Último antepasado común universal

El último antepasado común universal o último antepasado celular universal (LUCA en inglés), también llamado último ancestro universal, es la población de organismos más reciente de la cual todos los organismos que ahora viven en la Tierra tienen un descendiente común: el ancestro común más reciente de toda la vida actual en la Tierra. Un concepto relacionado es el de progenote. No se cree que LUCA sea la primera vida en la Tierra, sino la última que es ancestral de toda la vida existente actual.

Si bien no hay evidencia fósil específica de LUCA, se puede estudiar comparando los genomas de todos los organismos modernos, sus descendientes. Los genes describen una forma de vida compleja con muchas características coadaptadas, incluidos los mecanismos de transcripción y traducción para convertir la información del ADN al ARN en proteínas. Un estudio concluyó que el LUCA probablemente vivió en el agua a alta temperatura de los respiraderos de aguas profundas cerca de los flujos de magma del fondo del océano.

Los estudios de 2000 a 2018 han sugerido un tiempo cada vez más antiguo para LUCA. En 2000, las estimaciones sugirieron que LUCA existió hace 3500 a 3800 millones de años en la era paleoarcaica, unos cientos de millones de años antes de la evidencia fósil más antigua de vida, para la cual hay varios candidatos cuya edad oscila entre 3480 y 4280 millones de años. Un estudio de 2018 de la Universidad de Bristol, aplicando un modelo de reloj molecular, sitúa a LUCA poco después de hace 4500 millones de años, dentro del Hadeano. A menudo se asume que LUCA (y probablemente los orígenes de la vida en general) no pueden haber existido antes de la formación de la luna, lo que, según la Hipótesis del Impacto Gigante, habría hecho que la Tierra fuera inhabitable, derritiéndose o vaporizando su superficie.

El primero en proponer un árbol de la vida fue Jean-Baptiste Lamarck en su Philosophie zoologique en 1809. Charles Darwin propuso de manera más famosa la teoría de la ascendencia común universal a través de un proceso evolutivo en su libro Sobre el origen de las especies en 1859: "Por lo tanto, debería inferir de la analogía que probablemente todos los seres orgánicos que alguna vez han vivido en esta tierra han descendido de alguna forma primordial, en la que se insufló vida por primera vez". Patrick Forterre fue el primero en utilizar el término "Último Ancestro Común Universal" o "LUCA", en un artículo de 1999.

Características

Mediante el análisis de los presuntos grupos descendientes de LUCA, parece que LUCA fue un organismo pequeño unicelular. Probablemente tenía una bobina de ADN en forma de anillo que flotaba libremente dentro de la célula. Morfológicamente, probablemente no se habría destacado dentro de una población mixta de pequeñas bacterias modernas. Sin embargo, Carl Woese et al. , quien fue el primero en proponer el sistema de tres dominios utilizado actualmente basado en un análisis de secuencias de ARN ribosómico (ARNr) de bacterias, arqueas y eucariotas, afirmó que en su maquinaria genética, el LUCA habría sido un "... más simple, más rudimentario entidad que los ancestros individuales que engendraron los tres [dominios] (y sus descendientes)".

Si bien la anatomía general de LUCA solo se puede reconstruir con mucha incertidumbre, sus mecanismos bioquímicos se pueden describir con cierto detalle, en función de las propiedades "universales" que actualmente comparten todos los organismos vivos independientes en la Tierra.

Su código genético probablemente se basó en el ADN, por lo que vivió después del mundo del ARN. Si el ADN estaba presente, estaba compuesto exclusivamente por los cuatro nucleótidos modernos: desoxiadenosina, desoxicitidina, desoxitimidina y desoxiguanosina. El ADN se mantuvo bicatenario por una enzima dependiente de plantilla, la ADN polimerasa, que recientemente se propuso pertenecer a la familia D. La integridad del ADN se benefició de un grupo de enzimas de mantenimiento y reparación, incluida la topoisomerasa de ADN. Si el código genético estaba basado en el ADN, se expresaba a través de intermediarios de ARN monocatenario. El ARN fue producido por una ARN polimerasa dependiente de ADN usando nucleótidos similares a los del ADN, con la excepción de que el nucleótido timidina del ADN fue reemplazado por uridina en el ARN.Tenía múltiples proteínas de unión al ADN, como las proteínas de pliegue de histonas.

