Ungulado

Ungulados (UNG-gyuu-layts, -⁠gyə-, -⁠lits, -⁠ləts) son miembros del diverso clado Ungulata que consiste principalmente en grandes mamíferos con pezuñas. Los ungulados vivos se dividen en dos órdenes: los ungulados de dedos impares (Perissodactyla) que incluyen caballos, rinocerontes y tapires; y ungulados de dedos pares (Artiodactyla) como vacas, cerdos, jirafas, camellos, ovejas, ciervos e hipopótamos. Los cetáceos como las ballenas, los delfines y las marsopas también se clasifican como ungulados artiodáctilos, aunque no tienen pezuñas. La mayoría de los ungulados terrestres utilizan las puntas de los dedos de los pies con pezuñas para soportar el peso del cuerpo mientras están de pie o en movimiento. Otros dos órdenes de ungulados, Notoungulata y Litopterna, nativos de América del Sur, se extinguieron al final del Pleistoceno, hace unos 12.000 años.

El término significa, más o menos, "ser ungulado" o "animal ungulado". Como término descriptivo, "ungulado" normalmente excluye a los cetáceos ya que no poseen la mayoría de las características morfológicas típicas de otros ungulados, pero descubrimientos recientes indican que también descendían de los primeros artiodáctilos. Los ungulados son típicamente herbívoros y muchos emplean bacterias intestinales especializadas para permitirles digerir la celulosa. Algunas especies modernas, como los cerdos, son omnívoras, mientras que algunas especies prehistóricas, como los mesoníquios, eran carnívoras.

Etimología

Ungulados proviene del adjetivo latino tardío ungulatus, "con pezuñas". Ungulatus es una forma diminuta del latín unguis, "uña" (uña del dedo; uña del pie).

Clasificaciones

Historia

Ungulata es un clado (o en algunas taxonomías, una gran orden) de mamíferos. Los dos órdenes de ungulados eran Perissodactyla (ungulados con dedos impares) y Artiodactyla (ungulados con dedos pares). Hyracoidea (hyraxes), Sirenia (vacas marinas) (dugongs y manatíes) y Proboscidea (elefantes) se incluyeron en el pasado en un superorden llamado Paenungulata que se agrupó con los ungulata. Estas tres órdenes ahora se consideraban un clado y se agrupaban en el clado Afrotheria, mientras que Ungulata ahora se agrupa bajo el clado Laurasiatheria.

En 2009, el trabajo morfológico y molecular descubrió que los cerdos hormigueros, los damanes, las vacas marinas y los elefantes estaban más estrechamente relacionados entre sí y con los sengis, los tenrecs y los topos dorados que con los perisodáctilos y los artiodáctilos, y forman el clado Afrotheria. Los elefantes, las vacas marinas y los damanes se agruparon en el clado Paenungulata, mientras que el oso hormiguero ha sido considerado como un pariente cercano de ellos o un pariente cercano de los sengis en el clado Afroinsectiphilia. Este es un ejemplo sorprendente de evolución convergente.

Ahora existe cierta controversia sobre si este Ungulata más pequeño es un grupo cladístico (basado en la evolución), o simplemente un grupo fenético (taxón de forma) o un taxón popular (similar, pero no necesariamente relacionado). De hecho, algunos estudios han encontrado que los ungulados mesaxonianos y los ungulados paraxonianos forman un linaje monofilético, estrechamente relacionado con los Ferae (los carnívoros y los pangolines) en el clado Fereuungulata o con los murciélagos. Otros estudios encontraron que los dos órdenes no están tan estrechamente relacionados, ya que algunos ubican a los perisodáctilos como parientes cercanos de los murciélagos y Ferae en Pegasoferae y otros ubican a los artiodáctilos como parientes cercanos de los murciélagos.

