Ungulados de dedos impares

El rinoceronte blanco es el perisodactilo vivo más grande

ungulados de dedos impares, mamíferos que constituyen el orden taxonómico Perissodactyla (del griego antiguo περισσός, perissós 'impar', y δάκτυλος, dáktylos 'dedo, dedo del pie'), son animales—ungulados—que han reducido el peso -con dedos en tres (rinocerontes y tapires, y los tapires todavía usan cuatro dedos en las patas delanteras) o uno (equinos, tercer dedo) de los cinco dedos originales. Los dedos de los pies que no soportan peso están presentes, ausentes, vestigiales o colocados posteriormente. Por el contrario, los ungulados de dedos pares soportan la mayor parte de su peso por igual en cuatro o dos (un número par) de los cinco dedos: el tercero y el cuarto. Otra diferencia entre los dos es que los ungulados de dedos impares digieren la celulosa vegetal en sus intestinos en lugar de en una o más cámaras del estómago como lo hacen los ungulados de dedos pares, con la excepción de Suina.

El orden incluye alrededor de 17 especies divididas en tres familias: Equidae (caballos, asnos y cebras), Rhinocerotidae (rinocerontes) y Tapiridae (tapires).

A pesar de sus apariencias muy diferentes, el zoólogo Richard Owen, quien también acuñó el nombre de la orden, los reconoció como familias emparentadas en el siglo XIX.

Anatomía

Los ungulados de dedos impares más grandes son los rinocerontes, y el extinto Paraceratherium, un rinoceronte sin cuernos del Oligoceno, es considerado uno de los mamíferos terrestres más grandes de todos los tiempos. En el otro extremo, uno de los primeros miembros de la orden, el caballo prehistórico Eohippus, tenía una cruz de solo 30 a 60 cm (12 a 24 pulgadas). Además de las variedades enanas del caballo y el burro domésticos, los perisodáctilos alcanzan una longitud corporal de 180 a 420 cm (71 a 165 pulgadas) y un peso de 150 a 4500 kg (330 a 9920 lb). Mientras que los rinocerontes solo tienen pelo escaso y exhiben una epidermis gruesa, los tapires y los caballos tienen pelajes densos y cortos. La mayoría de las especies son grises o marrones, aunque las cebras y los tapires jóvenes son rayados.

Extremidades

Siete figuras que muestran los huesos, vasos sanguíneos, ligamentos y arterias de la manguera y la pasta.

Los ejes principales de las patas delanteras y traseras pasan por el tercer dedo, que siempre es el más grande. Los dedos restantes se han reducido de tamaño en diversos grados. Los tapires, que están adaptados para caminar sobre suelo blando, tienen cuatro dedos en las patas delanteras y tres en las patas traseras. Los rinocerontes vivos tienen tres dedos en las patas delanteras y traseras. Los equinos modernos poseen un solo dedo del pie; sin embargo, sus pies están equipados con pezuñas, que cubren casi por completo la punta. Los rinocerontes y los tapires, por el contrario, tienen pezuñas que cubren solo el borde delantero de los dedos, y la parte inferior es blanda.

Los ungulados tienen posturas que les obligan a ponerse de puntillas. Los ungulados equinos con solo un dedo o pezuña tienen movilidad reducida en sus extremidades, lo que les permite correr más rápido y con mayor agilidad. Las diferencias en la estructura y fisiología de las extremidades entre los ungulados y otros mamíferos se pueden ver en la forma del húmero. Por ejemplo, los huesos a menudo más cortos y gruesos pertenecen a los ungulados más grandes y pesados como el rinoceronte.

El cúbito y el peroné están reducidos en los caballos. Una característica común que distingue claramente a este grupo de otros mamíferos es la articulación entre el astrágalo, el escafoides y el cuboides, lo que restringe mucho la movilidad del pie. El muslo es relativamente corto y la clavícula está ausente.

Cráneo y dientes

Los tapirs son el único grupo extante de perisodactilos con un tronco.

Los ungulados de dedos impares tienen una mandíbula superior larga con un diastema extendido entre los dientes frontales y laterales, lo que les da una cabeza alargada. Las diversas formas de hocico entre familias se deben a diferencias en la forma del premaxilar. El hueso lagrimal tiene cúspides salientes en las cuencas de los ojos y un amplio contacto con el hueso nasal. La articulación temporomandibular es alta y la mandíbula está agrandada.

