Utetheisa ornatrix

Utetheisa ornatrix, también llamada polilla bella ornamentada, polilla ornamentada, polilla bella o polilla cascabel, es una polilla de la subfamilia Arctiinae. Presenta una coloración aposemática que va del rosa, rojo, naranja y amarillo al blanco, con manchas negras dispuestas en patrones variados en sus alas. Tiene una envergadura de 33 a 46 mm. Reside en las zonas templadas del medio oeste y este de Norteamérica, así como en México y otras partes de Centroamérica. A diferencia de la mayoría de las polillas, la polilla bella es diurna. Anteriormente, la polilla bella o utetheisa bella de la zona templada del este de Norteamérica se conocía como Utetheisa bella. Ahora está unida a la polilla bella en Utetheisa ornatrix.

Las larvas suelen alimentarse de especies de Crotalaria, que contienen alcaloides venenosos que las hacen desagradables para la mayoría de los depredadores. Pueden depredar otras larvas de polillas bella para compensar cualquier deficiencia de alcaloides.La polilla bella también muestra estrategias de apareamiento complejas, por lo que es un excelente modelo para estudiar la selección sexual. Las hembras se aparean, se multiplican y reciben espermatóforos que contienen esperma, nutrientes y alcaloides de numerosos machos como obsequio nupcial. Las hembras eligen a los machos según la intensidad de una feromona de cortejo, la hidroxidañaida, y realizan un proceso de selección de esperma tras la cópula con varios machos.

Utetheisa ornatrix se encuentra desde el sureste de Estados Unidos hasta Sudamérica (sureste de Brasil). En el sureste de Estados Unidos, su distribución abarca desde Connecticut hacia el oeste hasta el sureste de Nebraska y hacia el sur hasta el sur de Nuevo México y Florida. Esta especie es más común en las zonas más tropicales de este rango, dependiendo de la disponibilidad de su planta hospedera en las regiones más australes. También se encuentra en México, Sudamérica y Centroamérica.

En 1758, Carl Linnaeus caracterizó por primera vez dos especies del género Phalaena. Phalaena ornatrix se utilizó para describir los especímenes de polilla más pálidos, y Utetheisa bella, para describir los especímenes de polilla rosa brillante. En 1819, Hübner trasladó estas especies a un nuevo género, Utetheisa. Durante casi un siglo, fue difícil determinar la historia evolutiva de esta polilla, ya que los investigadores se centraron en las similitudes externas (color, forma, patrones, tamaño), en lugar de determinar las características específicas de la especie. Esto generó gran confusión al intentar categorizar las diferentes subespecies. En 1960, Forbes combinó ambas especies, Utetheisa ornatrix y Utetheisa bella, para formar la especie que ahora se conoce como Utetheisa ornatrix. Su conclusión también fue apoyada por Pease Jr., quien, en 1966, utilizó pruebas genéticas y determinó que cualquier diferencia fenotípica se basaba en la variación interespecífica debida a diferencias geográficas (en lugar de la variación intraespecífica).

• Utetheisa ornatrix ornatrix
• Utetheisa ornatrix bella (Linnaeus, 1758)
• Utetheisa ornatrix saintcroixensis Pease, 1973

Los huevos de la Utetheisa ornatrix tienen forma esférica y su color varía del blanco al amarillo y, a veces, al marrón.Las larvas son de color naranja y marrón, con bandas negras irregulares en cada segmento del cuerpo. Las porciones anterior y posterior de las ligaduras negras también están marcadas con manchas blancas distintivas. Las larvas adultas alcanzan una longitud de 30 a 35 mm. Aunque la mayoría de las larvas de ártidos tienen verrugas, las larvas de Utetheisa ornatrix carecen de ellas.Las pupas son mayoritariamente negras, con marcas irregulares de color naranja y marrón. Generalmente, están cubiertas por una capa suelta de seda.Estas polillas son aposemáticas y usan su coloración brillante para advertir a los depredadores de su indiferencia. Sus alas varían en color, desde amarillo, rojo, rosa y naranja hasta blanco. Presentan bandas blancas con seis franjas de manchas negras irregularmente espaciadas. Las alas traseras pueden ser de color rosa brillante con una banda negra marginal. La Utetheisa ornatrix adulta tiene una envergadura de 33 a 46 milímetros (1,3 a 1,8 pulgadas).

