Vejestorio
El dodo (Raphus cucullatus) es un ave no voladora extinta que era endémica de la isla de Mauricio, que se encuentra al este de Madagascar en el Océano Índico. El pariente genético más cercano del dodo era el también extinto solitario de Rodrigues. Los dos formaron la subfamilia Raphinae, un clado de aves no voladoras extintas que formaban parte de la familia que incluye palomas y palomas. El pariente vivo más cercano del dodo es la paloma de Nicobar. Alguna vez se pensó que existía un dodo blanco en la cercana isla de Reunión, pero ahora se cree que esta suposición fue simplemente una confusión basada en el ibis de Reunión también extinto y las pinturas de dodos blancos.
Los restos de subfósiles muestran que el dodo medía aproximadamente 1 metro (3 pies 3 pulgadas) de alto y puede haber pesado entre 10,6 y 17,5 kg (23–39 lb) en la naturaleza. La aparición del dodo en vida solo se evidencia en dibujos, pinturas y relatos escritos del siglo XVII. Dado que estos retratos varían considerablemente, y dado que solo se sabe que algunas de las ilustraciones se han extraído de especímenes vivos, los dodos' La apariencia exacta en la vida sigue sin resolverse, y se sabe poco sobre su comportamiento. Se ha representado con un plumaje gris pardusco, patas amarillas, un mechón de plumas en la cola, una cabeza gris desnuda y un pico negro, amarillo y verde. Usó piedras de molleja para ayudar a digerir su comida, que se cree que incluía frutas, y se cree que su hábitat principal fueron los bosques en las áreas costeras más secas de Mauricio. Una cuenta afirma que su nidada consistía en un solo huevo. Se presume que el dodo dejó de volar debido a la fácil disponibilidad de abundantes fuentes de alimentos y la relativa ausencia de depredadores en Mauricio. Aunque históricamente se ha retratado al dodo como gordo y torpe, ahora se cree que se ha adaptado bien a su ecosistema.
La primera mención registrada del dodo fue por marineros holandeses en 1598. En los años siguientes, el ave fue cazada por marineros y especies invasoras, mientras su hábitat estaba siendo destruido. El último avistamiento ampliamente aceptado de un dodo fue en 1662. Su extinción no se notó de inmediato y algunos lo consideraron un mito. En el siglo XIX se investigó una pequeña cantidad de restos de cuatro ejemplares que habían sido traídos a Europa a principios del siglo XVII. Entre estos se encuentra una cabeza seca, el único tejido blando del dodo que queda en la actualidad. Desde entonces, se ha recolectado una gran cantidad de material subfósil en Mauricio, principalmente del pantano Mare aux Songes. La extinción del dodo menos de un siglo después de su descubrimiento llamó la atención sobre el problema previamente no reconocido de la participación humana en la desaparición de especies enteras. El dodo logró un amplio reconocimiento por su papel en la historia de Las aventuras de Alicia en el país de las maravillas, y desde entonces se ha convertido en un elemento fijo de la cultura popular, a menudo como un símbolo de extinción y obsolescencia.
Taxonomía
Los primeros científicos declararon al dodo como un pequeño avestruz, un rascón, un albatros o un buitre. En 1842, el zoólogo danés Johannes Theodor Reinhardt propuso que los dodos eran palomas terrestres, basándose en estudios de un cráneo de dodo que había descubierto en la colección del Museo de Historia Natural de Dinamarca. Esta opinión fue ridiculizada, pero luego fue apoyada por los naturalistas ingleses Hugh Edwin Strickland y Alexander Gordon Melville en su monografía de 1848 The Dodo and Its Kindred, que intentaba separar el mito de la realidad. Después de diseccionar la cabeza y el pie conservados del espécimen en el Museo de la Universidad de Oxford y compararlos con los pocos restos disponibles en ese momento del extinto Rodrigues solitario (Pezophaps solitaria), concluyeron que los dos estaban estrechamente relacionados. Strickland afirmó que, aunque no son idénticas, estas aves comparten muchas características distintivas de los huesos de las patas, que de otro modo solo se conocen en las palomas.
Strickland y Melville establecieron que el dodo era anatómicamente similar a las palomas en muchas características. Señalaron la porción queratínica muy corta del pico, con su parte basal larga, delgada y desnuda. Otras palomas también tienen la piel desnuda alrededor de los ojos, casi llegando al pico, como en los dodos. La frente era alta en relación con el pico, y la fosa nasal estaba ubicada en la parte baja del medio del pico y rodeada de piel, una combinación de características compartidas solo con las palomas. Las patas del dodo eran generalmente más similares a las de las palomas terrestres que a las de otras aves, tanto en sus escamas como en sus características esqueléticas. Las representaciones de la gran cosecha insinuaban una relación con las palomas, en las que esta característica está más desarrollada que en otras aves. Las palomas generalmente tienen puestas muy pequeñas y se dice que el dodo ha puesto un solo huevo. Al igual que las palomas, el dodo carecía del vómer y el tabique de las fosas nasales, y compartía detalles en la mandíbula, el hueso cigomático, el paladar y el dedo gordo. El dodo se diferenciaba de otras palomas principalmente en el pequeño tamaño de las alas y el gran tamaño del pico en proporción al resto del cráneo.
A lo largo del siglo XIX, varias especies fueron clasificadas como congéneres con el dodo, incluido el solitario de Rodrigues y el solitario de Reunión, como Didus solitarius y Raphus solitarius, respectivamente (Didus y Raphus siendo nombres del género dodo usados por diferentes autores de la época). Una descripción atípica del siglo XVII de un dodo y huesos encontrados en Rodrigues, que ahora se sabe que perteneció al solitario de Rodrigues, llevó a Abraham Dee Bartlett a nombrar una nueva especie, Didus nazarenus, en 1852. Basado en solitario permanece, ahora es un sinónimo de esa especie. Los dibujos toscos del rascón rojo de Mauricio también se malinterpretaron como especies de dodo; Didus broeckii y Didus herberti.
Durante muchos años, el dodo y el solitario de Rodrigues se colocaron en una familia propia, los Raphidae (anteriormente Dididae), porque sus relaciones exactas con otras palomas no estaban resueltas. Cada uno también se colocó en su propia familia monotípica (Raphidae y Pezophapidae, respectivamente), ya que se pensó que habían desarrollado sus similitudes de forma independiente. Desde entonces, el análisis osteológico y de ADN ha llevado a la disolución de la familia Raphidae, y el dodo y el solitario ahora se ubican en su propia subfamilia, Raphinae, dentro de la familia Columbidae.
Evolución
En 2002, la genetista estadounidense Beth Shapiro y sus colegas analizaron el ADN del dodo por primera vez. La comparación del citocromo b mitocondrial y las secuencias de ARNr 12S aisladas de un tarso de la muestra de Oxford y un fémur de un solitario de Rodrigues confirmaron su estrecha relación y su ubicación dentro de Columbidae. Se interpretó que la evidencia genética mostraba que la paloma Nicobar del sudeste asiático (Caloenas nicobarica) era su pariente vivo más cercano, seguida por las palomas coronadas (Goura) de Nueva Guinea, y la paloma con pico de dientes superficialmente parecida a un dodo (Didunculus strigirostris) de Samoa (su nombre científico hace referencia a su pico parecido a un dodo). Este clado consiste en palomas endémicas de islas que generalmente habitan en el suelo. El siguiente cladograma muestra las relaciones más cercanas del dodo dentro de Columbidae, basado en Shapiro et al., 2002:
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En 2007 se publicó un cladograma similar, invirtiendo la ubicación de Goura y Didunculus e incluyendo la paloma faisán (Otidiphaps nobilis) y el paloma terrestre de pico grueso (Trugon terrestris) en la base del clado. El ADN utilizado en estos estudios se obtuvo de la muestra de Oxford, y dado que este material está degradado y no se ha extraído ADN utilizable de restos subfósiles, estos hallazgos aún deben verificarse de forma independiente. Con base en evidencia morfológica y de comportamiento, Jolyon C. Parish propuso que el dodo y el solitario de Rodrigues deberían ubicarse en la subfamilia Gourinae junto con las palomas Goura y otras, de acuerdo con la evidencia genética. En 2014, se analizó el ADN del único espécimen conocido de la paloma verde manchada (Caloenas maculata), recientemente extinta, y se descubrió que era un pariente cercano de la paloma de Nicobar y, por lo tanto, también del dodo y Solitario Rodrigues.