Los rinocerontes tienen uno o dos cuernos hechos de queratina aglutinada, a diferencia de los cuernos de los ungulados artiodáctilos, que tienen un núcleo óseo.

El número y la forma de los dientes varían según la dieta. Los incisivos y caninos pueden ser muy pequeños o estar completamente ausentes, como en las dos especies africanas de rinoceronte. En los caballos, por lo general solo los machos poseen caninos. La forma de la superficie y la altura de los molares dependen en gran medida de si las hojas blandas o la hierba dura constituyen el componente principal de sus dietas. Hay tres o cuatro muelas en cada mitad de la mandíbula, por lo que la fórmula dental de los ungulados de dedos impares es: 0-3. 0-1. 2-4. 31-3. 1. 2-4. 3 × 2 = 30-44

Intestino

Todos los perisodáctilos son fermentadores del intestino posterior. A diferencia de los rumiantes, los fermentadores del intestino posterior almacenan los alimentos digeridos que han salido del estómago en un ciego agrandado, donde las bacterias digieren los alimentos. No hay vesícula biliar presente. El estómago de los perisodáctilos es de construcción sencilla, mientras que el ciego tiene capacidad para hasta 90 L (24 US gal) en los caballos. El intestino es muy largo, alcanzando hasta 26 m (85 pies) en los caballos. La extracción de nutrientes de los alimentos es relativamente ineficiente, lo que probablemente explica por qué ningún ungulado de dedos impares es pequeño; Los requisitos nutricionales por unidad de peso corporal son menores para los animales grandes, ya que su relación superficie-volumen es menor.

Distribución

La restricción de su hábitat y caza furtiva amenazan la supervivencia de la mayoría de las especies de rinocerontes, incluyendo los rinocerontes indios que se muestran aquí

La distribución actual de la mayoría de las especies de perisodáctilos es solo una pequeña fracción de su rango original. Los miembros de este grupo ahora se encuentran solo en América Central y del Sur, África oriental y meridional y Asia central, meridional y sudoriental. Durante el apogeo de la existencia de ungulados de dedos impares, desde el Eoceno hasta el Oligoceno, los perisodáctilos se distribuyeron por gran parte del mundo, con las únicas excepciones de Australia y la Antártida. Los caballos y los tapires llegaron a América del Sur después de la formación del Istmo de Panamá en el Plioceno, hace unos 3 millones de años. En América del Norte, se extinguieron hace unos 10.000 años, dejando solo el tapir de Baird con un área de distribución que se extiende hasta lo que ahora es el sur de México, mientras que en Europa, las lonas desaparecieron en el siglo XIX. La caza y la restricción del hábitat han reducido las especies actuales a poblaciones relictas fragmentadas. Por el contrario, los caballos y burros domesticados han ganado una distribución mundial, y los animales salvajes de ambas especies ahora también se encuentran en regiones fuera de su área de distribución original, como en Australia.

Estilo de vida y alimentación

Los perisodáctilos habitan en una serie de hábitats diferentes, lo que lleva a diferentes estilos de vida. Los tapires son solitarios y habitan principalmente en las selvas tropicales. Los rinocerontes tienden a vivir solos en sabanas bastante secas, y en Asia, pantanos húmedos o áreas boscosas. Los caballos habitan en áreas abiertas como pastizales, estepas o semidesiertos, y viven juntos en grupos. Los ungulados de dedos impares son exclusivamente herbívoros que se alimentan, en diversos grados, de pastos, hojas y otras partes de plantas. A menudo se hace una distinción entre los que se alimentan principalmente de hierba (rinocerontes blancos, equinos) y los que se alimentan de hojas (tapires, otros rinocerontes).

Reproducción y desarrollo

Una joven puntera brasileña

Los ungulados de dedos impares se caracterizan por un largo período de gestación y un tamaño de camada pequeño, por lo general dan a luz una sola cría. El período de gestación es de 330 a 500 días, siendo más largo en los rinocerontes. Los perisodáctilos recién nacidos son precoces, lo que significa que las crías ya nacen bastante independientes, por ejemplo, los caballos jóvenes pueden comenzar a seguir a la madre después de unas horas. Los jóvenes son amamantados durante un tiempo relativamente largo, a menudo hasta el segundo año, alcanzando la madurez sexual alrededor de los ocho o diez años. Los perisodáctilos son longevos, con varias especies, como los rinocerontes, alcanzando una edad de casi 50 años en cautiverio.

