Violaceas

Violaceae es una familia de plantas con flores establecida en 1802, que consta de unas 1000 especies en unos 25 géneros. Toma su nombre del género Viola, las violetas y los pensamientos.

Clasificaciones más antiguas, como el sistema Cronquist, colocaron a las Violaceae en un orden que lleva su nombre, las Violales o las Parietales. Sin embargo, los estudios de filogenia molecular ubican a la familia en Malpighiales como se refleja en la clasificación del Grupo de filogenia de angiospermas (APG), con otras 41 familias, donde se sitúa en el clado parietal de 11 familias. La mayoría de las especies se encuentran en tres grandes géneros, Viola, Rinorea y Hybanthus. Los otros géneros son en gran parte monotípicos u oligotípicos. Los géneros se agrupan en cuatro clados dentro de la familia. Las especies son en gran parte tropicales o subtropicales, pero Viola tiene varias especies en regiones templadas. Muchos géneros tienen una distribución muy restringida.

Descripción

Aunque el género más conocido, Viola, es herbáceo, la mayoría de las especies son arbustos, lianas o pequeños árboles. Las hojas simples son alternas u opuestas, a menudo con estipulas frondosas o las estipulas son de tamaño reducido. Algunas especies tienen hojas palmeadas o profundamente diseccionadas. Muchas especies son acaulescentes. Las flores son solitarias en panículas. Algunas especies tienen flores cleistógamas producidas después o antes de la producción de flores típicas con pétalos. Las flores son bisexuales o unisexuales (por ejemplo, Melicytus), actinomorfas pero típicamente zigomorfas con un cáliz de cinco sépalos que persisten después de la floración. Las corolas tienen cinco pétalos en su mayoría desiguales, y el pétalo anterior es más grande y, a menudo, espoleado. Las plantas tienen cinco estambres con el estambre abaxial a menudo estimulado en la base. El gineceo es un pistilo compuesto de tres carpelos unidos con un lóculo. Los estilos son simples, con el ovario superior y que contienen muchos óvulos. Los frutos son cápsulas partidas a modo de tres costuras. Las semillas tienen endospermo.

Taxonomía

Que la Viola, previamente incluida por Jussieu (1789) bajo Cisti, tuviera su propia familia fue propuesta por primera vez por Ventenat en 1799, y en 1803 colocó la especie Viola en un nuevo género, Ionidium que describió como "Famille des violettes". Sin embargo, mientras tanto, Batsch estableció las Violaceae, como un rango supragenérico bajo el nombre de Violariae (1802), y como la primera descripción formal, lleva su nombre como autoridad botánica. Batsch incluyó ocho géneros en esta familia. Aunque Violariae siguió siendo utilizada por algunos autores, como Don (1831) y Bentham y Hooker (1862) (como Violarieae), la mayoría de los autores, como Engler (1895), adoptaron el nombre alternativo Violaceae, propuesto por de Lamarck y de Candolle en 1805, y más tarde por Gingins (1823) y Saint-Hilaire (1824). Con el establecimiento de órdenes superiores suprafamiliares, a las que llamó "Alianzas", Lindley (1853) colocó sus Violaceae dentro de las Violales.

Filogenia

Históricamente, Violaceae se ha colocado dentro de una serie de órdenes desde el tratamiento de Lindley, principalmente Violales (Hutchinson, Takhtajan, Cronquist, Thorne) y las Parietales equivalentes (Bentham y Hooker, Engler y Prantl, Melchior), aunque dicha ubicación se consideró insatisfactoria, pero también Polygalinae (Hallier) y Guttiferales (Bessey). De estos, el de Melchior (1925), dentro del sistema de Engler y Prantl, ha sido considerado uno de los más influyentes. La filogenética molecular dio como resultado que el Grupo de filogenia de angiospermas (APG) lo ubica como una de una gran cantidad de familias dentro del orden de eudicot Malpighiales. Violaceae, como una de las 42 familias, se coloca en un clado de 10 familias dentro del orden. Su lugar dentro del clado parietal refleja su posición anterior en Parietales, aquellas familias con placentación parietal. Allí forma un grupo hermano de Goupiaceae.

Subdivisión

Historia

Las Violaceae son una familia de tamaño mediano con alrededor de 22 a 28 géneros y alrededor de 1000 a 1100 especies. La mayoría de los géneros son monotípicos u oligotípicos, pero los tres géneros Viola (alrededor de 600 especies), Rinorea (alrededor de 250 especies) y Hybanthus incluyen el 98% de las especies con aproximadamente la mitad de las especies en Viola, y más de las tres cuartas partes del resto en los otros dos géneros.

Se han realizado muchos intentos de clasificación intrafamiliar, pero estos han sido en gran parte artificiales, basados en características florales. Las subdivisiones fueron reconocidas casi de inmediato. Las primeras clasificaciones identificaron dos divisiones principales, que fueron seguidas por la mayoría de los taxónomos;

• Tambiéndeieae. (Alsodineae, Rinoreeae). Flores radicalmente simétricas (actinomorfosis)
• Violeae. Flores simétricas bilateralmente (cigomorfa)

Estos también tenían una correlación biogeográfica, siendo estos últimos casi exclusivamente sudamericanos y africanos, y los primeros distribuidos en Europa además de las Américas. En contraste, Bentham y Hooker (y algunos otros) dividieron Alsodeieae, dando tres tribus;

• Violeae. Strictly zygomorphic
• Paypayroleae. Actinomorfo wth algunas características zygomorfo
• Tamdeieae. Strictly actinomorphic

Melchior utilizó una clasificación más compleja con dos subfamilias, tribus y subtribus para reconocer el lugar de Leonia dentro de las Violaceae;.

