Vacuola

Una vacuola es un orgánulo unido a una membrana que está presente en las células vegetales y fúngicas y en algunas células protistas, animales y bacterianas. Las vacuolas son esencialmente compartimentos cerrados que están llenos de agua que contiene moléculas inorgánicas y orgánicas, incluidas enzimas en solución, aunque en ciertos casos pueden contener sólidos que han sido engullidos. Las vacuolas se forman por la fusión de múltiples vesículas de membrana y, en realidad, son solo formas más grandes de estas. El orgánulo no tiene forma ni tamaño básicos; su estructura varía según los requerimientos de la célula.

Descubrimiento

Las vacuolas contráctiles ("estrellas") fueron observadas por primera vez por Spallanzani (1776) en protozoos, aunque confundidas con órganos respiratorios. Dujardin (1841) nombró a estas "estrellas" como vacuolas. En 1842, Schleiden aplicó el término de células vegetales, para distinguir la estructura con savia celular del resto del protoplasma.

En 1885, de Vries nombró a la vacuola como tonoplasto.

Función

La función y significado de las vacuolas varía mucho según el tipo de célula en el que están presentes, teniendo un protagonismo mucho mayor en las células de plantas, hongos y ciertos protistas que en las de animales y bacterias. En general, las funciones de la vacuola incluyen:

• Aislamiento de materiales que podrían ser dañinos o una amenaza para la célula.
• Contener productos de desecho
• Que contienen agua en las células vegetales.
• Mantener la presión hidrostática interna o la turgencia dentro de la célula.
• Mantener un pH interno ácido
• que contienen moléculas pequeñas
• Exportación de sustancias no deseadas de la célula.
• Permite que las plantas soporten estructuras como hojas y flores debido a la presión de la vacuola central.
• Al aumentar de tamaño, permite que la planta en germinación o sus órganos (como las hojas) crezcan muy rápidamente y consuman principalmente agua.
• En las semillas, las proteínas almacenadas necesarias para la germinación se mantienen en "cuerpos proteicos", que son vacuolas modificadas.

Las vacuolas también juegan un papel importante en la autofagia, manteniendo un equilibrio entre la biogénesis (producción) y la degradación (o renovación) de muchas sustancias y estructuras celulares en ciertos organismos. También ayudan en la lisis y el reciclaje de proteínas mal plegadas que han comenzado a acumularse dentro de la célula. Thomas Boller y otros propusieron que la vacuola participa en la destrucción de las bacterias invasoras y Robert B. Mellor propuso que las formas específicas de órganos tienen un papel en el "alojamiento" de bacterias simbióticas. En los protistas, las vacuolas tienen la función adicional de almacenar alimentos que han sido absorbidos por el organismo y ayudar en el proceso digestivo y de gestión de desechos de la célula.

En las células animales, las vacuolas realizan principalmente funciones subordinadas, ayudando en procesos más grandes de exocitosis y endocitosis.

Las vacuolas animales son más pequeñas que sus contrapartes vegetales, pero también suelen ser más numerosas. También hay células animales que no tienen vacuolas.

La exocitosis es el proceso de extrusión de proteínas y lípidos de la célula. Estos materiales se absorben en gránulos secretores dentro del aparato de Golgi antes de ser transportados a la membrana celular y secretados al entorno extracelular. En esta capacidad, las vacuolas son simplemente vesículas de almacenamiento que permiten la contención, el transporte y la eliminación de proteínas y lípidos seleccionados en el entorno extracelular de la célula.

La endocitosis es el reverso de la exocitosis y puede ocurrir en una variedad de formas. La fagocitosis ("alimentación de células") es el proceso por el cual las bacterias, el tejido muerto u otros fragmentos de material visibles al microscopio son engullidos por las células. El material entra en contacto con la membrana celular, que luego se invagina. La invaginación se pellizca, dejando intacto el material engullido en la vacuola encerrada en la membrana y la membrana celular. La pinocitosis ("bebida celular") es esencialmente el mismo proceso, con la diferencia de que las sustancias ingeridas están en solución y no son visibles bajo el microscopio. Tanto la fagocitosis como la pinocitosis se llevan a cabo en asociación con lisosomas que completan la descomposición del material que ha sido engullido.

Salmonella es capaz de sobrevivir y reproducirse en las vacuolas de varias especies de mamíferos después de haber sido engullida.

La vacuola probablemente evolucionó varias veces de forma independiente, incluso dentro de Viridiplantae.

Tipos de vacuolas

Vacuolas de gas

Las vesículas de gas, también conocidas como vacuolas de gas, son nanocompartimentos que son libremente permeables al gas y se encuentran principalmente en las cianobacterias, pero también se encuentran en otras especies de bacterias y en algunas arqueas. Las vesículas de gas permiten que las bacterias controlen su flotabilidad. Se forman cuando pequeñas estructuras bicónicas crecen para formar husos. Las paredes de las vesículas están compuestas por una proteína A de vesícula de gas hidrófoba (GvpA) que forma una estructura cilíndrica hueca y proteica que se llena de gas. Pequeñas variaciones en la secuencia de aminoácidos producen cambios en la morfología de la vesícula de gas, por ejemplo, GvpC, es una proteína más grande.