Taxonomía

Taxonomía exterior

Tradicionalmente, los ungulados de dedos impares se clasificaban con otros mamíferos como los artiodáctilos, damanes, elefantes y otros "ungulados". Se sospechó una estrecha relación familiar con los damanes en base a las similitudes en la construcción de la oreja y el curso de la arteria carótida.

Estudios genéticos moleculares recientes, sin embargo, han demostrado que los ungulados son polifiléticos, lo que significa que en algunos casos las similitudes son el resultado de una evolución convergente en lugar de una ascendencia común. Ahora se considera que los elefantes y los damanes pertenecen a Afrotheria, por lo que no están estrechamente relacionados con los perisodáctilos. Estos a su vez se encuentran en Laurasiatheria, un superorden que tuvo su origen en el antiguo supercontinente Laurasia. Los hallazgos genéticos moleculares sugieren que Artiodactyla hendido (que contiene a los cetáceos como un subclade anidado profundamente) es el taxón hermano de Perissodactyla; juntos, los dos grupos forman el Euungulata. Más distantes están los murciélagos (Chiroptera) y Ferae (un taxón común de carnívoros, Carnivora, y pangolines, Pholidota). En un escenario alternativo desacreditado, existe una estrecha relación entre perisodáctilos, carnívoros y murciélagos, comprendiendo este conjunto a las Pegasoferas.

Según estudios publicados en marzo de 2015, los ungulados impares tienen una estrecha relación familiar con al menos algunos de los llamados Meridiungulata, un grupo muy diverso de mamíferos que vivieron desde el Paleoceno hasta el Pleistoceno en América del Sur, cuyos la unidad sistemática es en gran parte inexplicable. Algunos de estos fueron clasificados en base a su distribución paleogeográfica. Sin embargo, se puede establecer una estrecha relación con los perisodáctilos mediante la secuenciación de proteínas y la comparación con colágeno fósil de restos de miembros filogenéticamente jóvenes de Meridiungulata (específicamente Macrauchenia de Litopterna y Toxodon de la Notoungulata). Ambos grupos de parentesco, los ungulados de dedos impares y los Litopterna-Notoungulata, se encuentran ahora en el taxón de nivel superior de Panperissodactyla. Este grupo de parentesco se incluye entre los Euungulata, que también contiene los ungulados artiodáctilos y las ballenas (Artiodactyla). La separación del grupo Litopterna-Notoungulata de los perisodáctilos probablemente tuvo lugar antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno. "Condilartros" probablemente puede considerarse el punto de partida para el desarrollo de los dos grupos, ya que representan un grupo heterogéneo de ungulados primitivos que habitaron principalmente el hemisferio norte en el Paleógeno.

Miembros modernos

Los ungulados de dedos impares (Perissodactyla) comprenden tres familias vivas con alrededor de 17 especies; en el caballo, el recuento exacto aún es controvertido. Los rinocerontes y los tapires están más estrechamente relacionados entre sí que con los caballos. La separación de los caballos de otros perisodáctilos se produjo según análisis de genética molecular en el Paleoceno hace unos 56 millones de años, mientras que los rinocerontes y los tapires se separaron en el Eoceno medio-inferior, hace unos 47 millones de años.