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El estudio de 2002 indicó que los ancestros del dodo y el solitario divergieron alrededor del límite Paleógeno-Neógeno, hace unos 23,03 millones de años. Las Islas Mascareñas (Mauricio, Reunión y Rodrigues), son de origen volcánico y tienen menos de 10 millones de años. Por lo tanto, los ancestros de ambas aves probablemente siguieron siendo capaces de volar durante un tiempo considerable después de la separación de su linaje. El Nicobar y la paloma verde manchada se colocaron en la base de un linaje que conduce a los Raphinae, lo que indica que los rapines no voladores tenían antepasados que podían volar, eran islas semiterrestres y habitadas. Esto, a su vez, respalda la hipótesis de que los antepasados de esas aves llegaron a las islas Mascareñas saltando de isla en isla desde el sur de Asia. La falta de herbívoros mamíferos que compitan por los recursos en estas islas permitió que el solitario y el dodo alcanzaran tamaños muy grandes y no volaran. A pesar de su morfología craneal divergente y sus adaptaciones para un tamaño más grande, muchas características de su esqueleto se mantuvieron similares a las de las palomas voladoras más pequeñas. Otra paloma grande que no puede volar, la paloma gigante de Viti Levu (Natunaornis gigoura), fue descrita en 2001 a partir de material subfósil de Fiji. Era solo un poco más pequeño que el dodo y el solitario, y también se cree que estuvo relacionado con las palomas coronadas.
Etimología
Uno de los nombres originales del dodo fue el holandés "Walghvoghel", utilizado por primera vez en el diario del vicealmirante holandés Wybrand van Warwijck, quien visitó Mauricio durante la Segunda Expedición holandesa a Indonesia en 1598. Walghe significa "insípido", "insípido" o "enfermizo", y voghel significa "pájaro". El nombre fue traducido por Jakob Friedlib al alemán como Walchstök o Walchvögel. El informe holandés original titulado Waarachtige Beschryving se perdió, pero la traducción al inglés sobrevivió:
En su mano izquierda había una pequeña isla que llamaban a la isla Heemskirk, y la bahía que asolaba llamaban Warwick Bay... Aquí se asientan 12. daies para refrescar las aguas residuales, encontrando en este lugar gran cantidad de foules dos veces más grande que los cisnes, que llaman Walghstocks o Wallowbirds ser muy buena carne. Pero encontrar una abundancia de palomas " popinnayes [parrots], ellos deshonraron más para comer esos grandes foules llamándolos Wallowbirds, es decir pájaros locos o llenos.
Otro relato de ese viaje, quizás el primero en mencionar al dodo, afirma que los portugueses se referían a ellos como pingüinos. Es posible que el significado no se haya derivado de pingüino (los portugueses se referían a esas aves como "fotilicaios" en ese momento), sino de piñón, una referencia a las pequeñas alas. La tripulación del barco holandés Gelderland se refirió al ave como "Dronte" (que significa "hinchado") en 1602, un nombre que todavía se usa en algunos idiomas. Este equipo también los llamó "griff-eendt" y "kermisgans", en referencia a las aves engordadas para el festival Kermesse en Ámsterdam, que se celebró el día después de que anclaran en Mauricio.
La etimología de la palabra dodo no está clara. Algunos lo atribuyen a la palabra holandesa dodoor para "perezoso", pero es más probable que esté relacionado con Dodaars, que significa "gordo- culo" o "nudo-culo", refiriéndose al nudo de plumas en la parte trasera. El primer registro de la palabra Dodaars está en el diario del Capitán Willem Van West-Zanen en 1602. El escritor inglés Sir Thomas Herbert fue el primero en usar la palabra dodo impreso en su diario de viaje de 1634 afirmando que los portugueses, que habían visitado Mauricio en 1507, se referían a ella como tal. Otro inglés, Emmanuel Altham, había usado la palabra en una carta de 1628 en la que también afirmaba que su origen era portugués. El nombre "dodar" se introdujo en inglés al mismo tiempo que dodo, pero solo se usó hasta el siglo XVIII. Que se sepa, los portugueses nunca mencionaron al pájaro. Sin embargo, algunas fuentes aún afirman que la palabra dodo deriva de la palabra portuguesa doudo (actualmente doido), que significa "tonto" o "loco". También se ha sugerido que dodo era una aproximación onomatopéyica del canto del pájaro, un sonido de dos notas similar al de una paloma que se asemeja a "doo-doo".
El nombre latino cucullatus ("encapuchado") fue utilizado por primera vez por Juan Eusebio Nieremberg en 1635 como Cygnus cucullatus, en referencia a Carolus Clusius&# 39;s 1605 representación de un dodo. En su obra clásica del siglo XVIII Systema Naturae, Carl Linnaeus usó cucullatus como el nombre específico, pero lo combinó con el nombre del género Struthio (avestruz). Mathurin Jacques Brisson acuñó el nombre del género Raphus (refiriéndose a las avutardas) en 1760, dando como resultado el nombre actual Raphus cucullatus. En 1766, Linnaeus acuñó el nuevo binomio Didus ineptus (que significa "dodo inepto"). Esto se ha convertido en un sinónimo del nombre anterior debido a la prioridad nomenclatural.
Descripción
Como no existen especímenes completos de dodo, su apariencia externa, como el plumaje y la coloración, es difícil de determinar. Las ilustraciones y relatos escritos de encuentros con el dodo entre su descubrimiento y su extinción (1598-1662) son la principal evidencia de su apariencia externa. Según la mayoría de las representaciones, el dodo tenía un plumaje grisáceo o pardusco, con plumas primarias más claras y un penacho de plumas rizadas claras en lo alto de la parte trasera. La cabeza era gris y desnuda, el pico verde, negro y amarillo, y las patas gruesas y amarillentas, con garras negras. Un estudio de las pocas plumas restantes en la cabeza del espécimen de Oxford mostró que eran penáceas en lugar de plumáceas (vellosas) y más similares a las de otras palomas.
Los restos subfósiles y los restos de las aves que fueron traídas a Europa en el siglo XVII muestran que los dodos eran aves muy grandes, de hasta 1 m (3 ft 3 in) de altura. El ave era sexualmente dimórfica; los machos eran más grandes y tenían picos proporcionalmente más largos. Las estimaciones de peso han variado de un estudio a otro. En 1993, Bradley C. Livezey propuso que los machos habrían pesado 21 kilogramos (46 lb) y las hembras 17 kilogramos (37 lb). También en 1993, Andrew C. Kitchener atribuyó una estimación de peso contemporánea alta y la redondez de los dodos representados en Europa a que estas aves habían sido sobrealimentadas en cautiverio; Se estimó que los pesos en la naturaleza estaban en el rango de 10,6 a 17,5 kg (23 a 39 lb), y las aves engordadas podrían haber pesado 21,7 a 27,8 kg (48 a 61 lb). Una estimación de 2011 realizada por Angst y sus colegas dio un peso promedio tan bajo como 10,2 kg (22 lb). Esto también ha sido cuestionado y aún existe controversia sobre las estimaciones de peso. Un estudio de 2016 estimó el peso entre 10,6 y 14,3 kg (23 a 32 lb), según tomografías computarizadas de esqueletos compuestos. También se ha sugerido que el peso dependía de la estación y que los individuos estaban gordos durante las estaciones frías, pero menos durante las cálidas.
El cráneo del dodo difería mucho del de otras palomas, especialmente en que era más robusto, el pico tenía una punta en forma de gancho y tenía un cráneo corto en comparación con las mandíbulas. El pico superior era casi el doble de largo que el cráneo, que era corto en comparación con los de sus parientes más cercanos, las palomas. Las aberturas de las fosas nasales óseas se alargaron a lo largo del pico y no contenían un tabique óseo. El cráneo (excluyendo el pico) era más ancho que largo, y el hueso frontal tenía forma de cúpula, con el punto más alto sobre la parte trasera de las cuencas de los ojos. El cráneo se inclinaba hacia abajo en la parte posterior. Las cuencas de los ojos ocupaban gran parte de la parte trasera del cráneo. Los anillos escleróticos dentro del ojo estaban formados por once osículos (pequeños huesos), cantidad similar a la de otras palomas. La mandíbula estaba ligeramente curvada y cada mitad tenía una sola fenestra (abertura), como en otras palomas.
El dodo tenía unas diecinueve vértebras presinsacras (las del cuello y el tórax, incluidas tres fusionadas en un notario), dieciséis vértebras sinsacras (las de la región lumbar y el sacro), seis vértebras caudales libres y un pigóstilo. El cuello tenía áreas bien desarrolladas para la unión de músculos y ligamentos, probablemente para soportar el pesado cráneo y el pico. A cada lado tenía seis costillas, cuatro de las cuales se articulaban con el esternón a través de las costillas esternales. El esternón era grande, pero pequeño en relación con el cuerpo en comparación con las palomas mucho más pequeñas que pueden volar. El esternón era muy neumático, ancho y de sección transversal relativamente gruesa. Los huesos de la cintura pectoral, los omóplatos y los huesos de las alas tenían un tamaño reducido en comparación con los de la paloma voladora y eran más gráciles en comparación con los del solitario de Rodrigues, pero ninguno de los componentes esqueléticos individuales había desaparecido. Sin embargo, el carpometacarpo del dodo era más robusto que el del solitario. La pelvis era más ancha que la del solitario y otros parientes, pero era comparable a las proporciones de algunas palomas voladoras más pequeñas. La mayoría de los huesos de las patas eran más robustos que los de las palomas existentes y el solitario, pero las proporciones de longitud eran un poco diferentes.