Durante las etapas larvarias, las orugas se alimentan de plantas leguminosas del género Crotalaria. Estas plantas contienen grandes cantidades de toxinas, en particular alcaloides pirrolizidínicos (AP), presentes en altas concentraciones en las semillas. Las orugas de la polilla Bella secuestran estas toxinas y las utilizan como elemento disuasorio para los depredadores. Cuando el adulto es molestado, secreta una espuma que contiene las toxinas desde su cabeza, lo que las hace desagradables para los depredadores. Dado que los AP son un recurso extremadamente valioso, las larvas individuales compiten entre sí para colonizar una vaina completa, una bolsa alargada que contiene las semillas de la planta nutricia. Las larvas que no pueden apropiarse de una vaina deben obtener las sustancias químicas de las hojas, donde se encuentran en densidades mucho menores. Estas orugas secuestran cantidades menores de AP y son más susceptibles a la depredación.Aunque es beneficioso alimentarse de semillas, las larvas no entran en las vainas inmediatamente después de la eclosión. Durante los primeros estadios larvarios, las orugas se alimentan de hojas y no es hasta el segundo o tercer estadio que entran en las vainas. Se desconocen los beneficios evolutivos de esta estrategia. Cuando las orugas se metamorfosean en polillas adultas, transportan consigo los alcaloides, que continúan protegiéndolas durante la etapa adulta.Los PA hacen que la polilla bella sea desagradable para muchos de sus enemigos naturales, como arañas y murciélagos insectívoros. Las arañas que capturan larvas o adultos de polilla bella los liberan poco después, dejándolos ilesos. En contraste, los individuos de polilla bella criados con una dieta libre de PA son fácilmente depredados por las arañas. De igual manera, los murciélagos que capturan individuos de polilla bella liberan rápidamente estas polillas desagradables sin dañarlas. A diferencia de otras polillas de la familia Arctiidae, la polilla bella no posee un sistema de aposematismo acústico que le permita evitar a los murciélagos por completo. Las larvas de polilla bella y algunos depredadores como los alcaudones caguamas no se ven afectados negativamente por los PA.La polilla bella es capaz de desintoxicar los AP gracias a la posesión del gen pirrolizidina-alcaloide-N-oxigenasa. Se ha demostrado experimentalmente que las larvas de la polilla bella aumentan la expresión de este gen al aumentar la cantidad de AP en su dieta. Además, se ha demostrado que las dietas ricas en AP no tienen un efecto negativo en la aptitud física de estas polillas, sino que solo afectan el tiempo de desarrollo, que aumenta con el aumento de la concentración de AP en la dieta. Sin embargo, las orugas con tiempos de desarrollo más largos alcanzan tamaños de pupa similares a las de aquellas con tiempos de desarrollo más cortos debido a dietas con menores cantidades de AP.En ocasiones, las orugas de la polilla bella canibalizan otros huevos, pupas o larvas de la misma especie. Dado que los AP son un recurso limitado, algunas orugas no alcanzan niveles óptimos y recurren al canibalismo. Este comportamiento es consecuencia de la deficiencia de AP, más que del hambre, ya que la deficiencia de alcaloides es la principal causa de mortalidad. El canibalismo de pupas es poco común porque las larvas normalmente pupan lejos de la planta donde se alimentan. El canibalismo de huevos también es poco común porque los huevos proporcionan a las larvas cantidades muy pequeñas de AP y porque los huevos del mismo grupo eclosionan sincrónicamente. Las larvas también pueden alimentarse de otras larvas de la polilla bella ricas en alcaloides. Esto es más común, ya que alimentarse de una sola larva es suficiente para compensar la deficiencia de alcaloides de la oruga caníbal.Las orugas de la polilla Bella pueden tener la capacidad de reconocer a otras larvas como parientes, ya que es menos probable que las larvas se entrometan en las larvas hermanas que en las no hermanas establecidas en las vainas de semillas.Las polillas Bella de ambos sexos utilizan estrategias reproductivas muy complejas, lo que convierte a esta especie en un excelente modelo para el estudio de la selección sexual. Las hembras se aparean y se multiplican a lo largo de sus tres a cuatro semanas de vida adulta. Se aparean con un promedio de tres a cuatro machos, cada uno de los cuales les proporciona un regalo nupcial: un espermatóforo con esperma, nutrientes y alcaloides. Los machos adultos invierten hasta el 11% de su masa corporal en crear un espermatóforo que proporcionan a la hembra durante el apareamiento. Los nutrientes aportados por el espermatóforo permiten a la hembra producir, en promedio, 32 óvulos adicionales.La polilla bella presenta un sistema de apareamiento poliándrico, en el que las hembras se aparean con múltiples machos. En promedio, las hembras se aparean con cuatro o cinco machos a lo largo de su vida de tres a cuatro semanas, pero pueden aparearse y recibir hasta trece espermatóforos. Dado que los espermatóforos contienen alcaloide pirrolizidínico (PA) y nutrientes como obsequios nupciales, el apareamiento múltiple ayuda a la hembra a mejorar la salud de sus crías. Además, el apareamiento múltiple también beneficia directamente a la hembra. Dado que los espermatóforos son de gran tamaño y pueden ser digeridos por la hembra, el apareamiento múltiple permite a las hembras acumular los recursos necesarios para producir más óvulos. Esto equivale a un aumento del 15% en la producción de óvulos. Además, el apareamiento múltiple resulta en una mayor transmisión de alcaloides a los óvulos. Sin embargo, esto no significa que exista una asignación segregada de estos obsequios. En cambio, el PA obtenido de numerosos machos se asigna de forma mixta, de modo que los óvulos tienden a recibir de más de una fuente masculina. Por el contrario, normalmente la mayor parte del esperma utilizado para fecundar los óvulos proviene de un solo macho.El cortejo comienza al anochecer. Las hembras, que permanecen inmóviles, liberan una feromona sexual que atrae a los machos. Emiten estas sustancias químicas en pulsos cortos para proporcionar señales de orientación a corta distancia a las polillas macho que buscan a las hembras. Cuando un macho alcanza a una hembra, revolotea a su alrededor y expulsa dos peculiares mechones de escamas de sus coremas, dos estructuras esféricas amarillas junto a los órganos genitales del macho. Al hacerlo, el macho emite un aroma específico desde sus coremas, atribuido a una feromona, la hidroxidanaídal. Tras percibir el aroma, la hembra procede al apareamiento.La cópula dura hasta 12 horas. El macho tarda unas dos horas en transferir el espermatóforo que contiene todos los espermatozoides y nutrientes que ofrecerá a la hembra. Las horas restantes de la cópula se dedican exclusivamente a la transferencia de alcaloides. Estos alcaloides se distribuyen uniformemente por el cuerpo de la hembra, incluso en las