• Orden Perissodactyla
  • Suborder Hippomorfa
    • Family Equidae: caballos y aliados, siete especies en un género
      • Equus ferus
        • Tarpan, †Equus ferus ferus
        • El caballo de Przewalski, Equus ferus przewalskii
        • Caballo doméstico, Equus ferus caballus
      • African wild ass, Equus africanus
        • Nubian salvaje culo, Equus africanus africanus
        • Somalí salvaje, Equus africanus somaliensis
        • Ass (donkey), Equus africanus asinus
        • Atlas wild ass, †Equus africanus atlanticus
      • Onager or Asiatic wild ass, Equus hemionus
        • Asno mongo, Equus hemionus hemionus
        • Turkmenian kulan, Equus hemionus kulan
        • Persian onager, Equus hemionus onager
        • culo salvaje indio, Equus hemionus khur
        • culo salvaje sirio, †Equus hemionus hemippus
      • Kiang o el culo salvaje tibetano, Equus kiang
        • Western kiang, Equus kiang kiang
        • Kiang oriental, Equus kiang holdereri
        • Kiang meridional, Equus kiang polyodon
      • Plains zebra, Equus quagga
        • Quagga, †Equus quagga quagga
        • La cebra de Burchell, Equus quagga burchellii
        • La cebra de Grant, Equus quagga boehmi
        • Cebra sin mangas, Equus quagga borensis
        • La cebra de Chapman, Equus quagga chapmani
        • La cebra de Crawshay, Equus quagga crawshayi
        • Selous' zebra, Equus quagga selousi
      • Cebra de montaña, Equus zebra
        • Cape mountain zebra, Equus zebra zebra
        • La cebra de montaña de Hartmann, Equus zebra hartmannae
      • La cebra de Grévy, Equus grevy i
  • Suborder Ceratomorfo
    • Family Tapiridae: tapirs, cinco especies en un género
      • Tapir brasileño, Tapirus terrestris
      • Tapir de montaña, Tapirus pinchaque
      • El tapir de Baird, Tapirus bairdii
      • Malayan Tapir, Tapirus indicus
      • Kabomani tapir, Tapirus kabomani
    • Familia Rhinocerotidae: rinocerontes, cinco especies en cuatro géneros
      • rinocerontes negros, Diceros bicornis
        • rinocerontes negros del sur, †Diceros bicornis bicornis
        • rinoceronte negro noreste, †Diceros bicornis brucii
        • Chobe rinocerontes negros, Diceros bicornis chobiensis
        • Uganda Black rinoceronte, Diceros bicornis ladoensis
        • rinoceronte negro occidental, †Diceros bicornis longipes
        • rinocerontes negros orientales, Diceros bicornis michaeli
        • rinocerontes negros centro-sur, Diceros bicornis menor
        • rinocerontes negros del suroeste, Diceros bicornis occidentalis
      • rinocerontes blancos, Ceratotherium simum
        • rinocerontes blancos del sur, Ceratotherium simum simum
        • rinocerontes blancos del norte, Ceratotherium simum cottoni
      • rinocerontes indios, Rhinoceros unicornis
      • rinocerontes de Java, Rhinoceros sondaicus
        • rinoceronte Javano indonesio, Rhinoceros sondaicus sondaicus
        • rinocerontes de Java vietnamitas, Rhinoceros sondaicus annamiticus
        • Indian Javan rhinoceros, †Rhinoceros sondaicus inermis
      • Sumatran rhinoceros, Dicerorhinus sumatrensis
        • Western Sumatran rhinoceros, Dicerorhinus sumatrensis sumatrensis
        • rinocerontes de Sumatran Oriental, Dicerorhinus sumatrensis harrissoni
        • Northern Sumatran rhinoceros, †Dicerorhinus sumatrensis lasiotis

Miembros prehistóricos

Reconstrucción en vivo de chalicio Anisodon grande (antes Chalicotherium grande)

Hay muchos fósiles de perisodáctilo de forma multivariante. Las principales líneas de desarrollo incluyen los siguientes grupos:

