Vacuola contráctil

Una vacuola contráctil (CV) es una estructura subcelular (orgánulo) implicada en la osmorregulación. Se encuentra predominantemente en protistas y en algas unicelulares. Anteriormente se conocía como pulsátil o vacuola pulsante.

Descripción general

La vacuola contráctil es un tipo especializado de vacuola que regula la cantidad de agua dentro de una célula. En ambientes de agua dulce, la concentración de solutos es hipotónica, menor fuera que dentro de la célula. En estas condiciones, la ósmosis hace que se acumule agua en la célula procedente del ambiente externo. La vacuola contráctil actúa como parte de un mecanismo protector que evita que la célula absorba demasiada agua y posiblemente se lisa (rompa) debido a una presión interna excesiva.

La vacuola contráctil, como su nombre indica, expulsa el agua fuera de la célula al contraerse. El crecimiento (recolección de agua) y la contracción (expulsión de agua) de la vacuola contráctil son periódicos. Un ciclo dura varios segundos, dependiendo de la especie y la osmolaridad del medio ambiente. La etapa en la que el agua fluye hacia el CV se llama diástole. La contracción de la vacuola contráctil y la expulsión de agua fuera de la célula se llama sístole.

El agua siempre fluye primero desde el exterior de la célula hacia el citoplasma, y sólo después pasa del citoplasma a la vacuola contráctil para su expulsión. Las especies que poseen una vacuola contráctil normalmente siempre usan el orgánulo, incluso en ambientes muy hipertónicos (alta concentración de solutos), ya que la célula tiende a ajustar su citoplasma para volverse aún más hiperosmótico que el ambiente. La cantidad de agua expulsada de la célula y la velocidad de contracción están relacionadas con la osmolaridad del medio ambiente. En ambientes hiperosmóticos se expulsará menos agua y el ciclo de contracción será más largo.

Las vacuolas contráctiles mejor conocidas pertenecen a los protistas Paramecium, Amoeba, Dictyostelium y Trypanosoma, y en menor medida el alga verde Chlamydomonas. No todas las especies que poseen una vacuola contráctil son organismos de agua dulce; Algunos microorganismos y parásitos marinos, del suelo también tienen una vacuola contráctil. La vacuola contráctil es predominante en especies que no tienen pared celular, pero hay excepciones (en particular, Chlamydomonas) que sí poseen pared celular. A lo largo de la evolución, la vacuola contráctil normalmente se ha perdido en los organismos multicelulares, pero todavía existe en la etapa unicelular de varios hongos multicelulares, así como en varios tipos de células de las esponjas (amebocitos, pinacocitos y coanocitos).

El número de vacuolas contráctiles por célula varía dependiendo de la especie. Las amebas tienen una, Dictyostelium discoideum, Paramecium aurelia y Chlamydomonas reinhardtii tienen dos, y las amebas gigantes, como Chaos carolinensis, tienen muchos. El número de vacuolas contráctiles en cada especie es mayormente constante y, por lo tanto, se utiliza para la caracterización de especies en sistemática. La vacuola contráctil tiene varias estructuras adheridas a ella en la mayoría de las células, como pliegues de membrana, túbulos, tractos acuáticos y pequeñas vesículas. Estas estructuras han sido denominadas espongioma; la vacuola contráctil junto con el espongioma a veces se denomina "complejo de vacuola contráctil" (CVC). El espongioma cumple varias funciones en el transporte de agua hacia la vacuola contráctil y en la localización y acoplamiento de la vacuola contráctil dentro de la célula.

Paramecio y Ameba poseen grandes vacuolas contráctiles (diámetro promedio de 13 y 45 µm, respectivamente), que son relativamente cómodas de aislar, manipular y analizar. Las vacuolas contráctiles más pequeñas conocidas pertenecen a Chlamydomonas, con un diámetro de 1,5 µm. En el Paramecium, que tiene una de las vacuolas contráctiles más complejas, la vacuola está rodeada por varios canales que absorben agua por ósmosis desde el citoplasma. Una vez que los canales se llenan de agua, el agua se bombea hacia la vacuola. Cuando la vacuola está llena, expulsa el agua a través de un poro en el citoplasma que se puede abrir y cerrar. Otros protistas, como la Ameba, tienen CV que se mueven a la superficie de la célula cuando están llenas y sufren exocitosis. En la Ameba, las vacuolas contráctiles recogen los desechos excretores, como el amoníaco, del líquido intracelular mediante difusión y transporte activo.

Flujo de agua hacia el CV

La forma en que el agua ingresa al CV ha sido un misterio durante muchos años, pero varios descubrimientos desde la década de 1990 han mejorado la comprensión de este tema. En teoría, el agua podría cruzar la membrana del CV por ósmosis, pero solo si el interior del CV es hiperosmótico (mayor concentración de soluto) con respecto al citoplasma. El descubrimiento de las bombas de protones en la membrana del CV y la medición directa de las concentraciones de iones dentro del CV utilizando microelectrodos llevaron al siguiente modelo: el bombeo de protones dentro o fuera del CV hace que entren diferentes iones en el CV. Por ejemplo, algunas bombas de protones funcionan como intercambiadores de cationes, por lo que se bombea un protón fuera del CV y se bombea un catión al mismo tiempo al CV. En otros casos, los protones bombeados al CV arrastran aniones consigo (carbonato, por ejemplo), para equilibrar el pH. Este flujo de iones hacia el CV provoca un aumento en la osmolaridad del CV y, como resultado, el agua ingresa al CV por ósmosis. Se ha demostrado que al menos en algunas especies el agua ingresa al CV a través de acuaporinas.

Se ha implicado que los acidocalcisomas trabajan junto con la vacuola contráctil en respuesta al estrés osmótico. Se detectaron en las proximidades de la vacuola en Trypanosoma cruzi y se demostró que se fusionaban con la vacuola cuando las células estaban expuestas a estrés osmótico. Presumiblemente, los acidocalcisomas vacían su contenido iónico en la vacuola contráctil, aumentando así la osmolaridad de la vacuola.

Problemas no resueltos

El CV no existe en los organismos superiores, pero algunos de sus características únicas son utilizadas por ellos en sus mecanismos osmorreguladores. Por tanto, la investigación sobre el CV puede ayudarnos a comprender cómo funciona la osmorregulación en todas las especies. Muchas cuestiones relativas al CV siguen, a partir de 2010, sin resolver:

• Contracciones. No es completamente conocido lo que hace que la membrana CV se contraiga, y si es un proceso activo que cuesta energía o un colapso pasivo de la membrana CV. Las pruebas para la participación de la actina y la miosina, las proteínas contradictorias prominentes que se encuentran en muchas células, son ambiguas.
• Composición de membrana. Aunque se sabe que varias proteínas decoran la membrana CV (V−H+−ATPases, aquaporinas), falta una lista completa. La composición de la membrana misma y sus similitudes con otras membranas celulares tampoco son claras.
• Contenido del CV. Varios estudios han mostrado las concentraciones de iones dentro de algunos de los CV más grandes pero no en los más pequeños (como en el organismo modelo importante Chlamydomonas rheinhardii). Las razones y mecanismos para el intercambio de iones entre el CV y el citoplasma no son totalmente claras.