alas, y le ofrecen una gran protección, ya que la hacen desagradable para la mayoría de los depredadores. Finalmente, la hembra destina aproximadamente un tercio de los alcaloides que recibe a sus ovarios, donde los utilizará para proteger los óvulos.El comportamiento de apareamiento de la polilla Bella es excepcional, ya que las hembras compiten entre sí para obtener más machos, a diferencia de los machos que compiten entre sí. Como en muchas otras especies de polillas, las hembras liberan feromonas sexuales que los machos pueden detectar a largas distancias. Sin embargo, en la mayoría de las especies, las hembras no interactúan entre sí durante la liberación de feromonas. Las hembras de polilla Bella son únicas, ya que las hembras de la misma familia a menudo participan en una liberación colectiva de feromonas, denominada "coro feromonal femenino".Este fenómeno es consecuencia de una proporción sexual operativa con sesgo hacia las hembras. Esto significa que, en un momento dado, hay más hembras que machos buscando copular. Esto se debe a que los machos pierden hasta el 11 % de su masa corporal durante el apareamiento y, una vez finalizado, necesitan tiempo para secuestrar recursos que les permitan entregar un espermatóforo a la siguiente hembra con la que se apareen. Por el contrario, las hembras no necesitan tiempo para prepararse para su siguiente cópula. Debido a las tasas de apareamiento desiguales, los machos se vuelven valiosos para las hembras y, en consecuencia, la competencia entre ellas aumenta drásticamente.El coro feromonal permite a las hembras aumentar el atractivo de sus parientes genéticos y mejorar su aptitud indirecta. Las hembras también pueden, aunque con menos frecuencia, participar en coros con hembras no emparentadas. Se ha sugerido que el coro sigue siendo beneficioso en estas circunstancias, ya que la cooperación para la liberación de feromonas puede aumentar el atractivo de todo el grupo y la aptitud individual de cada polilla. Se ha demostrado experimentalmente que cuando las hembras detectan otras feromonas femeninas, aumentan la tasa de liberación de feromonas y emiten llamadas durante períodos más largos. Estas observaciones respaldan la hipótesis de que las hembras cooperan entre sí para aumentar el éxito del apareamiento.Aunque la mayoría de las polillas hembras se aparean y se multiplican, se producen muy pocos casos de paternidades mixtas. De hecho, la mayor parte de la progenie de una sola nidada es engendrada exclusivamente por un macho. Las hembras de esta especie no seleccionan según la edad, el orden de apareamiento, el intervalo entre apareamientos ni la duración de la cópula. En cambio, las hembras de Utetheisa ornatix muestran una elección femenina en la selección de pareja que depende del tamaño corporal, el contenido sistémico del alcaloide de pirrolizidina defensivo y el contenido glandular de la feromona de cortejo hidroxidanaidal. La selección de estos machos les proporciona múltiples beneficios, como la obtención de paquetes espermáticos con más alcaloides de pirrolizidina defensivos, lo que resulta en crías más grandes. Las crías engendradas por machos más grandes generalmente son menos vulnerables a la depredación debido a su mayor contenido de alcaloides, lo que les permite una mayor viabilidad y aptitud física.Los machos más grandes con mayor contenido de alcaloides se distinguen por un aroma feromonal específico que predice el contenido de los alcaloides presentes: hidroxidanaidal (HD). Existe una relación entre el tamaño del macho, el tipo de alimento que consumieron durante su etapa larvaria y la composición de sus espermatóforos. Por ejemplo, los machos que se alimentaron dentro de una vaina de semillas en lugar de hojas producen mayores niveles de HD. Además, estos machos tienen mayor peso adulto y mayor carga sistémica de PA, el precursor metabólico de HD. Al seleccionar machos ricos en HD, la polilla hembra se asegura la recepción de un gran alcaloides (beneficio fenotípico) y genes que codifican para un gran tamaño (beneficio genético).La preferencia de apareamiento de la hembra se hereda por vía paternal, ya que el gen o los genes de preferencia se encuentran mayoritariamente o exclusivamente en el cromosoma sexual Z. El rasgo masculino preferido y la preferencia femenina por dicho rasgo están fuertemente correlacionados; las hembras con padres de mayor tamaño tienen una mayor preferencia por los machos de mayor tamaño.Tras copular con varios machos, los espermatozoides rivales de una hembra no compiten directamente por el acceso a los óvulos. Las hembras dirigen un proceso selectivo poscopulatorio en el que eligen los espermatozoides masculinos basándose en la intensidad de la feromona de cortejo liberada antes de la cópula, la hidroxidanaidal (HD). La intensidad de esta señal es directamente proporcional a la cantidad de alcaloides secuestrados por la polilla durante las etapas larvarias. En consecuencia, esta feromona es un indicador indirecto del éxito durante el desarrollo larvario y, en última instancia, determinará qué espermatozoides se transmitirán a la descendencia. Una vez que han seleccionado un macho, las hembras utilizan su musculatura para canalizar el esperma seleccionado a través de las cámaras y estructuras de su sistema reproductivo hasta los óvulos.Los huevos de la polilla bella contienen alcaloides de pirrolizidina (PA) que la madre libera. Este alcaloide se almacena durante las etapas larvarias y se retiene durante la metamorfosis, protegiendo tanto a las larvas como a los adultos de los depredadores. Las polillas hembra reciben alcaloides de los machos durante el apareamiento como parte del espermatóforo. Aunque la contribución de PA del macho es menor que la de la hembra, contribuye significativamente a la protección de los huevos.El espermatóforo que los machos entregan a las hembras durante el apareamiento contiene esperma, nutrientes y alcaloides de pirrolizidina (PA), y representa hasta el 11% de la masa corporal del macho. El PA desempeña un papel importante en la prevención de la depredación en Utetheisa ornatrix, ya que es venenoso para la mayoría de los organismos. Los machos transmiten PA a las hembras a través de un paquete de esperma; las hembras luego entregan este obsequio de apareamiento a los huevos, junto con su propio suplemento de alcaloides, y lo utilizan para proteger a las crías de la depredación. Además, las hembras también se benefician personalmente de este obsequio a través de la protección y la nutrición. Después del apareamiento con un macho rico en PA, el PA recibido se distribuye rápidamente a todas las partes del cuerpo. Como resultado, las hembras se vuelven y siguen siendo presas inaceptables para numerosos organismos, como las arañas. Otro problema que enfrentan las hembras es el riesgo de incurrir en un déficit de PA debido a la gran cantidad de huevos que ponen. Los espermatóforos son una forma en que las hembras compensan esta pérdida de AP.