Taxonomía

Plains zebra

rinocerontes negros

El ciervo de Père David

Hippopotamus

Ballena azul

Delfines comunes

A continuación se muestra una taxonomía simplificada (suponiendo que los ungulados forman una agrupación natural) con las familias existentes, en el orden de las relaciones. Tenga en cuenta que todavía había algunas áreas grises de conflicto, como el caso de la relación de las familias pecoran y las familias de ballenas barbadas. Consulte cada familia para conocer las relaciones de las especies, así como las controversias en su artículo respectivo.

• Ungulata (= Euungulata)
  • Perissodactyla (Ungulados mesaxonianos)
    • Hippomorfa
      • Equidae: Caballos, asnos y cebras
    • Ceratomorfa
      • Tapiridae: Tapirs
      • Rhinocerotidae: Rhinoceroses
  • Artiodactyla (= Cetartiodactyla) (Ungulados paraxónicos)
    • Tylopoda
      • Camelidae: Cameles y llamas
    • Artiofabula
      • Suina
        • Tayassuidae: Peccaries
        • Suidae: cerdos
      • Cetruminantia
        • Ruminantia
          • Tragulidae: Chevrotains
          • Cervoidea
            • Antilocapridae: Pronghorn
            • Giraffidae: Giraffes y okapi
            • Cervidae: Deer
            • Moschidae: Mok deer
            • Bovidae: Botella y antílopes
        • Whippomorpha
          • Hippopotamidae: Hippopotamidas
          • Cetacea
            • Mysticeti
              • Balaenidae: Bolos y ballenas derechas
              • Cetotheriidae: Pygmy ballena derecha
              • Balaenopteridae: Rorquals
            • Odontoceti
              • Physeteroidea
                • Physeteridae: Ballena de esperma
                • Kogiidae: Bolas de esperma menor
              • Platanistoidea
                • Platanistidae: delfines del río indio
              • Ziphioidea
                • Ziphiidae: Ballenas encinadas
              • Lipotoidea
                • Lipotidae: Baiji (extinto funcionalmente)
              • Inioidea
                • Iniidae: Delfines del río amazónico
                • Pontoporiidae: Delfín de La Plata
              • Delphinoidea
                • Monodontidae: Beluga y narwhal
                • Phocoenidae: Porpoises
                • Delphinidae: Delfines oceánicos

Filogenia

A continuación se muestra el consenso general de la filogenia de las familias de ungulados.

Historia evolutiva

Uintatherium anceps, un dinoceratano

Cladograma mostrando relaciones dentro de Ungulata

Perissodactyla y Artiodactyla incluyen la mayoría de los grandes mamíferos terrestres. Estos dos grupos aparecieron por primera vez durante el Paleoceno tardío, se extendieron rápidamente a una amplia variedad de especies en numerosos continentes y se han desarrollado en paralelo desde entonces. Algunos científicos creían que los ungulados modernos descendían de un grado evolutivo de mamíferos conocidos como condilartos; el primer miembro conocido del grupo fue el diminuto Protungulatum, un ungulado que coexistió con el último de los dinosaurios no aviares hace 66 millones de años; sin embargo, muchas autoridades no lo consideran un verdadero placentario, y mucho menos un ungulado. Los enigmáticos dinoceratanos estuvieron entre los primeros grandes mamíferos herbívoros, aunque su relación exacta con otros mamíferos todavía se debate y una de las teorías es que podrían ser parientes lejanos de los ungulados vivos; el estudio más reciente los recupera como dentro del verdadero conjunto de ungulados, más cercano a Carodnia.

En Australia, el marsupial Chaeropus también desarrolló pezuñas similares a las de los artiodáctilos, un ejemplo de evolución convergente.