• Los brontotherioidea fueron uno de los mamíferos grandes más conocidos, consistentes en las familias de Brontotheriidae (sinónimo Titanotheriidae), el representante más conocido siendo Megacerops y la familia más basal Lambdotheriidae. Se caracterizaron generalmente en su fase tardía por un cuerno bony en la transición de la nariz a los huesos frontales y molares planos adecuados para masticar alimentos de plantas blandas. El Brontotheroidea, casi exclusivamente confinado a América del Norte y Asia, murió al comienzo del Eoceno Superior.
• El Equoidea (equipos) también se desarrolló en el Eoceno. Los Palaeotheriidae son conocidos principalmente de Europa; su miembro más famoso es Eohippus, que se extinguió en el Oligoceno. En cambio, la familia de caballos (Equidae) floreció y se extendió. Con el tiempo este grupo vio una reducción en el número de dedo, la extensión de las extremidades, y el ajuste progresivo de los dientes para comer hierbas duras.
• La Chalicotherioidea representaba otro grupo característico, compuesto por las familias Chalicotheriidae y Lophiodontidae. La Chalicotheriidae desarrolló garras en lugar de pezuñas y extensión considerable de las prerrogativas. Los géneros más conocidos incluyen Chalicotherium y Moropus. La Chalicotherioidea murió en el Pleistoceno.
• La Rhinocerotoidea (familiares rinocerontes) incluyó una gran variedad de formas del Eoceno hasta el Oligoceno, incluyendo alimentadores de hojas de tamaño perro, animales semiacuáticos, y también enormes animales de cuello largo. Sólo unos cuantos tenían cuernos en la nariz. Los Amynodontidae eran animales hippo-como, acuáticos. El Hyracodontidae desarrolló extremidades largas y cuellos largos que fueron más pronunciados en los Paraceratherium (anteriormente conocido como Baluchitherium o Indricotherium), el segundo mamífero terrestre más grande que haya vivido (después Palaeoloxodon namadicus). Los rinocerontes (Rhinocerotidae) emergieron en el Eoceno Medio; cinco especies sobreviven hasta el presente.
• El Tapiroidea alcanzó su mayor diversidad en el Eoceno, cuando varias familias vivían en Eurasia y Norteamérica. Conservaron un físico primitivo y se señalan para el desarrollo de un tronco. Las familias extintas dentro de este grupo incluyen la Helaletidae.
• Varios grupos mamíferos tradicionalmente clasificados como condilartos, de larga comprensión para ser un taxón de desperdicios, como los hiopsodontidos y los phenacodontids, ahora se entienden como parte del ensamblaje imparable. Los fencodontoides parecen ser perisodactilos de tallo, mientras que los hiopsodontoides están estrechamente relacionados con caballos y brontoteros, a pesar de su apariencia general más primitiva.
• Desmostylia y Anthracobunidae han sido colocados tradicionalmente entre las afrotheres, pero en realidad pueden representar los tallo-perisodactyls. Son un linaje temprano de mamíferos que se llevaron al agua, extendiéndose a través de nichos semiacuáticos a totalmente marinos en el océano Tethys y el Pacífico norte. Sin embargo, estudios posteriores han demostrado que, mientras que los antracoobunidos son peristactilos definidos, los desmostilianos tienen suficientes caracteres mixtos para sugerir que una posición entre la afroteria no está fuera de la cuestión.
• Orden Perissodactyla
  • Suborder Hippomorfa
    • †Hyopsodontidae
    • †Pachynolophidae
    • †Brontotheriidae
    • Superfamilia Equoidea
      • † Indolophidae
      • †Palaeotheriidae (might be a basal perissodactyl grade instead)
  • †Suborder Ancylopoda
    • †Isectolophidae (basal ancylopodans and ceratomorphs)
    • †Lophiodontidae
    • Superfamilia Chalicotherioidea
      • †Eomoropidae (grado básico de chalicoteroides)
      • †Chalicotheriidae
  • Suborder Ceratomorfo
    • Superfamilia Rhinocerotoidea
      • †Amynodontidae
      • †Hyracodontidae
    • Superfamilia Tapiroidea
      • †Deperetellidae
      • †Rhodopagidae (a veces reconocida como una subfamilia de desperetellids)
      • †Lophialetidae
      • †Eoletidae (a veces reconocido como una subfamilia de lophialetids)
  • †Anthracobunidae (una familia de perisodactilos de tallo; de la época temprana a la eoceno media)
  • †Phenacodontidae (a clade of tallo-perisodactyls; from the Early Palaeocene to the Middle Eocene epoch)

Clasificación superior de perisodáctilos

Las relaciones dentro del gran grupo de ungulados de dedos impares no se comprenden completamente. Inicialmente, después del establecimiento de "Perissodactyla" por Richard Owen en 1848, los representantes actuales fueron considerados iguales en rango. En la primera mitad del siglo XX, comenzó una diferenciación más sistemática de los ungulados de dedos impares, basada en la consideración de las formas fósiles, y se ubicaron en dos subórdenes principales: Hippomorpha y Ceratomorpha. El Hippomorpha comprende los caballos de hoy y sus miembros extintos (Equoidea); los Ceratomorpha consisten en tapires y rinocerontes más sus miembros extintos (Tapiroidea y Rhinocerotoidea). Los nombres Hippomorpha y Ceratomorpha fueron introducidos en 1937 por Horace Elmer Wood, en respuesta a las críticas al nombre "Solidungula" que propuso tres años antes. Se había basado en la agrupación de caballos y Tridactyla y en el complejo rinoceronte/tapir. Los brontotheriidae extintos también se clasificaron en Hippomorpha y, por lo tanto, poseen una estrecha relación con los caballos. Algunos investigadores aceptan esta asignación debido a características dentales similares, pero también existe la opinión de que una posición muy basal dentro de los ungulados de dedos impares los ubica más bien en el grupo de Titanotheriomorpha.