Muchas de las características esqueléticas que distinguen al dodo y al solitario de Rodrigues, su pariente más cercano, de otras palomas se han atribuido a su falta de vuelo. Los elementos pélvicos eran más gruesos que los de las palomas voladoras para soportar el mayor peso, y la región pectoral y las pequeñas alas eran pedomórficas, lo que significa que estaban subdesarrolladas y conservaban rasgos juveniles. El cráneo, el tronco y los miembros pélvicos eran peramórficos, lo que significa que cambiaban considerablemente con la edad. El dodo compartía varios otros rasgos con el solitario de Rodrigues, como las características del cráneo, la pelvis y el esternón, así como su gran tamaño. Se diferenciaba en otros aspectos, como ser más robusto y más bajo que el solitario, tener un cráneo y un pico más grandes, un techo de cráneo redondeado y órbitas más pequeñas. El cuello y las piernas del dodo eran proporcionalmente más cortos, y no poseía un equivalente al pomo presente en las muñecas del solitario.
Descripciones contemporáneas
La mayoría de las descripciones contemporáneas del dodo se encuentran en los cuadernos de bitácora y diarios de los barcos de la Compañía Holandesa de las Indias Orientales que atracaron en Mauricio cuando el Imperio Holandés gobernaba la isla. Estos registros se utilizaron como guías para futuros viajes. Pocos relatos contemporáneos son confiables, ya que muchos parecen estar basados en relatos anteriores y ninguno fue escrito por científicos. Uno de los relatos más antiguos, del diario de 1598 de van Warwijck, describe al ave de la siguiente manera:
Los loros azules son muy numerosos allí, así como otras aves; entre las cuales hay una especie, visible para su tamaño, más grande que nuestros cisnes, con cabezas enormes sólo la mitad cubierta de piel como si estuviera vestida con una capucha. Estas aves carecen de alas, en el lugar de las cuales 3 o 4 plumas negras protruden. La cola consiste en algunas plumas suaves incurables, que son de color ceniza. Estos solíamos llamar 'Walghvogel', por la razón de que cuanto más y más tiempo se cocinaban, menos suave y más insípido se comían. Sin embargo su vientre y su pecho eran de un sabor agradable y fácilmente masticado.
Una de las descripciones más detalladas es de Herbert en A Relation of Some Yeares Travaille into Afrique and the Greater Asia de 1634:
Primero aquí sólo y en Dygarrois [Rodrigues] se genera el Dodo, que para la forma y la rareza puede antagonizar el Fénix de Arabia: su cuerpo es redondo y gordo, pocos pesan menos de cincuenta libras. Es reputado más para la maravilla que para la comida, los estoomas de grasa pueden buscarlos, pero a la delicada son ofensivos y de ninguna nutrición. Su visage se atrevió a la melancolía, tan sensible de la lesión de la Naturaleza en el encuadre de un cuerpo tan grande para ser guiado con alas complementarias, tan pequeñas e impotentes, que sirven sólo para probar su ave. La mitad de su cabeza parece desnuda couerda con un buen vail, su factura está torcida hacia abajo, en medio de la emoción [nostril], de la cual parte al final tis un verde claro, mezclado con tintura amarilla pálida; sus ojos son pequeños y como a los Diamantes, redondo y remolino; su ropa plumas caducas, su tren tres pequeñas ciruelas, corta e inproporcionable su apetito Piedras y hierro son digeridos, que descripción será mejor concebida en su representación.
Representaciones contemporáneas
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El diario de viaje del barco holandés Gelderland (1601-1603), redescubierto en la década de 1860, contiene los únicos bocetos conocidos de especímenes vivos o muertos recientemente dibujados en Mauricio. Se han atribuido al artista profesional Joris Joostensz Laerle, quien también dibujó otras aves de Mauricio ahora extintas, y a un segundo artista menos refinado. Aparte de estos bocetos, se desconoce cuántas de las veinte o más ilustraciones de los dodos del siglo XVII se extrajeron del natural o de especímenes disecados, lo que afecta su confiabilidad. Dado que los dodos solo se conocen a partir de descripciones y restos físicos limitados, las obras de arte contemporáneas son importantes para reconstruir su apariencia en vida. Si bien ha habido un esfuerzo desde mediados del siglo XIX para enumerar todas las ilustraciones históricas de dodos, ocasionalmente se siguen descubriendo representaciones previamente desconocidas.
La imagen tradicional del dodo es la de un pájaro muy gordo y torpe, pero esta visión puede ser exagerada. La opinión general de los científicos de hoy es que muchas representaciones europeas antiguas se basaron en pájaros cautivos sobrealimentados o especímenes toscamente disecados. También se ha sugerido que las imágenes podrían mostrar dodos con plumas hinchadas, como parte del comportamiento de exhibición. El pintor holandés Roelant Savery fue el ilustrador más prolífico e influyente del dodo, habiendo realizado al menos doce representaciones, a menudo mostrándolo en las esquinas inferiores. Una famosa pintura suya de 1626, ahora llamada Edwards's Dodo ya que una vez fue propiedad del ornitólogo George Edwards, se ha convertido desde entonces en la imagen estándar de un dodo. Se encuentra en el Museo de Historia Natural de Londres. La imagen muestra un pájaro particularmente gordo y es la fuente de muchas otras ilustraciones de dodo.
Una pintura mogol india redescubierta en el Museo Hermitage de San Petersburgo en 1955 muestra un dodo junto con aves nativas de la India. Representa a un pájaro marrón más delgado, y su descubridor Aleksander Iwanow y el paleontólogo británico Julian Hume lo consideraron como una de las representaciones más precisas del dodo vivo; las aves de los alrededores son claramente identificables y están representadas con los colores apropiados. Se cree que es del siglo XVII y se atribuye al pintor mogol Ustad Mansur. El ave representada probablemente vivió en la colección de animales del emperador mogol Jahangir, ubicada en Surat, donde el viajero inglés Peter Mundy también afirmó haber visto dos dodos en algún momento entre 1628 y 1633. En 2014, se informó sobre otra ilustración india de un dodo, pero se descubrió que era un derivado de una ilustración alemana de 1836.
Todas las representaciones posteriores a 1638 parecen estar basadas en imágenes anteriores, cuando los informes que mencionan dodos se hicieron más raros. Las diferencias en las representaciones llevaron a ornitólogos como Anthonie Cornelis Oudemans y Masauji Hachisuka a especular sobre el dimorfismo sexual, los rasgos ontogénicos, la variación estacional e incluso la existencia de diferentes especies, pero estas teorías no se aceptan hoy en día. Debido a que detalles como las marcas del pico, la forma de las plumas de la cola y la coloración varían de un relato a otro, es imposible determinar la morfología exacta de estas características, ya sea que indiquen la edad o el sexo, o incluso si reflejan la realidad. Hume argumentó que las fosas nasales del dodo viviente habrían sido hendiduras, como se ve en las imágenes de Gelderland, Cornelis Saftleven, Savery's Crocker Art Gallery y Ustad Mansur. Según esta afirmación, las fosas nasales abiertas que se ven a menudo en las pinturas indican que los especímenes de taxidermia se utilizaron como modelos. La mayoría de las representaciones muestran que las alas se mantuvieron en una posición extendida, a diferencia de las palomas voladoras, pero similares a las aves corredoras como el avestruz y el kiwi.
Comportamiento y ecología
Poco se sabe del comportamiento del dodo, ya que la mayoría de las descripciones contemporáneas son muy breves. Según las estimaciones de peso, se ha sugerido que el macho podría alcanzar la edad de 21 años y la hembra 17. Los estudios de la fuerza en voladizo de los huesos de sus piernas indican que podría correr bastante rápido. Las patas eran robustas y fuertes para sostener la mayor parte del ave, y también la hacían ágil y maniobrable en el denso paisaje prehumano. Aunque las alas eran pequeñas, las cicatrices musculares bien desarrolladas en los huesos muestran que no eran completamente vestigiales y pueden haber sido utilizadas para mostrar comportamiento y equilibrio; las palomas existentes también usan sus alas para tales fines. A diferencia del solitario de Rodrigues, no hay evidencia de que el dodo usara sus alas en combates intraespecíficos. Aunque se han encontrado algunos huesos de dodo con fracturas curadas, tenía músculos pectorales débiles y alas más reducidas en comparación. En cambio, el dodo pudo haber usado su gran pico en forma de gancho en disputas territoriales. Dado que Mauricio recibe más lluvia y tiene menos variación estacional que Rodrigues, lo que habría afectado la disponibilidad de recursos en la isla, el dodo tendría menos razones para desarrollar un comportamiento territorial agresivo. El solitario de Rodrigues fue, por lo tanto, probablemente el más agresivo de los dos. En 2016, se hizo el primer endocast 3D a partir del cerebro del dodo; la relación entre el tamaño del cerebro y el cuerpo era similar a la de las palomas modernas, lo que indica que los dodos probablemente tenían la misma inteligencia.