Evolución del perisodáctilo

Restauración de Eurohippus parvulus, un Eoceno de mediados a finales equipado de Europa (Museo de Historia Natural, Berlín)

La gruesa armadura dermal de los Rhinoceros evolucionaba al mismo tiempo que los colmillos

Se pensaba que los perisodáctilos habían evolucionado a partir de los Phenacodontidae, pequeños animales del tamaño de una oveja que ya mostraban signos de características anatómicas que heredarían sus descendientes (la reducción de los dígitos I y V, por ejemplo). A principios del Eoceno, hace 55 millones de años (Mya), se habían diversificado y extendido para ocupar varios continentes. Los caballos y los tapires evolucionaron en América del Norte; los rinocerontes parecen haberse desarrollado en Asia a partir de animales parecidos a los tapires y luego colonizaron las Américas durante el Eoceno medio (alrededor de 45 millones de años). De las aproximadamente 15 familias, solo sobreviven tres (McKenna y Bell, 1997; Hooker, 2005). Estas familias eran muy diversas en forma y tamaño; incluían los enormes brontoterios y los extraños calicoterios. El perisodáctilo más grande, un rinoceronte asiático llamado Paraceratherium, alcanzó las 15 toneladas (17 toneladas), más del doble del peso de un elefante.

Se ha encontrado en un estudio cladístico que los antracobunidos y los desmostilianos, dos linajes que se han clasificado previamente como afrotherianos (más específicamente más cercanos a los elefantes), se han clasificado como un clado que está estrechamente relacionado con los perisodáctilos. Los desmostilianos eran grandes cuadrúpedos anfibios con extremidades macizas y cola corta. Crecieron hasta 1,8 metros (6 pies) de largo y se pensaba que pesaban más de 200 kilogramos (440 libras). Sus fósiles se conocían desde el borde del Pacífico norte, desde el sur de Japón a través de Rusia, las Islas Aleutianas y la costa del Pacífico de América del Norte hasta el extremo sur de Baja California. Su forma dental y esquelética sugiere que los desmostilianos eran herbívoros acuáticos que dependían de los hábitats litorales. Su nombre hace referencia a sus molares muy distintivos, en los que cada cúspide se modificó en columnas huecas, de modo que un molar típico habría parecido un grupo de tuberías o, en el caso de molares desgastados, volcanes. Fueron los únicos mamíferos marinos que se extinguieron.

Los meridiungulados sudamericanos contienen los piroterios y astrapóteros algo parecidos a los tapires, los litopternos mesaxónicos y los diversos notungulados. En su conjunto, se decía que los meridungulados habían evolucionado a partir de animales como Hyopsodus. Durante un tiempo sus relaciones con otros ungulados fueron un misterio. Algunos paleontólogos incluso han desafiado la monofilia de Meridiungulata al sugerir que los piroterios pueden estar más estrechamente relacionados con otros mamíferos, como Embrithopoda (un orden africano que estaba relacionado con los elefantes) que con otros ungulados sudamericanos. Un estudio reciente basado en el colágeno óseo ha encontrado que al menos los litopternos y los notungulados estaban estrechamente relacionados con los perisodáctilos.

Los fósiles más antiguos que se conocen asignados a los équidos datan del Eoceno temprano, hace 54 millones de años. Habían sido asignados al género Hyracotherium, pero la especie tipo de ese género ahora no se considera miembro de esta familia, pero las otras especies se han dividido en diferentes géneros. Estos primeros équidos eran animales del tamaño de un zorro con tres dedos en las patas traseras y cuatro en las patas delanteras. Eran buscadores herbívoros de plantas relativamente blandas y ya estaban adaptados para correr. La complejidad de sus cerebros sugiere que ya eran animales alertas e inteligentes. Las especies posteriores redujeron el número de dedos y desarrollaron dientes más adecuados para moler hierbas y otros alimentos vegetales duros.

Los rinocerotoides se separaron de otros perisodáctilos a principios del Eoceno. Los fósiles de Hyrachyus eximus encontrados en América del Norte datan de este período. Este pequeño antepasado sin cuernos se parecía más a un tapir oa un caballo pequeño que a un rinoceronte. Tres familias, a veces agrupadas como la superfamilia Rhinocerotoidea, evolucionaron a finales del Eoceno: Hyracodontidae, Amynodontidae y Rhinocerotidae, creando así una explosión de diversidad sin igual durante un tiempo hasta que los cambios ambientales eliminaron drásticamente varias especies.