Las plantas del género Crotalaria son los principales hospedadores de la Utetheisa ornatrix, aunque también se han citado en la literatura diversas plantas de la familia Fabaceae. El término Crotalaria proviene de la raíz griega «crotal», que significa «cascabel» y es característico de las vainas que se encuentran en estas plantas. Las plantas hospedadoras de Crotalaria contienen alcaloides de pirrolizidina, que la Utetheisa ornatrix utiliza para repeler depredadores. Entre las plantas hospedadoras específicas que utiliza se incluyen:

• Crotalaria avonensis (Avon Park rattlebox)
• Crotalaria rotundifolia (rabbitbells)
• Crotalaria lanceolata
• Crotalaria pallida (smooth rattlebox)
• Crotalaria spectabilis (showy rattlebox)
• Crotalaria retusa

Los alcaloides de pirrolizidina (PA) son las toxinas que la polilla bella puede ingerir y utilizar para protegerse de sus depredadores. Se sabe que son las principales toxinas presentes en las plantas y que pueden causar enfermedades en humanos y otros animales. Las vías de exposición humana reportadas incluyen la contaminación de cultivos, la contaminación de la leche y la miel, y algunas medicinas herbales tradicionales. Una vez ingeridos, los alcaloides afectan principalmente al hígado y los pulmones. La intoxicación humana puede causar enfermedad venooclusiva y teratogenicidad.

Medios relacionados con Utetheisa ornatrix en Wikimedia Commons

• eNature.com
• UK Moths