Se desconoce el hábitat preferido del dodo, pero las descripciones antiguas sugieren que habitaba en los bosques de las zonas costeras más secas del sur y el oeste de Mauricio. Esta opinión está respaldada por el hecho de que el pantano de Mare aux Songes, donde se han excavado la mayoría de los restos de dodo, está cerca del mar en el sureste de Mauricio. Una distribución tan limitada en la isla bien podría haber contribuido a su extinción. Un mapa de 1601 del diario Gelderland muestra una pequeña isla frente a la costa de Mauricio donde se capturaron dodos. Julian Hume ha sugerido que esta isla era l'île aux Benitiers en Tamarin Bay, en la costa oeste de Mauricio. También se han encontrado huesos subfósiles dentro de cuevas en áreas montañosas, lo que indica que alguna vez ocurrió en las montañas. El trabajo en el pantano de Mare aux Songes ha demostrado que su hábitat estaba dominado por árboles de tambalacoque y Pandanus y palmeras endémicas. La ubicación cercana a la costa y la humedad de Mare aux Songes dieron lugar a una gran diversidad de especies de plantas, mientras que las áreas circundantes eran más secas.
Muchas especies endémicas de Mauricio se extinguieron después de la llegada de los humanos. Así que el ecosistema de la isla está gravemente dañado y es difícil de reconstruir. Antes de que llegaran los humanos, Mauricio estaba completamente cubierto de bosques, pero hoy en día quedan muy pocos debido a la deforestación. La fauna endémica sobreviviente todavía está seriamente amenazada. El dodo vivió junto a otras aves de Mauricio recientemente extinguidas, como el carril rojo no volador, el loro de pico ancho, el periquito gris de Mascarene, la paloma azul de Mauricio, el autillo de Mauricio, la focha de Mascarene, el tarro de Mauricio, el pato de Mauricio y la garza nocturna de Mauricio. Los reptiles extintos de Mauricio incluyen la tortuga gigante de Mauricio con lomo de silla de montar, la tortuga gigante de Mauricio con cúpula, el eslizón gigante de Mauricio y la boa excavadora de Round Island. El pequeño zorro volador de Mauricio y el caracol Tropidophora carinata vivían en Mauricio y Reunión, pero desaparecieron de ambas islas. Algunas plantas, como Casearia tinifolia y la orquídea palmera, también se han extinguido.
Dieta
Una carta holandesa de 1631 (que durante mucho tiempo se pensó perdida, pero redescubierta en 2017) es el único relato de la dieta del dodo y también menciona que usaba su pico para defenderse. El documento utiliza juegos de palabras para referirse a los animales descritos, siendo los dodos presumiblemente una alegoría de los alcaldes adinerados:
Los alcaldes son magníficos y orgullosos. Se presentaron con un rostro inflexible, populoso y una boca abierta amplia, muy alegre y audaz de gait. No querían brotar ante nosotros; su arma de guerra era la boca, con la que podían morder ferozmente. Su comida era fruta cruda; no estaban vestidas muy bien, sino que eran ricas y grasas, por lo tanto trajimos a muchos de ellos a bordo, a la satisfacción de todos nosotros.
Además de las frutas caídas, el dodo probablemente subsistía con nueces, semillas, bulbos y raíces. También se ha sugerido que el dodo podría haber comido cangrejos y mariscos, como sus parientes las palomas coronadas. Sus hábitos alimenticios debieron de ser versátiles, ya que probablemente los ejemplares en cautiverio recibieron una amplia variedad de alimentos en los largos viajes por mar. Oudemans sugirió que, dado que Mauricio ha marcado las estaciones seca y húmeda, el dodo probablemente se engordaba con frutas maduras al final de la estación húmeda para sobrevivir a la estación seca, cuando la comida escaseaba; los informes contemporáneos describen el ave "codicioso" apetito. El ornitólogo mauriciano France Staub sugirió en 1996 que se alimentaban principalmente de frutos de palma e intentó correlacionar el ciclo de grasa del dodo con el régimen de fructificación de las palmas.
Los elementos esqueléticos de la mandíbula superior parecen haber sido rhyncokinetic (móviles entre sí), lo que debe haber afectado su comportamiento de alimentación. En las aves existentes, como las palomas frugívoras (que comen frutas), los premaxilares cinéticos ayudan a consumir alimentos grandes. El pico también parece haber sido capaz de soportar grandes cargas de fuerza, lo que indica una dieta de alimentos duros. El examen del endocast cerebral encontró que, aunque el cerebro era similar al de otras palomas en la mayoría de los aspectos, el dodo tenía un bulbo olfatorio comparativamente grande. Esto le dio al dodo un buen sentido del olfato, lo que puede haber ayudado a localizar frutas y presas pequeñas.
Varias fuentes contemporáneas afirman que el dodo usaba gastrolitos (piedras de molleja) para ayudar a la digestión. El escritor inglés Sir Hamon L'Estrange fue testigo de un pájaro vivo en Londres y lo describió de la siguiente manera:
Aproximadamente 1638, mientras caminaba por las calles de Londres, vi la imagen de una extraña mueca colgada sobre una tela y mezquino con una o dos más en compañía entró a verla. Se guardaba en una cámara, y era una gran cerda algo más grande que la polla más grande de Turquía, y así afilada y pisada, pero estilizada y más gruesa y de forma más erecta, coloreado antes como el pecho de un fesán joven polla, y en la parte posterior de un color dunn o dearca. El guardián lo llamó Dodo, y en el ende de un chymney en la cámara puso un montón de piedras grandes, de las cuales hee dio muchos a nuestra vista, algunos tan grandes como nuez moscadas, y el guardián nos dijo que ella los come (conduciendo a la digestión), y aunque no recuerdo lo lejos que el guardián fue cuestionado en ella, sin embargo estoy seguro de que después todos los echan.
No se sabe cómo se alimentaban las crías, pero las palomas emparentadas proporcionan leche de buche. Las representaciones contemporáneas muestran una cosecha grande, que probablemente se usó para agregar espacio para el almacenamiento de alimentos y para producir leche de cosecha. Se ha sugerido que el tamaño máximo alcanzado por el dodo y el solitario estaba limitado por la cantidad de leche de buche que podían producir para sus crías durante el crecimiento temprano.
En 1973, se pensaba que el tambalacoque, también conocido como árbol dodo, se estaba extinguiendo en Mauricio, donde es endémico. Supuestamente solo quedaban 13 especímenes, todos estimados en unos 300 años. Stanley Temple planteó la hipótesis de que dependía del dodo para su propagación y que sus semillas germinarían solo después de pasar por el tracto digestivo del ave. Afirmó que el tambalacoque ahora estaba casi extinto debido a la desaparición del dodo. Temple pasó por alto informes de la década de 1940 que encontraron que las semillas de tambalacoque germinaron, aunque muy raramente, sin desgastarse durante la digestión. Otros han cuestionado su hipótesis y han sugerido que el declive del árbol fue exagerado o que las semillas también fueron distribuidas por otros animales extintos como las tortugas Cylindraspis, los murciélagos frugívoros o el loro de pico ancho. Según Wendy Strahm y Anthony Cheke, dos expertos en la ecología de las Islas Mascareñas, el árbol, aunque es raro, ha germinado desde la desaparición del dodo y cuenta con varios cientos, no 13 como afirma Temple, por lo que desacredita a Temple. Su punto de vista sobre el dodo y la única relación de supervivencia del árbol.
El ornitólogo brasileño Carlos Yamashita sugirió en 1997 que el loro de pico ancho podría haber dependido de los dodos y las tortugas Cylindraspis para comer frutos de palma y excretar sus semillas, que se convirtieron en alimento para los loros. Los guacamayos Anodorhynchus dependían de la megafauna sudamericana ahora extinta de la misma manera, pero ahora dependen del ganado domesticado para este servicio.
