorio. Se supone que el polimorfismo del color se ve afectado por la interacción entre los entornos superpuestos del virrey, la monarca y la reina. En las zonas del norte de su región, donde predominan las monarcas, las virreyes son más claras, mientras que en el sur de Florida son más oscuras debido a que las reinas son más abundantes que las monarcas.