Originalmente, los Chalicotheriidae se consideraban miembros de Hippomorpha y se presentaron como tales en 1941. William Berryman Scott pensó que, como perisodáctilos con garras, pertenecen al nuevo suborden Ancylopoda (donde Ceratomorpha e Hippomorpha como ungulados de dedos impares se combinaron en el grupo de Chelopoda). El término Ancylopoda, acuñado por Edward Drinker Cope en 1889, se había establecido para los calicoterios. Sin embargo, estudios morfológicos posteriores de la década de 1960 mostraron una posición intermedia de Ancylopoda entre Hippomorpha y Ceratomorpha. Leonard Burton Radinsky vio a los tres grupos principales de ungulados de dedos impares como iguales, basándose en el desarrollo filogenético extremadamente largo e independiente de las tres líneas. En la década de 1980, Jeremy J. Hooker vio una similitud general entre Ancylopoda y Ceratomorpha basada en la dentición, especialmente en los primeros miembros, lo que llevó a la unificación en 1984 de las dos presentaciones en el orden provisional, Tapiromorfa. Al mismo tiempo, amplió Ancylopoda para incluir a Lophiodontidae. El nombre "Tapiromorpha" se remonta a Ernst Haeckel, quien lo acuñó en 1873, pero durante mucho tiempo se consideró sinónimo de Ceratomorpha porque Wood no lo había considerado en 1937 cuando se nombró a Ceratomorpha, ya que el término se había usado de manera muy diferente en el pasado. También en 1984, Robert M. Schoch utilizó el término conceptualmente similar Moropomorpha, que hoy se aplica como sinónimo de Tapiromorpha. Incluidos dentro de Tapiromorpha están los ahora extintos Isectolophidae, un grupo hermano del grupo Ancylopoda-Ceratomorpha y, por lo tanto, los miembros más primitivos de este complejo de relaciones.

Historia evolutiva

Orígenes

El desarrollo evolutivo de Perissodactyla está bien documentado en el registro fósil. Numerosos hallazgos son evidencia de la radiación adaptativa de este grupo, que una vez fue mucho más variado y ampliamente disperso. Radinskya del Paleoceno tardío del este de Asia a menudo se considera uno de los parientes cercanos más antiguos de los ungulados. Su cráneo de 8 cm debió pertenecer a un animal muy pequeño y primitivo con un patrón de corona en forma de π en el esmalte de sus molares posteriores similar al de los perisodáctilos y sus parientes, especialmente los rinocerontes. Los hallazgos de Cambaytherium y Kalitherium en el esquisto de Cambay en el oeste de la India indican un origen en Asia que data del Eoceno inferior hace aproximadamente 54,5 millones de años. Sus dientes también muestran similitudes con Radinskya así como con el clado Tethytheria. La configuración en forma de silla de montar de las articulaciones naviculares y la construcción mesaxónica de las patas delanteras y traseras también indican una estrecha relación con Tethytheria. Sin embargo, esta construcción se desvía de la de Cambaytherium, lo que indica que en realidad es miembro de un grupo hermano. Los antepasados de Perissodactyla pueden haber llegado a través de un puente insular desde la masa de tierra afroárabe al subcontinente indio a medida que avanzaba hacia el norte hacia Asia. Un estudio sobre Cambaytherium sugiere un origen en India antes o cerca de su colisión con Asia.