Los primeros tapíridos, como Heptodon, aparecieron a principios del Eoceno. Parecían muy similares a las formas modernas, pero tenían aproximadamente la mitad del tamaño y carecían de probóscide. Los primeros tapires verdaderos aparecieron en el Oligoceno. En el Mioceno, géneros como Miotapirus eran casi indistinguibles de las especies existentes. Se cree que los tapires asiáticos y americanos se separaron hace unos 20 o 30 millones de años; y los tapires migraron de América del Norte a América del Sur hace unos 3 millones de años, como parte del Gran Intercambio Americano.

Los perisodáctilos fueron el grupo dominante de grandes exploradores terrestres durante todo el Oligoceno. Sin embargo, el surgimiento de las gramíneas en el Mioceno (alrededor de 20 millones de años) vio un cambio importante: las especies de artiodáctilos con sus estómagos más complejos pudieron adaptarse mejor a una dieta tosca y baja en nutrientes, y pronto se destacaron. Sin embargo, muchas especies de perisodáctilos sobrevivieron y prosperaron hasta el Pleistoceno tardío (hace unos 10.000 años) cuando enfrentaron la presión de la caza humana y el cambio de hábitat.

Evolución del artiodáctilo

Arctocyon un arctocyonid

Restauración de Mesonyx

Se pensaba que los artiodáctilos habían evolucionado a partir de un pequeño grupo de condilartos, Arctocyonidae, que eran omnívoros no especializados, superficialmente parecidos a mapaches a osos del Paleoceno temprano. (hace unos 65 a 60 millones de años). Tenían extremidades relativamente cortas que carecían de las especializaciones asociadas con sus parientes (por ejemplo, dedos laterales reducidos, huesos fusionados y pezuñas) y colas largas y pesadas. Su anatomía primitiva hace que sea poco probable que pudieran atropellar a sus presas, pero con sus poderosas proporciones, garras y caninos largos, es posible que hayan podido dominar a animales más pequeños en ataques sorpresa. Evidentemente, estos mamíferos pronto evolucionaron en dos linajes separados: los mesoníquios y los artiodáctilos.

Los mesoníquios fueron representados como "lobos con pezuñas" y fueron los primeros grandes mamíferos depredadores, apareciendo en el Paleoceno. Los primeros mesoníquidos tenían cinco dedos en los pies, que probablemente descansaban planos sobre el suelo al caminar (locomoción plantígrada), pero los mesoníquidos posteriores tenían cuatro dedos que terminaban en pequeños cascos en todos los dedos de los pies y se adaptaban cada vez mejor a correr. Al igual que los miembros corredores de los ungulados artiodáctilos, los mesoníquidos (Pachyaena, por ejemplo) caminaban sobre sus dedos (locomoción digitígrada). A los mesoníquios les fue muy mal al final de la época del Eoceno, y solo un género, Mongolestes, sobrevivió hasta la época del Oligoceno temprano, cuando el clima cambió y surgió una feroz competencia de los creodontes mejor adaptados.

Los primeros artiodáctilos se parecían a los cerditos o cerdos de hoy en día: pequeñas criaturas de patas cortas que comían hojas y las partes blandas de las plantas. Para el Eoceno tardío (hace 46 millones de años), ya se habían desarrollado los tres subórdenes modernos: Suina (el grupo de los cerdos); Tylopoda (el grupo de los camellos); y Ruminantia (el grupo caprino y bovino). Sin embargo, los artiodáctilos estaban lejos de ser dominantes en ese momento: los perisodáctilos tuvieron mucho más éxito y fueron mucho más numerosos. Los artiodáctilos sobrevivieron en roles de nicho, generalmente ocupando hábitats marginales, y es de suponer que en ese momento desarrollaron sus complejos sistemas digestivos, lo que les permitió sobrevivir con alimentos de menor calidad. Mientras que la mayoría de los artiodáctilos ocupaban los nichos dejados por varios perisodáctilos extintos, un linaje de artiodáctilos comenzó a aventurarse en los mares.