• Subfamilia Violoideae
  • Tribe Rinoreeae
    • Subtribe Rinoreinae ()Rinorea, Allexis, Gloeospermum)
    • Subtribe Hymenantherina ()Melicytus, Hymenanthera)
    • Subtribe Isodendriinae ()Isodendrion)
    • Subtribe Paypayrolinae ()Amphirrhox, Paypayrola)
  • Tribe Violeae
    • Subtribe Hybanthinae ()Hybanthus, Agatea)
    • Subtribe Violinae ()Anchietea, Corynostylis, Schweiggeria, Noisettia, Violación)
• Subfamilia Leonioideae ()Leonia)

Las subdivisiones históricas que se muestran aquí son las del sistema de Hekking (1988), basado en gran medida en la simetría floral, la estivación de los pétalos y la morfología de los pétalos. En este sistema, la mayoría de los géneros se encuentran en las tribus Rinoreae y Violeae. Se han reconocido tres subfamilias: Violoideae, Leonioideae y Fusispermoideae.

Subfamilia Fusispermoideae

• Fusispermum Cuatrec.

Subfamilia Leonioideae

• Leonia Ruiz " Pav.

Subfamilia Violoideae

Tribe Rinorrea

Subtribu Hymenantherinae

• Hymenanthera R.Br.
• Melicytus J.R.Forst. " G.Forst.

Subtribu Isodendriinae

• Isodendrion A. Gray

Subtribu Paypayrolinae

• Amphirrhox Spreng.
• Paypayrola Aubl. (incluidas Hekkingia J. K. Munzinger " H.E.Ballard)

Subtribu Rinoreinae

• Allexis Pierre
• Decorsella A.Chev. (incluidas Gymnorinorea Keay)
• Gloeospermum Triana & Planch.
• Rinorea Aubl. (incluidas Alsodeia Milares, Phyllanoa Croizat, Scyphellandra Thwaites)
• Rinoreocarpus Ducke

Tribe Violence

Alrededor de 600 especies, en los siguientes géneros, pero principalmente en Viola y Hybanthus e incluyendo los cuatro géneros lianescentes de la familia (Agatea, Anchietea, Calyptrion y Hybanthopsis;

• Anchietea A.St.-Hil.
• Corynostylis Mart. (incluidas Agatea A. Gray y Agation Brongn. y un sinónimo de Calyptrion)
• Hybanthopsis Paula-Souza
• Hybanthus Jacq. (incluido) Acentra Phil., Clelandia J.M.Black, Cubelium Raf. ex Britton " A.Br., Ionidium Vent., Pigea DC.)
• Mayanaea Lundell
• Noisettia Kunth
• Ortoión Standl.
• Pombalia Vand.
• Schweiggeria Spreng.
• Violación L. (incluidas Erpetion Dulce, Mnemion Spach)

Sistemas moleculares

Los estudios filogenéticos moleculares han revelado que muchas de estas divisiones no eran monofiléticas, en parte debido a la homoplasia. Estos estudios demuestran cuatro clados principales dentro de la familia.

Las subdivisiones definidas molecularmente son;

• Clade 1: Violación, Schweiggeria, Noisettia, Allexis
• Clade 2: Paypayrola, Hekkingia
• Clade 3: Leonia, Gloeospermum, Amphirrhox, Ortoión, Mayanaea, Hybanthus concolor, el Hybanthus havanensis Grupo, y Hibanthus caledonicus Grupo
• Clade 4: en gran medida no resuelto

En el Clado 1, Schweiggeria y Noisettia son monotípicas y forman un grupo hermano de Viola. Además de los principales clados, hubo una serie de segregaciones sin colocar.

Etimología

La familia deriva su nombre del género nominativo, Viola.

Distribución y hábitat

Las Violaceae tienen una distribución cosmopolita general, pero son esencialmente tropicales y subtropicales, con la excepción de las numerosas especies templadas del Hemisferio Norte de Viola, el género más grande, que también se encuentra en altitudes más altas en sus regiones tropicales y subtropicales, donde se concentran las especies arbustivas, arbóreas y lianescentes. En esas regiones, los géneros más representativos son Rinorea y Hybanthus, principalmente leñosos. Mientras que Viola, Hybanthus y Rinorea están ampliamente distribuidos en ambos hemisferios, los géneros restantes tienen una distribución relativamente restringida. Algunos están restringidos a un solo continente, mientras que otros tienen un área limitada que involucra solo un archipiélago. Cerca de 70 especies se encuentran en Brasil.

• Allexis, tropical África occidental
• Amphirrhox, Anchietea, Gloeospermum, Leonia, Noisettia, Paypayrola, tropical América del Sur
• Corynostylis, Schweiggeria, Centro tropical y Sudamérica
• Melicytus, Nueva Zelanda y islas cercanas
• Hymenanthera, Australia y Nueva Zelandia
• AgateaNueva Caledonia, Nueva Guinea y las Islas Fiji
• Isodendrion, Islas Sandwich y Hawai