Reproducción y desarrollo
Como no volaba y era terrestre y no había depredadores mamíferos u otros tipos de enemigos naturales en Mauricio, el dodo probablemente anidaba en el suelo. El relato de François Cauche de 1651 es la única descripción del huevo y la llamada:
He visto en Mauricio aves más grandes que un Cisne, sin plumas en el cuerpo, que está cubierto con un negro hacia abajo; la parte del obstáculo es redonda, la trompeta adornada con plumas curvadas tantos en número como el pájaro tiene años. En lugar de alas tienen plumas como estas últimas, negras y curvas, sin telas. No tienen lenguas, el pico es grande, riéndose un poco hacia abajo; sus piernas son largas, escamosas, con sólo tres dedos en cada pie. Tiene un llanto como un aguijón, y no es tan agradable comer como los Flamingos y Patos de los que acabamos de hablar. Sólo ponen un huevo que es blanco, el tamaño de un rollo de medio centavo, por el lado del cual colocan una piedra blanca el tamaño del huevo de una gallina. Se ponen sobre hierba que recogen, y hacen sus nidos en los bosques; si uno mata al joven, se encuentra una piedra gris en el mozo. Los llamamos Oiseaux de Nazaret. La grasa es excelente para dar facilidad a los músculos y los nervios.
El relato de Cauche es problemático, ya que también menciona que el ave que estaba describiendo tenía tres dedos y no tenía lengua, a diferencia de los dodos. Esto llevó a algunos a creer que Cauche estaba describiendo una nueva especie de dodo ("Didus nazarenus"). La descripción probablemente se mezcló con la de un casuario, y los escritos de Cauche tienen otras inconsistencias. Una mención de un "avestruz joven" llevado a bordo de un barco en 1617 es la única otra referencia a un posible dodo juvenil. Un huevo que se dice que es de un dodo se almacena en el Museo de East London en Sudáfrica. Fue donado por la funcionaria del museo sudafricano Marjorie Courtenay-Latimer, cuya tía abuela lo había recibido de un capitán que afirmó haberlo encontrado en un pantano en Mauricio. En 2010, el curador del museo propuso utilizar estudios genéticos para determinar su autenticidad. En cambio, puede ser un huevo de avestruz aberrante.
Debido a la posible nidada de un solo huevo y al gran tamaño del ave, se ha propuesto que el dodo fuera seleccionado K, lo que significa que produjo pocas crías altriciales, que requirieron el cuidado de los padres hasta que maduraron. Cierta evidencia, incluido el gran tamaño y el hecho de que las aves tropicales y frugívoras tienen tasas de crecimiento más lentas, indica que el ave puede haber tenido un período de desarrollo prolongado. El hecho de que no se hayan encontrado dodos juveniles en el pantano de Mare aux Songes puede indicar que produjeron poca descendencia, que maduraron rápidamente, que los lugares de reproducción estaban lejos del pantano o que el riesgo de anegamiento era estacional.
Un estudio de 2017 examinó la histología de huesos de dodo de secciones delgadas, pájaros modernos de Mauricio, ecología local y relatos contemporáneos para recuperar información sobre la historia de vida del dodo. El estudio sugirió que los dodos se reprodujeron alrededor de agosto, después de haber engordado potencialmente, lo que corresponde a los ciclos de grasa y flaqueza de muchos vertebrados de Mauricio. Los polluelos crecieron rápidamente, alcanzando tamaños robustos, casi adultos, y madurez sexual antes del verano austral o la temporada de ciclones. Los dodos adultos que acababan de reproducirse mudaron después del verano austral, alrededor de marzo. Primero se reemplazaron las plumas de las alas y la cola, y la muda se habría completado a fines de julio, a tiempo para la próxima temporada de reproducción. Las diferentes etapas de muda también pueden explicar las inconsistencias en las descripciones contemporáneas del plumaje del dodo.
Relación con los humanos
Mauricio había sido visitado previamente por barcos árabes en la Edad Media y barcos portugueses entre 1507 y 1513, pero ninguno de los dos se estableció. No se conocen registros de dodos por estos, aunque el nombre portugués de Mauricio, "Isla Cerne (cisne)", puede haber sido una referencia a los dodos. El Imperio holandés adquirió Mauricio en 1598, renombrándolo en honor a Mauricio de Nassau, y en adelante se utilizó para el aprovisionamiento de buques comerciales de la Compañía Holandesa de las Indias Orientales. Los primeros relatos conocidos del dodo fueron proporcionados por viajeros holandeses durante la Segunda Expedición Holandesa a Indonesia, dirigida por el almirante Jacob van Neck en 1598. Aparecen en informes publicados en 1601, que también contienen la primera ilustración publicada del ave. Dado que los primeros marineros que visitaron Mauricio llevaban mucho tiempo en el mar, su interés por estas grandes aves era principalmente culinario. El diario de 1602 de Willem Van West-Zanen del barco Bruin-Vis menciona que se cazaron 24-25 dodos para comer, que eran tan grandes que apenas se podían consumir dos a la hora de comer, y sus restos se conservaron. por salazón. Una ilustración hecha para la versión publicada de 1648 de esta revista, que muestra la matanza de dodos, un dugongo y posiblemente periquitos grises de Mascarene, fue subtitulada con un poema holandés, aquí en la traducción de 1848 de Hugh Strickland:
Para comer, los marineros cazan la carne de la niebla emplumada,
Gritan las palmas, y los dodos de triunfo redondo destruyen,
La vida del loro se ahorra para que pueda orinar y aullar,
Y así sus semejantes a decorar.
Algunos de los primeros viajeros encontraban desagradable la carne de dodo y preferían comer loros y palomas; otros lo describieron como duro, pero bueno. Algunos cazaban dodos solo por sus mollejas, ya que se consideraba la parte más deliciosa del ave. Los dodos eran fáciles de atrapar, pero los cazadores debían tener cuidado de no ser mordidos por sus poderosos picos.
La aparición del dodo y el rascón rojo llevó a Peter Mundy a especular, 230 años antes de la teoría de la evolución de Charles Darwin:
De estas dos clases fuera de la fowl afforementionede, Porque no debe saber todavía, No hay ninguna abeja encontrado fuera de esta tierra, que lyeth cerca de 100 ligas de San Lorenzo. Una pregunta puede ser demaunded cómo deben estar aquí y no en el lugar, abejar a soe Farer De otra tierra y no puede ni volar o simme; donde por Mezcla los tipos que producen formas estranguladas y monstruosas, o la Naturaleza del Clima, ayer y la tierra en el alltring las Primeras formas en largo timo, o cómo.
Dodos transportados al extranjero
Se encontró que el dodo era lo suficientemente interesante como para enviar especímenes vivos a Europa y Oriente. La cantidad de dodos transportados que llegaron vivos a sus destinos es incierta, y se desconoce cómo se relacionan con las representaciones contemporáneas y los pocos restos no fósiles en los museos europeos. Sobre la base de una combinación de relatos contemporáneos, pinturas y especímenes, Julian Hume ha inferido que al menos once dodos transportados llegaron vivos a sus destinos.
La descripción de Hamon L'Estrange de un dodo que vio en Londres en 1638 es el único relato que menciona específicamente un espécimen vivo en Europa. En 1626, Adriaen van de Venne dibujó un dodo que afirmó haber visto en Amsterdam, pero no mencionó si estaba vivo, y su representación recuerda al Dodo de Edwards. Peter Mundy vio dos especímenes vivos en Surat, India, entre 1628 y 1634, uno de los cuales pudo haber sido el individuo pintado por Ustad Mansur alrededor de 1625. En 1628, Emmanuel Altham visitó Mauricio y envió una carta a su hermano en Inglaterra:
Justo ay y querido hermano, nos ordenó que fuéramos a una isla llamada Mauricio, acostada en 20d. del sur de latt., donde llegamos 28 de mayo; esta isla que tiene muchas cabras, cerdos y vacas sobre ella, y aves muy extrañas, llamadas por ustedes por el portingalls Dodo, que por la rareza de lo mismo, los que no son semejantes en el mundo de vosotros. [En el margen de la carta] De Mr. Perce, recibirás una jarra de jengibre para mi hermana, algunas limosnas para mis primos tus hijas, y un pájaro llamado Dodo, si vive.
Se desconoce si el dodo sobrevivió al viaje y la carta fue destruida por un incendio en el siglo XIX. La imagen más antigua conocida de un espécimen de dodo en Europa pertenece a una colección de pinturas de animales de c. 1610 en la casa de fieras real del emperador Rodolfo II en Praga. Esta colección también incluye pinturas de otros animales de Mauricio, incluido un riel rojo. El dodo, que puede ser un juvenil, parece haber sido secado o embalsamado, y probablemente vivió en el zoológico del emperador durante un tiempo junto con los demás animales. Que dodos disecados enteros estuvieran presentes en Europa indica que habían sido traídos vivos y muertos allí; es poco probable que los taxidermistas estuvieran a bordo de los barcos visitantes y los espíritus aún no se usaban para preservar especímenes biológicos. La mayoría de los especímenes tropicales se conservaron como cabezas y patas secas.