El código genético se expresó en proteínas. Estos se ensamblaron a partir de aminoácidos libres mediante la traducción de un ARN mensajero a través de un mecanismo de ribosomas, ARN de transferencia y un grupo de proteínas relacionadas. Los ribosomas estaban compuestos por dos subunidades, una 50S grande y una 30S pequeña. Cada subunidad ribosómica estaba compuesta por un núcleo de ARN ribosómico rodeado de proteínas ribosómicas. Ambos tipos de moléculas de ARN (ARN ribosomal y de transferencia) desempeñaron un papel importante en la actividad catalítica de los ribosomas. Solo se usaron 20 aminoácidos, solo en L-isómeros, con exclusión de innumerables otros aminoácidos. ATP sirvió como un intermediario de energía. Varios cientos de enzimas proteicas catalizaron reacciones químicas para extraer energía de grasas, azúcares y aminoácidos, y para sintetizar grasas, azúcares, aminoácidos y bases de ácidos nucleicos a través de diversas vías químicas.

La célula contenía un citoplasma basado en agua efectivamente encerrado por una membrana de bicapa lipídica. La célula tendía a excluir el sodio y concentrar el potasio por medio de transportadores de iones específicos (o bombas de iones). La célula se multiplicó duplicando todo su contenido seguido de división celular. La célula utilizó la quimiosmosis para producir energía. También redujo el CO ₂ y oxidó el H ₂ (metanogénesis o acetogénesis) a través de acetil-tioésteres.

El LUCA probablemente vivió en las condiciones de alta temperatura que se encuentran en los respiraderos de aguas profundas causadas por la interacción del agua del océano con el magma debajo del fondo del océano.

Una alternativa a la búsqueda de rasgos "universales" es utilizar el análisis del genoma para identificar genes filogenéticamente antiguos. Esto da una imagen de un LUCA que podría vivir en un entorno geoquímicamente hostil y es como los procariotas modernos. El análisis de las rutas bioquímicas implica el mismo tipo de química que el análisis filogenético. Los experimentos muestran que las sustancias químicas de la ruta del acetil-CoA, como el formiato, el metanol, las entidades de acetilo y el piruvato, surgen espontáneamente en presencia de agua, dióxido de carbono y metales nativos, como ocurre en los respiraderos hidrotermales.

Hipótesis

En 1859, Charles Darwin publicó El origen de las especies, en el que planteó dos veces la hipótesis de que solo había un progenitor para todas las formas de vida. En el resumen dice:"Por lo tanto, debo inferir por analogía que probablemente todos los seres orgánicos que alguna vez han vivido en esta tierra han descendido de alguna forma primordial, en la que se insufló vida por primera vez".

La última oración comienza con una reafirmación de la hipótesis:"Hay grandeza en esta visión de la vida, con sus varios poderes, habiendo sido originalmente infundida en unas pocas formas o en una..."

Cuando se formuló la hipótesis de LUCA, los cladogramas basados ​​en la distancia genética entre las células vivas indicaron que Archaea se separó temprano del resto de los seres vivos. Esto se dedujo del hecho de que los arqueanos conocidos en ese momento eran muy resistentes a los extremos ambientales, como la alta salinidad, la temperatura o la acidez, lo que llevó a algunos científicos a sugerir que los LUCA evolucionaron en áreas como las fumarolas oceánicas profundas, donde tales extremos prevalecen en la actualidad.. Archaea, sin embargo, se descubrió más tarde en ambientes menos hostiles, y ahora se cree que están más estrechamente relacionados con los eucariotas que con las bacterias, aunque aún se desconocen muchos detalles.

En 2010, sobre la base de "la amplia gama de secuencias moleculares ahora disponibles de todos los dominios de la vida", se publicó una prueba formal de ascendencia común universal.La prueba formal favoreció la existencia de un ancestro común universal sobre una amplia clase de hipótesis alternativas que incluían la transferencia horizontal de genes. Los principios bioquímicos básicos hacen que sea abrumadoramente probable que todos los organismos tengan un solo ancestro común. Es extremadamente improbable que los organismos que han descendido de incidentes separados de formación de células puedan completar una transferencia horizontal de genes sin alterar los genes de los demás, convirtiéndolos en segmentos no codificantes. Además, son químicamente posibles muchos más aminoácidos que los 22 que se encuentran en las moléculas de proteína. Estas líneas de evidencia química, incorporadas en la prueba estadística formal, apuntan a que una sola celda ha sido la LUCA. Si bien la prueba favoreció abrumadoramente la existencia de un único LUCA, esto no implica que el LUCA haya estado nunca solo: en cambio,pero el único cuyos descendientes sobrevivieron más allá de la Era Paleoarcaica.

Con el acervo genético posterior de los descendientes de LUCA, con su marco común de la regla AT/GC y los veinte aminoácidos estándar, la transferencia horizontal de genes habría sido factible y podría haber sido muy común.

En una hipótesis anterior, Carl Woese (1988) había propuesto que:

1. ningún organismo individual puede ser considerado un LUCA, y
2. la herencia genética de todos los organismos modernos derivada de la transferencia horizontal de genes entre una antigua comunidad de organismos.

