Unidad motora

En biología, una unidad motora está formada por una neurona motora y todas las fibras del músculo esquelético inervadas por las terminales axónicas de la neurona, incluidas las uniones neuromusculares entre la neurona y el fibras. Los grupos de unidades motoras a menudo trabajan juntos como un grupo motor para coordinar las contracciones de un solo músculo. El concepto fue propuesto por Charles Scott Sherrington.

Todas las fibras musculares de una unidad motora son del mismo tipo de fibra. Cuando se activa una unidad motora, todas sus fibras se contraen. En los vertebrados, la fuerza de la contracción muscular está controlada por el número de unidades motoras activadas.

El número de fibras musculares dentro de cada unidad puede variar dentro de un músculo en particular y aún más de un músculo a otro: los músculos que actúan sobre las masas corporales más grandes tienen unidades motoras que contienen más fibras musculares, mientras que los músculos más pequeños contienen menos fibras musculares. en cada unidad motora. Por ejemplo, los músculos del muslo pueden tener mil fibras en cada unidad, mientras que los músculos extraoculares pueden tener diez. Los músculos que poseen más unidades motoras (y por tanto tienen una mayor inervación de neuronas motoras individuales) son capaces de controlar la producción de fuerza con mayor precisión.

Las unidades motoras se organizan de forma ligeramente diferente en los invertebrados: cada músculo tiene pocas unidades motoras (normalmente menos de 10) y cada fibra muscular está inervada por múltiples neuronas, incluidas neuronas excitadoras e inhibidoras. Así, mientras que en los vertebrados la fuerza de contracción de los músculos está regulada por el número de unidades motoras que se activan, en los invertebrados se controla regulando el equilibrio entre señales excitadoras e inhibidoras.

Reclutamiento (vertebrados)

El sistema nervioso central es responsable del reclutamiento ordenado de las neuronas motoras, comenzando por las unidades motoras más pequeñas. El principio de tamaño de Henneman indica que las unidades motoras se reclutan de menor a mayor según el tamaño de la carga. Para cargas más pequeñas que requieren menos fuerza, las fibras musculares de contracción lenta, de baja fuerza y resistentes a la fatiga se activan antes del reclutamiento de las fibras musculares de contracción rápida, de alta fuerza y menos resistentes a la fatiga. Las unidades motoras más grandes suelen estar compuestas por fibras musculares más rápidas que generan fuerzas mayores.

El sistema nervioso central tiene dos formas distintas de controlar la fuerza producida por un músculo a través del reclutamiento de unidades motoras: reclutamiento espacial y reclutamiento temporal. El reclutamiento espacial es la activación de más unidades motoras para producir una fuerza mayor. Las unidades motoras más grandes se contraen junto con las unidades motoras pequeñas hasta que se activan todas las fibras musculares de un solo músculo, produciendo así la fuerza muscular máxima. El reclutamiento de unidades motoras temporales, o codificación de velocidad, se ocupa de la frecuencia de activación de las contracciones de las fibras musculares. La estimulación consecutiva de las fibras de la unidad motora de la neurona motora alfa hace que el músculo se contraiga con más frecuencia hasta que las contracciones se "fusionan" en el músculo. temporalmente. Esto produce una fuerza mayor que las contracciones singulares al disminuir el intervalo entre estimulaciones para producir una fuerza mayor con el mismo número de unidades motoras.

Utilizando la electromiografía (EMG), se pueden medir las estrategias neuronales de activación muscular. El umbral de fuerza de rampa se refiere a un índice del tamaño de la neurona motora para probar el principio de tamaño. Esto se prueba determinando el umbral de reclutamiento de una unidad motora durante la contracción isométrica en la que la fuerza aumenta gradualmente. Las unidades motoras reclutadas con fuerza baja (unidades de umbral bajo) tienden a ser unidades motoras pequeñas, mientras que las unidades de umbral alto se reclutan cuando se necesitan fuerzas mayores e involucran neuronas motoras más grandes. Estos tienden a tener tiempos de contracción más cortos que las unidades más pequeñas. El número de unidades motoras adicionales reclutadas durante un determinado incremento de fuerza disminuye drásticamente a niveles elevados de fuerza voluntaria. Esto sugiere que, aunque las unidades de alto umbral generan más tensión, la contribución del reclutamiento para aumentar la fuerza voluntaria disminuye a niveles de fuerza más altos.

Cuando sea necesario, se puede reclutar simultáneamente el número máximo de unidades motoras en un músculo, produciendo la fuerza máxima de contracción para ese músculo, pero esto no puede durar mucho tiempo debido a los requisitos de energía para mantener la contracción. Para evitar la fatiga muscular completa, las unidades motoras generalmente no están todas activas simultáneamente, sino que algunas unidades motoras descansan mientras otras están activas, lo que permite contracciones musculares más prolongadas. El sistema nervioso utiliza el reclutamiento como mecanismo para utilizar eficientemente un músculo esquelético.