Se dice que un dodo fue enviado hasta Nagasaki, Japón, en 1647, pero se desconocía por mucho tiempo si llegó. Los documentos contemporáneos publicados por primera vez en 2014 probaron la historia y demostraron que había llegado con vida. Fue pensado como un regalo y, a pesar de su rareza, se consideró de igual valor que un ciervo blanco y una piedra de bezoar. Es el último dodo vivo registrado en cautiverio.
Extinción
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Al igual que muchos animales que evolucionaron aislados de depredadores importantes, el dodo no tenía miedo de los humanos. Esta valentía y su incapacidad para volar hicieron que el dodo fuera presa fácil para los marineros. Aunque algunos informes dispersos describen matanzas masivas de dodos para barcos' provisiones, las investigaciones arqueológicas han encontrado escasa evidencia de depredación humana. Se encontraron huesos de al menos dos dodos en cuevas en Baie du Cap que albergaron esclavos fugitivos y convictos en el siglo XVII, que no habrían sido fácilmente accesibles para los dodos debido al terreno alto y accidentado. La población humana en Mauricio (un área de 1860 km2 o 720 sq mi) nunca superó las 50 personas en el siglo XVII, pero introdujeron otros animales, incluidos perros, cerdos, gatos, ratas y cangrejos. -comiendo macacos, que saquearon nidos de dodo y compitieron por los limitados recursos alimentarios. Al mismo tiempo, los humanos destruyeron el hábitat forestal de los dodos. El impacto de los animales introducidos en la población de dodo, especialmente los cerdos y los macacos, se considera hoy más severo que el de la caza. Las ratas quizás no eran una gran amenaza para los nidos, ya que los dodos se habrían acostumbrado a lidiar con los cangrejos terrestres locales.
Se ha sugerido que es posible que el dodo ya fuera raro o estuviera localizado antes de la llegada de los humanos a Mauricio, ya que era poco probable que se hubiera extinguido tan rápidamente si hubiera ocupado todas las áreas remotas de la isla. Una expedición de 2005 encontró restos subfósiles de dodos y otros animales muertos por una inundación repentina. Tales mortalidades masivas habrían puesto en peligro aún más a una especie que ya está en peligro de extinción. Sin embargo, el hecho de que el dodo sobrevivió a cientos de años de actividad volcánica y cambios climáticos muestra que el ave era resistente dentro de su ecosistema.
Cierta controversia rodea la fecha de su extinción. El último registro ampliamente aceptado de un avistamiento de dodo es el informe de 1662 del marinero naufragado Volkert Evertsz del barco holandés Arnhem, quien describió aves capturadas en un pequeño islote frente a Mauricio, que ahora se sugiere que sea la isla Amber:
Estos animales en nuestra venida a ellos nos miraron y permanecieron tranquilos donde están, sin saber si tenían alas para volar o piernas para huir, y sufriéndonos para acercarnos a ellos tan cerca como nos agradamos. Entre estos pájaros estaban los que en la India llaman Dod-aersen (ser una especie de ganso muy grande); estos pájaros son incapaces de volar, y en lugar de alas, simplemente tienen unos pocos clavos pequeños, pero pueden correr muy rápidamente. Los conducimos juntos a un lugar de tal manera que podíamos atraparlos con nuestras manos, y cuando nos abrazamos a uno de ellos por su pierna, y que sobre esto hizo un gran ruido, los otros de repente llegaron corriendo tan rápido como pudieron a su ayuda, y por lo cual fueron atrapados y hechos prisioneros también.
Es posible que los dodos de este islote no hayan sido necesariamente los últimos miembros de la especie. El último avistamiento de un dodo se informó en los registros de caza de Isaac Johannes Lamotius en 1688. Un análisis estadístico de 2003 de estos registros realizado por los biólogos David L. Roberts y Andrew R. Solow dio una nueva fecha estimada de extinción de 1693, con un Intervalo de confianza del 95% de 1688-1715. Estos autores también señalaron que debido a que el último avistamiento antes de 1662 fue en 1638, el dodo probablemente ya era bastante raro en la década de 1660 y, por lo tanto, un informe controvertido de 1674 de un esclavo fugitivo no podía descartarse de plano.
El ornitólogo británico Alfred Newton sugirió en 1868 que el nombre del dodo se transfirió al rascón rojo después de que el primero se extinguiera. Cheke también señaló que algunas descripciones posteriores a 1662 usan los nombres "Dodo" y "Dodaers" al referirse al riel rojo, indicando que habían sido transferidos a él. Por lo tanto, señaló la descripción de 1662 como la última observación creíble. Un relato de 1668 del viajero inglés John Marshall, quien usó los nombres "Dodo" y "Gallina roja" indistintamente para el raíl rojo, mencionó que la carne era "dura", lo que hace eco de la descripción de la carne en el relato de 1681. Incluso el relato de 1662 ha sido cuestionado por el escritor Errol Fuller, ya que la reacción a los gritos de angustia coincide con lo descrito para el riel rojo. Hasta que se propuso esta explicación, una descripción de "dodos" Se pensó que el de 1681 era el último relato, y esa fecha todavía tiene defensores.
Cheke declaró en 2014 que los manuscritos holandeses recientemente accesibles indican que los colonos no vieron dodos entre 1664 y 1674. En 2020, Cheke y el investigador británico Jolyon C. Parish sugirieron que todas las menciones de dodos después de mediados del siglo XVII se referían a rieles rojos y que el dodo había desaparecido debido a la depredación de los jabalíes durante una pausa en el asentamiento de Mauricio (1658–1664). Por lo tanto, la extinción del dodo no se dio cuenta en ese momento, ya que los nuevos colonos no habían visto dodos reales, pero como esperaban ver pájaros no voladores, se refirieron al rascón rojo con ese nombre. Dado que los carriles rojos probablemente tenían nidadas más grandes que los dodos y sus huevos podían incubarse más rápido, y sus nidos quizás estaban ocultos, probablemente se reproducían de manera más eficiente y eran menos vulnerables a los cerdos.
Es poco probable que el problema se resuelva alguna vez, a menos que se redescubran informes recientes que mencionan el nombre junto con una descripción física. La Lista Roja de la UICN acepta la justificación de Cheke para elegir la fecha de 1662, tomando todos los informes posteriores para referirse a los rieles rojos. En cualquier caso, el dodo probablemente se extinguió en 1700, aproximadamente un siglo después de su descubrimiento en 1598. Los holandeses abandonaron Mauricio en 1710, pero para entonces el dodo y la mayoría de los grandes vertebrados terrestres se habían extinguido.
Aunque la rareza del dodo ya se informó en el siglo XVII, su extinción no se reconoció hasta el siglo XIX. Esto se debió en parte a que, por razones religiosas, no se creía posible la extinción hasta que Georges Cuvier lo demostró más tarde, y en parte a que muchos científicos dudaban de que el dodo hubiera existido alguna vez. Parecía una criatura demasiado extraña, y muchos creyeron que era un mito. El ave se utilizó por primera vez como ejemplo de extinción inducida por el hombre en Penny Magazine en 1833, y desde entonces se la conoce como un "icono" de extinción.
Restos físicos
Ejemplares del siglo XVII
Los únicos restos existentes de dodos llevados a Europa en el siglo XVII son una cabeza y un pie secos en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford, un pie que alguna vez estuvo en el Museo Británico pero ahora perdido, un cráneo en la Universidad de Copenhague Museo Zoológico y una mandíbula superior en el Museo Nacional de Praga. Los dos últimos fueron redescubiertos e identificados como restos de dodo a mediados del siglo XIX. También se mencionaron varios dodos disecados en los inventarios de museos antiguos, pero se sabe que ninguno sobrevivió. Aparte de estos restos, un pie seco, que perteneció al profesor holandés Pieter Pauw, fue mencionado por Carolus Clusius en 1605. Se desconoce su procedencia y ahora está perdido, pero puede haber sido recogido durante el viaje de Van Neck. Los supuestos dodos disecados que se ven hoy en día en los museos de todo el mundo en realidad se hicieron con plumas de otras aves, muchas de las más antiguas por la compañía del taxidermista británico Rowland Ward.
Los únicos restos de tejido blando conocidos, la cabeza de Oxford (espécimen OUM 11605) y el pie, pertenecían al último dodo disecado conocido, que se mencionó por primera vez como parte de la colección Tradescant en 1656 y se trasladó al Museo Ashmolean en 1659 Se ha sugerido que estos podrían ser los restos del pájaro que vio Hamon L'Estrange en Londres, el pájaro enviado por Emanuel Altham, o una donación de Thomas Herbert. Dado que los restos no muestran signos de haber sido montados, el espécimen podría haberse conservado como una piel de estudio. En 2018, se informó que los escaneos de la cabeza del dodo de Oxford mostraron que su piel y hueso contenían perdigones de plomo, perdigones que se usaban para cazar aves en el siglo XVII. Esto indica que el dodo de Oxford recibió un disparo antes de ser transportado a Gran Bretaña o algún tiempo después de llegar. Se desconocen las circunstancias de su muerte, y los perdigones deben examinarse para identificar de dónde se extrajo el plomo.