Si bien los resultados de Theobald (2010) y Saey (2010) demostraron la existencia de un solo LUCA, el argumento de Woese aún se puede aplicar a los organismos Ur (productos iniciales de la abiogénesis) antes del LUCA. Al comienzo de la vida, la ascendencia no era tan lineal como lo es hoy porque el código genético no había evolucionado. Antes de la replicación de alta fidelidad, los organismos no podían mapearse fácilmente en un árbol filogenético. Sin embargo, el LUCA vivió después del origen del código genético y al menos alguna forma primitiva rudimentaria de revisión molecular.

Existe evidencia de que tanto las arqueas como las bacterias han reducido sus genomas a lo largo de la evolución, lo que sugiere que LUCA podría haber sido más complejo que algunos procariotas modernos; Las comparaciones filogenéticas bayesianas implican que el fenotipo de LUCA era realmente complejo.

En casos raros, se ha identificado la sintenía génica (enlace) anterior a LUCA, como ocurre con los genes F-ATPasa.

Ubicación de la raíz

El árbol de la vida más comúnmente aceptado, basado en varios estudios moleculares, tiene su raíz entre un dominio bacteriano monofilético y un clado formado por Archaea y Eukaryota. Sin embargo, una minoría muy pequeña de estudios sitúan la raíz en el dominio bacteria, en el phylum Bacillota, o afirman que el phylum Chloroflexi es basal a un clado con Archaea y Eukaryotes y el resto de bacterias (como propone Thomas Cavalier-Smith).

La investigación realizada por William F. Martin (2016) analizó genéticamente 6,1 millones de genes que codifican proteínas y 286 514 grupos de proteínas de genomas procarióticos secuenciados de varios árboles filogenéticos e identificó 355 grupos de proteínas que probablemente eran comunes a LUCA. Los resultados "representan a LUCA como anaeróbico, fijador de CO ₂, dependiente de H ₂ con una vía de Wood-Ljungdahl (la vía reductora de acetil-coenzima A), fijador de N ₂ y termofílico. La bioquímica de LUCA estaba repleta de grupos de FeS y reacción radical mecanismos". Los cofactores también revelan "dependencia de metales de transición, flavinas, S-adenosil metionina, coenzima A, ferredoxina, molibdopterina, corrinas y selenio. Su código genético requería modificaciones de nucleósidos y metilaciones dependientes de S-adenosilmetionina.Los resultados son "bastante específicos": muestran que los clostridios metanogénicos eran un clado basal en los 355 linajes examinados y que, por lo tanto, los LUCA pueden haber habitado un entorno de ventilación hidrotermal anaeróbica en un entorno geoquímicamente activo rico en H ₂, CO ₂ y planchar.

Estos hallazgos podrían significar que la vida en la Tierra se originó en tales respiraderos hidrotermales, pero también es posible que la vida estuviera restringida a tales lugares en algún momento posterior, tal vez por el Bombardeo Pesado Tardío. También se ha criticado la identificación de estos genes como presentes en LUCA, ya que pueden representar simplemente genes posteriores que migraron a través de transferencias horizontales de genes entre arqueas y bacterias. Un estudio publicado en la revista académica PNAS que muestra la presencia de CODH/ACS en LUCA no solo incluye la compatibilidad con ser un autótrofo sino también un mixótrofo o heterótrofo.

Virus

Con base en la distribución existente de virus en los dos dominios primarios de la vida, bacterias y arqueas, se ha sugerido que LUCA estaba asociado con un viroma notablemente complejo que ya incluía los principales grupos de virus existentes de bacterias y arqueas y que la extensa evolución de virus es anterior o anterior en el tiempo a la LUCA. Este viroma ancestral probablemente estuvo dominado por virus dsDNA de los reinos Duplodnaviria y Varidnaviria. Además, dos grupos de virus de ADN monocatenario (reino Monodnaviria ), a saber, Microviridae y Tubulavirales, se puede rastrear hasta el último ancestro común bacteriano (LBCA), mientras que los virus fusiformes probablemente infectaron al último ancestro común arqueal (LACA). No se puede descartar la posibilidad de que estos grupos de virus estuvieran presentes en el viroma LUCA pero posteriormente se perdieran en uno de los dos dominios primarios. Por el contrario, los virus de ARN no parecen haber sido una parte destacada del viroma LUCA, aunque el pensamiento sencillo podría haber imaginado el viroma LUCA como un dominio de virus de ARN que desciende del mundo de ARN primordial. En cambio, en el momento en que vivió LUCA, los virus de ARN probablemente ya habían sido reemplazados en gran medida por la virosfera de ADN más eficiente.