La alineación de hiopsodontidos y fenacodóntidos con Perissodactyla en general sugiere un origen y una distribución del laurasiano más antiguo para el clado, disperso en los continentes del norte ya a principios del Paleoceno. Estas formas ya muestran una morfología molar bastante desarrollada, sin formas intermedias que evidencien el curso de su desarrollo. La estrecha relación entre los mamíferos meridiungulados y los perisodáctilos en particular es de interés ya que estos últimos aparecen en América del Sur poco después del evento K-T, lo que implica una rápida radiación ecológica y dispersión después de la extinción masiva.

Filogenia

Eohippus, un pariente temprano del caballo, es uno de los perisodactilos más antiguos

Los Perissodactyla aparecen de forma relativamente abrupta a principios del Paleoceno Inferior antes de hace unos 63 millones de años, tanto en América del Norte como en Asia, en forma de fenacodóntidos e hiopsodontidos. Los hallazgos más antiguos de un grupo existente se originan, entre otras fuentes, en Sifrhippus, un antepasado de los caballos de la alineación de Willswood en el noroeste de Wyoming. Los ancestros lejanos de los tapires aparecieron no mucho después en la formación de Ghazij en Baluchistán, como Ganderalophus, así como Litolophus de la línea Chalicotheriidae, o Eotitanops del grupo de brontotheriidae. Inicialmente, los miembros de los diferentes linajes se veían bastante similares con una espalda arqueada y generalmente cuatro dedos en las patas delanteras y tres en las patas traseras. Eohippus, que se considera un miembro de la familia de los caballos, exteriormente se parecía a Hyrachyus, el primer representante de la línea del rinoceronte y el tapir. Todos eran pequeños en comparación con formas posteriores y vivían como comedores de frutas y follaje en los bosques. Los primeros de la megafauna en emerger fueron los brontoterios, en el Eoceno Medio y Superior. Megacerops, conocido en América del Norte, alcanzaba una altura a la cruz de 2,5 m (8 ft 2 in) y podría haber pesado un poco más de 3 toneladas métricas (3,3 toneladas cortas). El declive de los brontoterios al final del Eoceno está asociado con la competencia que surge del advenimiento de herbívoros más exitosos.

Líneas más exitosas de ungulados de dedos impares surgieron a fines del Eoceno cuando las densas junglas dieron paso a la estepa, como los rinocerontes calicotéridos y sus parientes inmediatos; su desarrollo también comenzó con formas muy pequeñas. Paraceratherium, uno de los mamíferos más grandes que jamás haya caminado sobre la tierra, evolucionó durante esta era. Pesaban hasta 20 toneladas métricas (22 toneladas cortas) y vivieron durante todo el Oligoceno en Eurasia. Hace unos 20 millones de años, al comienzo del Mioceno, los perisodáctilos llegaron por primera vez a África cuando se conectó con Eurasia debido al cierre del océano Tethys. Sin embargo, por la misma razón, nuevos animales como los mamuts también entraron en las antiguas áreas de asentamiento de los ungulados impares, creando una competencia que llevó a la extinción de algunas de sus líneas. El auge de los rumiantes, que ocupaban nichos ecológicos similares y tenían un sistema digestivo mucho más eficiente, también está asociado con la disminución de la diversidad de los ungulados de dedos impares. Una causa importante del declive de los perisodáctilos fue el cambio climático durante el Mioceno, que condujo a un clima más frío y seco acompañado de la expansión de paisajes abiertos. Sin embargo, algunas líneas florecieron, como los caballos y los rinocerontes; las adaptaciones anatómicas les permitieron consumir alimentos de hierba más duros. Esto condujo a formas de tierra abiertas que dominaron los paisajes recién creados. Con el surgimiento del Istmo de Panamá en el Plioceno, los perisodáctilos y otra megafauna tuvieron acceso a uno de sus últimos continentes habitables: América del Sur. Sin embargo, muchos perisodáctilos se extinguieron al final de las glaciaciones, incluidos los caballos americanos y el Elasmotherium. Sigue siendo controvertido si la caza excesiva por parte de los humanos (hipótesis de la matanza excesiva), el cambio climático o una combinación de ambos factores fue responsable de la extinción de la megafauna de la edad de hielo.