Muchas fuentes afirman que el Museo Ashmolean quemó el dodo disecado alrededor de 1755 debido a la descomposición severa, salvando solo la cabeza y la pierna. El estatuto 8 del museo establece que "que a medida que cualquier particular envejece y perece, el guardián puede sacarlo a uno de los armarios u otro depósito; y alguna otra para ser sustituida." Ahora se cree que la destrucción deliberada del espécimen es un mito; se retiró de la exposición para preservar lo que quedaba de él. Este tejido blando restante se ha degradado aún más desde entonces; la cabeza fue diseccionada por Strickland y Melville, separando la piel del cráneo en dos mitades. El pie está en un estado esquelético, con solo restos de piel y tendones. Quedan muy pocas plumas en la cabeza. Probablemente sea una hembra, ya que el pie es un 11% más pequeño y más grácil que el pie de Londres, pero parece estar completamente desarrollado. El espécimen se exhibió en el museo de Oxford desde al menos la década de 1860 y hasta 1998, después de lo cual se mantuvo principalmente almacenado para evitar daños. Hoy en día se pueden encontrar moldes de la cabeza en muchos museos de todo el mundo.
El pie seco de Londres, mencionado por primera vez en 1665 y transferido al Museo Británico en el siglo XVIII, se exhibió junto a la pintura Edwards's Dodo de Savery hasta la década de 1840., y también fue diseccionado por Strickland y Melville. No se posó de pie, lo que sugiere que se cortó de un espécimen fresco, no de uno montado. En 1896 se mencionó que no tenía sus tegumentos, y se cree que solo quedan los huesos en la actualidad, aunque se desconoce su paradero actual.
Se sabe que el cráneo de Copenhague (espécimen ZMUC 90-806) formó parte de la colección de Bernardus Paludanus en Enkhuizen hasta 1651, cuando se trasladó al museo en el castillo de Gottorf, Schleswig. Después de que el castillo fuera ocupado por las fuerzas danesas en 1702, la colección del museo se asimiló a la colección real danesa. El cráneo fue redescubierto por J. T. Reinhardt en 1840. Basándose en su historia, puede ser el resto sobreviviente más antiguo conocido de un dodo traído a Europa en el siglo XVII. Es 13 mm (0,51 in) más corto que el cráneo de Oxford y puede haber pertenecido a una mujer. Fue momificado, pero la piel ha perecido.
La parte frontal de un cráneo (espécimen NMP P6V-004389) en el Museo Nacional de Praga fue encontrada en 1850 entre los restos del Museo Böhmisches. Otros elementos que supuestamente pertenecen a este espécimen se han enumerado en la literatura, pero parece que solo estuvo presente el cráneo parcial (una extremidad derecha parcial en el museo parece ser de un solitario de Rodrigues). Puede ser lo que queda de uno de los dodos disecados que se sabe que estuvo en la casa de fieras del emperador Rodolfo II, posiblemente el espécimen pintado allí por Hoefnagel o Savery.
Especímenes subfósiles
Hasta 1860, los únicos restos de dodo conocidos eran los cuatro especímenes incompletos del siglo XVII. Philip Burnard Ayres encontró los primeros huesos subfósiles en 1860, que fueron enviados a Richard Owen en el Museo Británico, quien no publicó los hallazgos. En 1863, Owen le pidió al obispo de Mauricio, Vincent Ryan, que corriera la voz de que debería ser informado si se encontraban huesos de dodo. En 1865, George Clark, el maestro de escuela del gobierno en Mahébourg, finalmente encontró una gran cantidad de huesos de dodo subfósiles en el pantano de Mare aux Songes en el sur de Mauricio, después de una búsqueda de 30 años inspirada en la monografía de Strickland y Melville. En 1866, Clark explicó su procedimiento a The Ibis, una revista de ornitología: había enviado a sus culis a caminar por el centro del pantano, buscando huesos con los pies. Al principio encontraron pocos huesos, hasta que cortaron la hierba que cubría la parte más profunda del pantano, donde encontraron muchos fósiles. Harry Pasley Higginson, un ingeniero ferroviario de Yorkshire, informa haber descubierto los huesos de Mare aux Songes al mismo tiempo que Clark y existe cierta disputa sobre quién los encontró primero. Higginson envió cajas de estos huesos a los museos de Liverpool, Leeds y York. El pantano arrojó los restos de más de 300 dodos, pero muy pocos huesos de cráneo y alas, posiblemente porque la parte superior del cuerpo fue arrastrada o saqueada mientras que la parte inferior del cuerpo quedó atrapada. La situación es similar a muchos hallazgos de restos de moa en los pantanos de Nueva Zelanda. La mayoría de los restos de dodo de Mare aux Songes tienen una coloración marrón media a oscura.
Los informes de Clark sobre los hallazgos reavivaron el interés por el ave. Sir Richard Owen y Alfred Newton querían ser los primeros en describir la anatomía poscraneal del dodo, y Owen compró un envío de huesos de dodo originalmente destinados a Newton, lo que provocó una rivalidad entre los dos. Owen describió los huesos en Memorias sobre el Dodo en octubre de 1866, pero erróneamente basó su reconstrucción en la pintura Edwards's Dodo de Savery, haciéndola demasiado rechoncha y obesa.. En 1869 recibió más huesos y corrigió su postura, haciéndola más erguida. Newton movió su atención al solitario Reunión en su lugar. Los huesos restantes que no se vendieron a Owen o Newton fueron subastados o donados a museos. En 1889, Théodor Sauzier recibió el encargo de explorar los "recuerdos históricos" de Mauricio y encontrar más restos de dodo en el Mare aux Songes. Tuvo éxito, y también encontró restos de otras especies extintas.
En 2005, después de cien años de abandono, un equipo internacional de investigadores (International Dodo Research Project) excavó una parte del pantano de Mare aux Songes. Para prevenir la malaria, los británicos habían cubierto el pantano con núcleo duro durante su dominio sobre Mauricio, que tuvo que ser removido. Se encontraron muchos restos, incluidos huesos de al menos 17 dodos en varias etapas de madurez (aunque no juveniles), y varios huesos obviamente del esqueleto de un ave individual, que se han conservado en su posición natural. Estos hallazgos se hicieron públicos en diciembre de 2005 en el museo Naturalis de Leiden. El 63% de los fósiles encontrados en el pantano pertenecían a tortugas del género extinto Cylindraspis, y el 7,1% pertenecían a dodos, que habían sido depositados dentro de varios siglos, hace 4.000 años. Excavaciones posteriores sugirieron que los dodos y otros animales quedaron atrapados en el Mare aux Songes mientras intentaban llegar al agua durante un largo período de sequía severa hace unos 4.200 años. Además, las cianobacterias prosperaron en las condiciones creadas por los excrementos de los animales reunidos alrededor del pantano, que morían por intoxicación, deshidratación, pisoteo y fango. Aunque se encontraron muchos elementos esqueléticos pequeños durante las excavaciones recientes del pantano, se encontraron pocos durante el siglo XIX, probablemente debido al empleo de métodos menos refinados al recolectar.
Louis Etienne Thirioux, un naturalista aficionado en Port Louis, también encontró muchos restos de dodo alrededor de 1900 en varios lugares. Incluyeron el primer espécimen articulado, que es el primer esqueleto de dodo subfósil encontrado fuera de Mare aux Songes, y los únicos restos de un espécimen juvenil, un tarsometatarso ahora perdido. El primer espécimen fue encontrado en 1904 en una cueva cerca de la montaña Le Pouce, y es el único esqueleto completo conocido de un dodo individual. Thirioux donó el espécimen al Museo Desjardins (ahora Museo de Historia Natural del Instituto Mauricio). Los herederos de Thrioux vendieron un segundo esqueleto compuesto montado (compuesto por al menos dos esqueletos, con un cráneo principalmente reconstruido) al Museo de Ciencias Naturales de Durban en Sudáfrica en 1918. Juntos, estos dos esqueletos representan el dodo más conocido. restos, incluidos elementos óseos no registrados anteriormente (como rótulas y huesos de las alas). Aunque algunos escritores contemporáneos señalaron la importancia de los especímenes de Thrioux, no se estudiaron científicamente y se olvidaron en gran medida hasta 2011, cuando un grupo de investigadores los buscó. Los esqueletos montados se escanearon con láser, a partir de los cuales se reconstruyeron modelos tridimensionales, que se convirtieron en la base de una monografía de 2016 sobre la osteología del dodo. En 2006, los exploradores descubrieron un esqueleto completo de un dodo en una cueva de lava en Mauricio. Este fue solo el segundo esqueleto asociado de un espécimen individual jamás encontrado, y el único en tiempos recientes.