Para probar la estimulación de la unidad motora, se colocan electrodos extracelularmente sobre la piel y se aplica una estimulación intramuscular. Después de estimular la unidad motora, el electrodo registra su pulso y lo muestra como un potencial de acción, conocido como potencial de acción de la unidad motora (MUAP). Cuando se registran múltiples MUAP en un breve intervalo de tiempo, se anota un tren de potencial de acción de la unidad motora (MUAPT). El tiempo entre estos pulsos se conoce como intervalo entre pulsos (IPI). En las pruebas de electrodiagnóstico médico para un paciente con debilidad, un análisis cuidadoso del tamaño, la forma y el patrón de reclutamiento del MUAP puede ayudar a distinguir una miopatía de una neuropatía.

Tipos de unidades motoras (vertebrados)

Las unidades motoras generalmente se clasifican según las similitudes entre varios factores:

• Fisiológica
  • Velocidad de contracciones en contracciones Isométricas
    • Tasa de aumento de la fuerza
    • Tiempo para alcanzar el pico de una contracción del twitch (responso a un solo impulso nervioso)

FF — Fast fatigable — alta fuerza, velocidad de contracción rápida pero fatiga en unos segundos.

FR — Resistencia a la fatiga rápida — fuerza intermedia, resistencia a la fatiga — velocidad de contracción rápida y resistente a la fatiga.

FI — Intermedio rápido — intermedio entre FF y FR.

S o SO — Lenta (oxidativa) — baja fuerza, velocidad de contracción más lenta, resistente a la fatiga.

• Bioquímica
  • Histoquímico (la forma más antigua de escribir fibra bioquímica)
    • Glycolytic enzima activity (e.g. glycerophosphate dehydrogenase (GPD)))
    • Actividad enzimática oxidativa (por ejemplo, deshidrogenasa sucinta -SDH)
    • Sensibilidad de Myosin ATPase a ácido y alcalino

Estas fibras generalmente designan como:

I (Slow oxidative, SO) — Baja presencia glucolítica y alta oxidativa. Low(er) myosin ATPase, sensible a alkali.

IIa (Fast oxidative/glytic, FOG) — Alta presencia glucolítica, oxidativa y miosina ATPase, sensible al ácido.

IIb (Fast glicolytic, FG) — Alta presencia glucolítica y miosina ATPase, sensible al ácido. Baja presencia oxidativa.

I Ii — fibras intermedias entre IIa y IIb.

Los tipos histoquímicos y fisiológicos son los siguientes:

S y Tipo I, FR y tipo IIa, FF y tipo IIb, FI y IIi.

• • Inmunohistoquímico (una forma más reciente de escribir fibra)
    • Myosin Heavy Chain (MHC)
    • Myosin Light Chain — alkali (MLC1)
    • Myosin Light Chain - regulación (MLC2)

Los tipos inmunohistoquímicos son los siguientes, con el tipo IIa, IIb y lento correspondiente a IIa, IIb y lento (tipo I) tipos histoquímicos:

		Expressed in
Gene family	Desarrollo	Fibras rápidas (II)	Fibras lentas(I)
MHC	Embryonic MHC	MHC IIa	β/slow MHC
	Neonatal MHC	MHC IIb
		MHC IIx
MLC1 (alkali)	Embryonic	1f	1
	1f	3f
MLC2 (regulatorio)	2f	2f	2s

Cuadro reproducido

• • Caracterización genética de las miosinas

Actualmente hay alrededor de 15 tipos conocidos de genes MHC reconocidos en el músculo, sólo algunos de los cuales se pueden expresar en una sola fibra muscular. Estos genes forman una de ~18 clases de genes de miosina, identificadas como clase II que no deben confundirse con la Tipo II miosinas identificadas por inmunohistoquímica. La expresión de múltiples genes MHC en una sola fibra muscular es un ejemplo de polimorfismo. La expresión relativa de estos tipos de miosina se determina en parte por la genética y en parte por otros factores biológicos como la actividad, la inervación y las hormonas.

La tipificación de las unidades motoras ha pasado por muchas etapas y ha llegado a un punto en el que se reconoce que las fibras musculares contienen mezclas variables de varios tipos de miosina que no pueden clasificarse fácilmente en grupos específicos de fibras. Los tres (o cuatro) tipos de fibras clásicas representan picos en la distribución de las propiedades de las fibras musculares, cada uno determinado por la bioquímica general de las fibras.

Estimaciones de los índices de inervación de unidades motoras en músculos humanos:

Tabla reproducida de Karpati (2010)