Vacuolas centrales

La mayoría de las células vegetales maduras tienen una gran vacuola que normalmente ocupa más del 30 % del volumen de la célula y que puede llegar a ocupar hasta el 80 % del volumen para ciertos tipos de células y condiciones. Las hebras de citoplasma a menudo corren a través de la vacuola.

Una vacuola está rodeada por una membrana llamada tonoplasto (origen de la palabra: Gk tón(os) + -o-, que significa “estiramiento”, “tensión”, “tono” + peine. forma repr. Gk plastós formado, moldeado) y se llena con savia celular. También llamada membrana vacuolar, el tonoplasto es la membrana citoplasmática que rodea una vacuola y separa el contenido vacuolar del citoplasma de la célula. Como membrana, participa principalmente en la regulación de los movimientos de iones alrededor de la célula y en el aislamiento de materiales que podrían ser dañinos o una amenaza para la célula.

El transporte de protones desde el citosol a la vacuola estabiliza el pH citoplasmático, mientras que hace que el interior de la vacuola se vuelva más ácido creando una fuerza motriz de protones que la célula puede usar para transportar nutrientes dentro o fuera de la vacuola. El bajo pH de la vacuola también permite que actúen las enzimas degradantes. Aunque las vacuolas grandes individuales son las más comunes, el tamaño y el número de vacuolas pueden variar en diferentes tejidos y etapas de desarrollo. Por ejemplo, las células en desarrollo de los meristemas contienen provacuolas pequeñas y las células del cambium vascular tienen muchas vacuolas pequeñas en invierno y una grande en verano.

Aparte del almacenamiento, la función principal de la vacuola central es mantener la presión de turgencia contra la pared celular. Las proteínas que se encuentran en el tonoplasto (acuaporinas) controlan el flujo de agua dentro y fuera de la vacuola a través del transporte activo, bombeando potasio (K) iones dentro y fuera del interior vacuolar. Debido a la ósmosis, el agua se difundirá en la vacuola, ejerciendo presión sobre la pared celular. Si la pérdida de agua conduce a una disminución significativa de la presión de turgencia, la célula se plasmolizará. La presión de turgencia ejercida por las vacuolas también es necesaria para la elongación celular: como la pared celular se degrada parcialmente por la acción de las expansinas, la pared menos rígida se expande por la presión que proviene del interior de la vacuola. La presión de turgencia ejercida por la vacuola también es esencial para mantener las plantas en posición vertical. Otra función de una vacuola central es que empuja todo el contenido del citoplasma de la célula contra la membrana celular y, por lo tanto, mantiene los cloroplastos más cerca de la luz.La mayoría de las plantas almacenan sustancias químicas en la vacuola que reaccionan con las sustancias químicas del citosol. Si la célula se rompe, por ejemplo por un herbívoro, entonces los dos químicos pueden reaccionar y formar químicos tóxicos. En el ajo, la aliina y la enzima alinasa normalmente se separan, pero forman alicina si se rompe la vacuola. Una reacción similar es responsable de la producción de sin-propanothial-S-oxide cuando se cortan las cebollas.

Las vacuolas en las células fúngicas realizan funciones similares a las de las plantas y puede haber más de una vacuola por célula. En las células de levadura, la vacuola es una estructura dinámica que puede modificar rápidamente su morfología. Están involucrados en muchos procesos, incluida la homeostasis del pH celular y la concentración de iones, la osmorregulación, el almacenamiento de aminoácidos y polifosfatos y los procesos degradativos. Iones tóxicos, como el estroncio (Sr), cobalto (II) (Co) y plomo (II) (Pb) se transportan a la vacuola para aislarlos del resto de la célula.

Vacuolas contráctiles

Las vacuolas contráctiles son un orgánulo osmorregulador especializado que está presente en muchos protistas de vida libre. La vacuola contráctil es parte del complejo de vacuola contráctil que incluye brazos radiales y un espongioma. El complejo de vacuolas contráctiles se contrae periódicamente para eliminar el exceso de agua y los iones de la célula para equilibrar el flujo de agua hacia la célula. Cuando la vacuola contráctil toma agua lentamente, la vacuola contráctil se agranda, esto se llama diástole y cuando alcanza su umbral, la vacuola central se contrae y luego se contrae (sístole) periódicamente para liberar agua.

Vacuolas de alimentos

Las vacuolas alimentarias (también llamadas vacuolas digestivas) son orgánulos que se encuentran en Ciliates y Plasmodium falciparum, un parásito protozoario que causa la malaria.

Histopatología

En histopatología, la vacuolización es la formación de vacuolas o estructuras similares a vacuolas, dentro o adyacentes a las células. Es un signo inespecífico de enfermedad.