Evolución de los cetáceos

Esqueleto de Ambulocetus natans, una ballena madre

La teoría tradicional de la evolución de los cetáceos era que los cetáceos estaban relacionados con los mesoníquidos. Estos animales tenían dientes triangulares inusuales muy similares a los de los cetáceos primitivos. Esta es la razón por la que los científicos creyeron durante mucho tiempo que los cetáceos evolucionaron a partir de una forma de mesoníquido. Hoy en día, muchos científicos creen que los cetáceos evolucionaron a partir de la misma población que dio origen a los hipopótamos. Este hipotético grupo ancestral probablemente se dividió en dos ramas alrededor de hace 54 millones de años. Una rama se convertiría en cetáceos, posiblemente comenzando alrededor de hace 52 millones de años con la protoballena Pakicetus y otros ancestros primitivos de los cetáceos conocidos colectivamente como Archaeoceti, que finalmente experimentaron una adaptación acuática a los cetáceos completamente acuáticos. La otra rama se convirtió en los antracoterios, una gran familia de bestias de cuatro patas, las primeras de las cuales en el Eoceno tardío se habrían parecido a hipopótamos flacos con cabezas comparativamente pequeñas y estrechas. Todas las ramas de los antracoterios, excepto la que evolucionó a Hippopotamidae, se extinguieron durante el Plioceno sin dejar descendencia.

Se dice que la familia Raoellidae es la familia de artiodáctilos más cercana a los cetáceos. En consecuencia, las nuevas teorías sobre la evolución de los cetáceos plantean la hipótesis de que las ballenas y sus antepasados escaparon de la depredación, no de la competencia, al adaptarse lentamente al océano.

Características

Esqueleto de un caballo

La anatomía de un delfín, mostrando su esqueleto, órganos principales, cola y forma corporal

Los ungulados se encontraban en gran diversidad en respuesta a la selección sexual y los eventos ecológicos; la mayoría de los ungulados carecen de clavícula. Los ungulados terrestres eran en su mayoría herbívoros, y algunos de ellos eran herbívoros. Sin embargo, hubo excepciones a esto, ya que se sabía que los cerdos, los pecaríes, los hipopótamos y los duikers tenían una dieta omnívora. Algunos cetáceos fueron los únicos ungulados modernos que eran carnívoros; las ballenas barbadas consumen animales significativamente más pequeños en relación con su tamaño corporal, como pequeñas especies de peces y krill; Las ballenas dentadas, dependiendo de la especie, pueden consumir una amplia gama de especies: calamares, peces, tiburones y otras especies de mamíferos como focas y otras ballenas. En términos de ecosistema, los ungulados han colonizado todos los rincones del planeta, desde las montañas hasta las profundidades del océano; pastizales a desiertos y algunos han sido domesticados por humanos.

Anatomía

Los ungulados han desarrollado adaptaciones especializadas, especialmente en las áreas de los apéndices craneales, la dentición y la morfología de las piernas, incluida la modificación del astrágalo (uno de los huesos del tobillo al final de la parte inferior de la pierna) con una cabeza corta y robusta.