En todo el mundo, 26 museos tienen importantes existencias de material de dodo, casi todos encontrados en Mare aux Songes. El Museo de Historia Natural, el Museo Americano de Historia Natural, el Museo de Zoología de la Universidad de Cambridge, el Museo Senckenberg y otros tienen esqueletos casi completos, ensamblados a partir de los restos subfósiles disociados de varios individuos. En 2011, se redescubrió una caja de madera que contenía huesos de dodo de la era eduardiana en el Museo Grant del University College London durante los preparativos para una mudanza. Habían sido almacenados con huesos de cocodrilo hasta entonces.
Dodo blanco
El supuesto "dodo blanco" (o "solitario") de Reunión ahora se considera una conjetura errónea basada en informes contemporáneos del ibis de Reunión y pinturas del siglo XVII de pájaros blancos parecidos a dodos de Pieter Withoos y Pieter Holsteyn que surgieron en el siglo XIX. siglo. La confusión comenzó cuando Willem Ysbrandtszoon Bontekoe, que visitó Reunión alrededor de 1619, mencionó pájaros gordos y no voladores a los que se refirió como "Dod-eersen" en su diario, aunque sin mencionar su coloración. Cuando se publicó la revista en 1646, iba acompañada de un grabado de un dodo del 'boceto de la Galería de Arte Crocker' de Savery. Un ave blanca, robusta y no voladora fue mencionada por primera vez como parte de la fauna de Reunión por el oficial en jefe J. Tatton en 1625. Posteriormente, Sieur Dubois y otros escritores contemporáneos hicieron menciones esporádicas.
El barón Edmond de Sélys Longchamps acuñó el nombre Raphus solitarius para estas aves en 1848, ya que creía que los relatos se referían a una especie de dodo. Cuando los naturalistas del siglo XIX descubrieron pinturas de dodos blancos del siglo XVII, se asumió que representaban a estas aves. Oudemans sugirió que la discrepancia entre las pinturas y las descripciones antiguas era que las pinturas mostraban hembras y que, por lo tanto, la especie era sexualmente dimórfica. Algunos autores también creían que las aves descritas eran de una especie similar al solitario de Rodrigues, como se le denominaba con el mismo nombre, o incluso que había especies blancas tanto de dodo como de solitario en la isla.
La pintura de Pieter Withoos, que se descubrió primero, parece estar basada en una pintura anterior de Pieter Holsteyn, de la que se sabe que existieron tres versiones. Según Hume, Cheke y Valledor de Lozoya, parece que todas las representaciones de dodos blancos se basaron en el cuadro Paisaje con Orfeo y los animales de Roelant Savery, o en copias del mismo. La pintura generalmente se ha fechado en 1611, aunque también se ha propuesto una fecha posterior a 1614, o incluso posterior a 1626. La pintura muestra un espécimen blanquecino y aparentemente se basó en un espécimen disecado entonces en Praga; un walghvogel descrito como que tiene una "coloración blanquecina sucia" fue mencionado en un inventario de especímenes en la colección de Praga del Emperador del Sacro Imperio Romano Germánico Rodolfo II, con quien Savery fue contratado en ese momento (1607-1611). Varias imágenes posteriores de Savery muestran pájaros grisáceos, posiblemente porque para entonces ya había visto otro espécimen. Cheke y Hume creen que el espécimen pintado era blanco debido al albinismo. Valledor de Lozoya, en cambio, ha sugerido que el plumaje claro era un rasgo juvenil, resultado del blanqueo de viejos ejemplares de taxidermia, o simplemente una licencia artística.
En 1987, los científicos describieron fósiles de una especie recientemente extinta de ibis de Reunión con un pico relativamente corto, Borbonibis latipes, antes de que se hiciera una conexión con los informes del solitario. Cheke sugirió a uno de los autores, Francois Moutou, que los fósiles podrían haber sido del solitario de Reunión, y esta sugerencia se publicó en 1995. El ibis fue reasignado al género Threskiornis, ahora combinado con el epíteto específico solitarius del binomio R. solitario. Las aves de este género también son blancas y negras con picos delgados, que se ajustan a las antiguas descripciones del solitario de Reunión. Nunca se han encontrado restos fósiles de pájaros parecidos a dodo en la isla.
Importancia cultural
La importancia del dodo como uno de los animales extintos más conocidos y su apariencia singular llevaron a su uso en la literatura y la cultura popular como símbolo de un concepto u objeto obsoleto, como en la expresión " muerto como un dodo," lo que ha venido a significar incuestionablemente muerto u obsoleto. Del mismo modo, la frase "to go the way of the dodo" significa volverse extinto u obsoleto, caer fuera del uso o práctica común, o convertirse en una cosa del pasado. "Dodo" es también un término de la jerga para una persona estúpida y torpe, ya que se decía que era estúpido y fácil de atrapar.
El dodo aparece con frecuencia en obras de ficción popular, e incluso antes de su extinción, figuraba en la literatura europea, como símbolo de tierras exóticas y de glotonería, debido a su aparente gordura. En 1865, el mismo año en que George Clark comenzó a publicar informes sobre fósiles de dodo excavados, el pájaro recién reivindicado apareció como un personaje en Las aventuras de Alicia en el país de las maravillas de Lewis Carroll. Se cree que incluyó al dodo porque se identificaba con él y había adoptado el nombre como apodo para sí mismo debido a su tartamudeo, lo que hizo que accidentalmente se presentara como "Do-do-dodgson", su nombre legal. apellido. Carroll y la chica que sirvió de inspiración para Alice, Alice Liddell, habían disfrutado de visitar el museo de Oxford para ver los restos del dodo allí. La popularidad del libro convirtió al dodo en un conocido ícono de extinción. Las representaciones populares del dodo a menudo se volvieron más exageradas y caricaturescas después de su fama de Alicia en el país de las maravillas, que estaba en línea con la creencia inexacta de que era torpe, trágico y destinado a la extinción.
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El dodo se usa como mascota para muchos tipos de productos, especialmente en Mauricio. Aparece como partidario en el escudo de armas de Mauricio, en las monedas de Mauricio, se utiliza como marca de agua en todos los billetes de rupias de Mauricio y aparece como fondo del formulario de inmigración de Mauricio. Un dodo sonriente es el símbolo de las Brasseries de Bourbon, una cervecería popular en Reunión, cuyo emblema muestra la especie blanca que alguna vez se pensó que vivía allí.
El dodo se utiliza para promover la protección de especies en peligro de extinción por parte de organizaciones ambientales, como Durrell Wildlife Conservation Trust y Durrell Wildlife Park. El Centro para la Diversidad Biológica otorga un 'Premio Rubber Dodo' a "aquellos que han hecho más para destruir lugares salvajes, especies y diversidad biológica". En 2011, la araña nefilina Nephilengys dodo, que habita en los mismos bosques que antes habitaba el dodo, recibió su nombre del ave para concienciar sobre la urgente necesidad de proteger la biota de Mauricio. Dos especies de hormigas de Mauricio recibieron el nombre del dodo: Pseudolasius dodo en 1946 y Pheidole dodo en 2013. Una especie de isópodo de un arrecife de coral frente a Reunión recibió el nombre de Hansenium dodo en 1991.
El nombre dodo ha sido utilizado por científicos para nombrar elementos genéticos, en honor a la naturaleza no voladora del dodo. Un gen de la mosca de la fruta dentro de una región de un cromosoma requerido para la capacidad de volar se denominó 'dodo'. Además, una familia de elementos transponibles defectuosos de Phytophthora infestans se denominó DodoPi porque contenía mutaciones que eliminaban la capacidad del elemento para saltar a nuevas ubicaciones en un cromosoma.
En 2009, una ilustración holandesa inédita del siglo XVII de un dodo salió a la venta en Christie's y se esperaba que se vendiera por 6000 libras esterlinas. Se desconoce si la ilustración se basó en un espécimen o en una imagen anterior, y no se identifica al artista. Se vendió por £ 44,450.
El poeta Hilaire Belloc incluyó el siguiente poema sobre el dodo en su Libro de las bestias del niño malo de 1896:
El Dodo solía caminar,
Y toma el sol y el aire.
El sol todavía calienta su tierra natal –
¡El Dodo no está ahí!La voz que usaba para picar y chillar
Ahora es para siempre tonto –
Aún puedes ver sus huesos y pico
Todo en el Mu-se-um.
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