Historia de la investigación

Richard Owen, 1856

En 1758, en su obra seminal Systema Naturae, Linnaeus (1707–1778) clasificó los caballos (Equus) junto con los hipopótamos (Hippopotamus). En esa época también se incluían en esta categoría los tapires (Tapirus), más precisamente el tapir de tierras bajas o sudamericano (Tapirus terrestus), el único tapir conocido entonces en Europa. Linnaeus clasificó a este tapir como Hippopotamus terrestris y puso ambos géneros en el grupo de las Belluae ("bestias"). Combinó a los rinocerontes con los Glires, un grupo que ahora consiste en lagomorfos y roedores. Mathurin Jacques Brisson (1723–1806) separó por primera vez a los tapires de los hipopótamos en 1762 con la introducción del concepto le tapir. También separó a los rinocerontes de los roedores, pero no combinó las tres familias ahora conocidas como ungulados de dedos impares. En la transición al siglo XIX, los géneros de perisodáctilos individuales se asociaron con varios otros grupos, como los proboscídeos y los ungulados artiodáctilos. En 1795, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772–1844) y Georges Cuvier (1769–1832) introdujeron el término "paquidermo" (Pachydermata), incluyendo en ella no solo a los rinocerontes y elefantes, sino también a los hipopótamos, cerdos, pecaríes, tapires y damanes. Los caballos todavía se consideraban generalmente como un grupo separado de otros mamíferos y, a menudo, se clasificaban con el nombre de Solidungula o Solipèdes, que significa "animal de una pezuña".

En 1861, Henri Marie Ducrotay de Blainville (1777–1850) clasificó a los ungulados por la estructura de sus pies, diferenciando los que tenían un número par de dedos de los que tenían un número impar. Movió los caballos como solidungulate a los tapires y rinocerontes como animales multungulate y se refirió a todos ellos juntos como onguligrades à doigts impairs, viniendo cercano al concepto del ungulado de dedos impares como una unidad sistemática. Richard Owen (1804–1892) citó a Blainville en su estudio sobre mamíferos fósiles de la Isla de Wight e introdujo el nombre Perissodactyla.

En 1884, Othniel Charles Marsh (1831–1899) ideó el concepto Mesaxonia, que utilizó para lo que hoy se denomina ungulados de dedos impares, incluidos sus parientes extintos, pero excluyendo explícitamente el hyrax. Mesaxonia ahora se considera un sinónimo de Perissodactyla, pero a veces también se usaba para los verdaderos ungulados de dedos impares como una subcategoría (rinocerontes, caballos, tapires), mientras que Perissodactyla representaba a toda la orden, incluido el hyrax. La suposición de que los damanes eran Perissodactyla se mantuvo hasta bien entrado el siglo XX. Solo con el advenimiento de los métodos de investigación de genética molecular se reconoció que el hyrax no está estrechamente relacionado con los perisodáctilos, sino con los elefantes y los manatíes.

Interacciones con humanos

El quagga se había extinguido a finales del siglo XIX.

El caballo doméstico y el burro juegan un papel importante en la historia humana, particularmente como animales de transporte, trabajo y carga. La domesticación de ambas especies comenzó varios milenios antes de Cristo. Debido a la motorización de la agricultura y la expansión del tráfico de automóviles, dicho uso ha disminuido drásticamente en los países industriales occidentales; La equitación se suele realizar más como un pasatiempo o un deporte. Sin embargo, en las regiones menos desarrolladas del mundo, los usos tradicionales de estos animales todavía están generalizados. En menor medida, también se crían caballos y burros por su carne y su leche.

Por el contrario, la existencia en la naturaleza de casi todas las demás especies de ungulados de dedos impares ha disminuido drásticamente debido a la caza y la destrucción del hábitat. El quagga está extinto y el caballo de Przewalski fue erradicado una vez en la naturaleza.

Niveles de amenaza actuales, según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (2012):

• Cuatro especies son consideradas críticamente en peligro: el rinoceronte Java, el rinoceronte Sumatran, el rinoceronte negro y el culo salvaje africano.
• Seis especies están en peligro: el grifo de montaña, el grifo centroamericano, el grifo malayo, el caballo salvaje y la cebra de Grévy.
• Tres especies se consideran vulnerables: el rinoceronte indio, el grifo sudamericano y la cebra de montaña.
• El onager, las llanuras cebra y los rinocerontes blancos están cerca destrozados; sin embargo, las subespecies del norte, Ceratotherium simum cottoni (Rhinoceros blancos del norte) está cerca de la extinción.
• The kiang is not considered at risk (least concern).