Pezuñas

Mangueras de cierre de ciervos RoeCapreolus capreolus), con garras de rocío

La pezuña es la punta de un dedo del pie de un mamífero ungulado, reforzada por una gruesa cubierta córnea (queratina). El casco consta de una suela dura o gomosa y una pared dura formada por un clavo grueso enrollado alrededor de la punta del dedo del pie. El peso del animal normalmente lo soportan tanto la suela como el borde de la pared del casco. Los cascos crecen continuamente y se desgastan constantemente por el uso. En la mayoría de los ungulados modernos, el radio y el cúbito están fusionados a lo largo de la extremidad anterior; los primeros ungulados, como los arctocyonids, no compartían esta estructura esquelética única. La fusión del radio y el cúbito evita que un ungulado gire su extremidad anterior. Dado que esta estructura esquelética no tiene una función específica en los ungulados, se considera una característica homóloga que los ungulados comparten con otros mamíferos. Este rasgo se habría transmitido de un ancestro común. Mientras que los nombres coloquiales de los dos órdenes de ungulados se basaban en el número de dedos de sus miembros ('dedos impares' para los perisodáctilos y 'dedos pares' para los artiodáctilos terrestres), no es una razón precisa por la que fueron agrupados. Los tapires tienen cuatro dedos en la parte delantera, sin embargo, eran miembros de los "dedos impares" ordenar; los pecaríes y los cetáceos modernos eran miembros de la familia "de dedos pares" Sin embargo, los pecaríes tienen tres dedos en la parte delantera y las ballenas fueron un ejemplo extremo, ya que tienen aletas en lugar de pezuñas. Los científicos los habían clasificado según la distribución de su peso en los dedos de los pies.

Los perisodáctilos tienen un pie mesaxónico, lo que significa que el peso se distribuye en el tercer dedo del pie en todas las patas gracias a la simetría plana de sus pies. Ha habido reducción de los dedos de los pies del ancestro común, siendo el ejemplo clásico los caballos con sus cascos únicos. En consecuencia, hubo un nombre alternativo para los perisodáctilos, el casi obsoleto Mesaxonia. Los perisodáctilos no fueron el único linaje de mamíferos que desarrolló este rasgo; los meridiungulados han desarrollado pies mesaxónicos en numerosas ocasiones.

Los artiodáctilos terrestres tienen un pie paraxónico, lo que significa que el peso se distribuye en el tercer y cuarto dedo de todas las patas. La mayoría de estos mamíferos tienen pezuñas hendidas, con dos más pequeñas conocidas como espolones que se ubicaron más arriba en la pierna. Los primeros cetáceos (los arqueocetos), también tienen esta característica además de tener un astrágalo y un hueso cuboides en el tobillo, que eran rasgos diagnósticos adicionales de los artiodáctilos.

Esqueleto de delfines blancos del Pacífico (huesos pélvicos perdidos), expuesto en el Museo de Osteología, Oklahoma City, Oklahoma City

En los cetáceos modernos, las extremidades delanteras se han convertido en aletas pectorales y las traseras eran internas y reducidas. Ocasionalmente, los genes que codifican extremidades más largas hacen que un cetáceo moderno desarrolle patas en miniatura (lo que se conoce como atavismo). El principal método de movimiento es un movimiento hacia arriba y hacia abajo con la aleta de la cola, llamada aleta caudal, que se usa para la propulsión, mientras que las aletas pectorales junto con toda la sección de la cola brindan control direccional. Todos los cetáceos modernos aún conservan sus dígitos a pesar de que la apariencia externa sugiere lo contrario.

Dientes

La mayoría de los ungulados han desarrollado dientes caninos reducidos y molares especializados, incluidos dientes bunodont (cúspides bajas y redondeadas) e hipsodont (coronas altas). El desarrollo de la hipsodontia ha sido de particular interés ya que esta adaptación estuvo fuertemente asociada con la expansión de los pastizales durante el Mioceno, hace unos 25 millones de años. A medida que los biomas forestales disminuyeron, los pastizales se extendieron y abrieron nuevos nichos para los mamíferos. Muchos ungulados cambiaron de dietas de ramoneo a dietas de pastoreo, y posiblemente debido a la sílice abrasiva en el pasto, la hipsodontia se volvió común. Sin embargo, la evidencia reciente relaciona la evolución de la hipsodontia con hábitats abiertos y arenosos y no con la hierba en sí. Esto se denomina la hipótesis de Grit, not grass.

Algunos ungulados carecen por completo de incisivos superiores y, en cambio, tienen una almohadilla dental que les ayuda a navegar. Se puede encontrar en camellos, rumiantes y algunas ballenas dentadas; Las ballenas con barbas modernas eran notables porque tenían barbas para filtrar el krill del agua. En el otro espectro, los dientes se han desarrollado como armas o exhibición sexual en cerdos y pecaríes, algunas especies de ciervos, ciervos almizcleros, hipopótamos, ballenas picudas y el narval, con su largo canino.

Apéndices craneales

Velvet cubre un hormiguero en crecimiento y le proporciona sangre, proporcionando oxígeno y nutrientes.

Los ungulados han desarrollado una variedad de apéndices craneales que hoy en día se pueden encontrar en los cérvidos (con la excepción del ciervo almizclero). En los bueyes y los antílopes, el tamaño y la forma de los cuernos varían mucho, pero la estructura básica es siempre un par de protuberancias óseas simples sin ramas, que a menudo tienen forma de espiral, torcida o estriada, cada una cubierta con una vaina permanente de queratina. La estructura córnea única es la única característica morfológica inequívoca de los bóvidos que los distingue de otros pecoranos. El desarrollo de cuernos masculinos se ha relacionado con la selección sexual, mientras que la presencia de cuernos en las hembras probablemente se deba a la selección natural. Los cuernos de las hembras suelen ser más pequeños que los de los machos y, a veces, tienen una forma diferente. Se cree que los cuernos de las hembras de bóvidos evolucionaron para defenderse de los depredadores o para expresar territorialidad, ya que las hembras no territoriales, que pueden usar la cripsis para defenderse de los depredadores, a menudo carecen de cuernos.

Los cuernos de rinoceronte, a diferencia de los de otros mamíferos con cuernos, consisten únicamente en queratina. Estos cuernos descansan sobre la cresta nasal del cráneo del animal.

Las astas son exclusivas de los cérvidos y se encuentran principalmente en los machos: las únicas hembras cérvidas con astas son el caribú y el reno, cuyas astas son normalmente más pequeñas que las de los machos. Sin embargo, las hembras fértiles de otras especies de ciervos tienen la capacidad de producir astas en ocasiones, generalmente debido al aumento de los niveles de testosterona. Cada asta crece desde un punto de unión en el cráneo llamado pedículo. Mientras crece una cornamenta, se cubre con una piel muy vascularizada llamada terciopelo, que suministra oxígeno y nutrientes al hueso en crecimiento. Las astas se consideran uno de los casos más exagerados de rasgos sexuales secundarios masculinos en el reino animal y crecen más rápido que cualquier otro hueso de mamífero. El crecimiento se produce en la punta, inicialmente como cartílago que luego se mineraliza para convertirse en hueso. Una vez que la cornamenta ha alcanzado su tamaño máximo, el terciopelo se pierde y el hueso de la cornamenta muere. Esta estructura ósea muerta es la cornamenta madura. En la mayoría de los casos, los osteoclastos destruyen el hueso en la base y las astas finalmente se caen. Como resultado de su rápida tasa de crecimiento, las astas imponen una demanda nutricional sustancial a los ciervos; por lo tanto, pueden constituir una señal honesta de la eficiencia metabólica y la capacidad de recolección de alimentos.

Los osicones son protuberancias en forma de cuerno (o astas) que se encuentran en las cabezas de las jirafas y los okapis machos. Son similares a los cuernos de los antílopes y del ganado, salvo que se derivan de cartílago osificado y que los osicones permanecen cubiertos de piel y pelaje en lugar de cuerno.

Los apéndices craneales de los berrendos son únicos. Cada "cuerno" del berrendo se compone de una delgada hoja de hueso aplanada lateralmente que crece a partir de los huesos frontales del cráneo, formando un núcleo permanente. Al igual que en Giraffidae, la piel cubre los núcleos óseos, pero en el berrendo se convierte en una vaina queratínica que se desprende y vuelve a crecer anualmente. A diferencia de los cuernos de la familia Bovidae, las vainas de los cuernos del berrendo están ramificadas y cada vaina posee un diente que apunta hacia adelante (de ahí el nombre de berrendo). Los cuernos de los machos están bien desarrollados.