Tyto robusta

Tyto robusta fue una lechuza común prehistórica. Vivió en lo que hoy es Monte Gargano, en Italia, y fue una isla durante gran parte del Neógeno, cuando el nivel del mar era más alto. Sus restos datan del límite Mioceno-Plioceno, hace 5,5 a 5 millones de años. Los huesos fósiles tienen aproximadamente un 60 % de la longitud de una lechuza común moderna, lo que da una longitud total de entre 50 y 65 cm para T. robusta. Esta lechuza constituye un interesante caso de estudio sobre la evolución y el gigantismo insular.

Se encontró en simpátrica relación con su pariente gigantesco, el Tyto gigantea, que, con un tamaño equivalente al 220 % del de la lechuza común, alcanzaba entre 70 y 85 cm de longitud, mayor que un búho real y posiblemente hasta el doble de pesado. Al igual que otros superdepredadores, se presume que se encontraban en bajas densidades de población. Al ser aparentemente endémica de la isla de Gargano y quizás de otras islas de los actuales Apeninos, donde también se encontraron una o dos águilas enormes y, al menos ocasionalmente, una lechuza común de tamaño normal (aunque no grandes mamíferos carnívoros), estas lechuzas plantean la pregunta de cómo se podrían mantener poblaciones mínimas viables el tiempo suficiente para que pudieran vivir y prosperar.Es extremadamente común que las aves depredadoras más grandes, como los falconiformes y los estrigiformes, desarrollen sexos de diferente tamaño. Es decir, las hembras son considerablemente más grandes, con poca o ninguna superposición de tamaño entre los sexos. Esto les permite cazar presas de diferentes tamaños, lo que permite que una población más grande y resistente se alimente de la tierra. Sin embargo, aparentemente este no fue el caso en este caso, ya que existe una muestra bastante grande de huesos de cada uno de los tres taxones de búhos que muestra la variación natural y sexual dentro de cada uno.En las muestras fósiles más antiguas, no se encontraron búhos gigantes que los acompañaran, mientras que en las más recientes parecían un rango de búhos atribuidos a las tres especies. Los búhos pequeños supuestamente fueron reemplazados por T. robusta o evolucionaron hacia ella a partir de algún momento, y T. gigantea apareció más tarde, supuestamente junto a él, así como tras una recolonización por parte de la población europea continental. Que esta no era en absoluto una suposición muy frívola ya se indicaba en las descripciones originales de los restos asignados a T. robusta:

"Si uno asume que los grandes graneros de Gargano habrían surgido de múltiples colonizaciones [...], T. robusta tendría que separarse en dos especies distintas. La forma mediana del primer colonista no puede ser la misma que la forma mediana del segundo colonista. Como no hay hallazgos morfológicos para apoyar esta suposición, se abstuvo de separar [los T. robusta material en] dos especies. En cuánto se puede esperar diferencias morfológicas en formas tan estrechamente relacionadas es debatable".

Más recientemente, se observó que la lechuza común más pequeña de Gargano no era Tyto sanctialbani, que habitó Europa al norte de los Alpes en el Mioceno tardío, sino su pariente mediterráneo Tyto balearica, que era una especie hermana o cronoespecie de T. sanctialbani, o una divergencia hacia el sur de esta, y decididamente más robusta. Además, parecía que la Tyto de los ejemplares más jóvenes pertenecía a dos, y no a tres, grupos de tamaño.Presumiblemente, la isla fue colonizada inicialmente por T. balearica, cuyo área de distribución principal se extendió desde los Apeninos hacia el oeste hasta Iberia. Es posible que quedaran aislados de la población principal cuando el Mediterráneo se reinundó al final de la crisis de salinidad del Messiniense hace 6 millones de años. Toda la población evolucionó hacia T. robusta, de mayor tamaño, que aún eran lo suficientemente similares como para impedir que T. balearica mantuviera una presencia constante junto a las lechuzas más grandes. Poco a poco, gran parte de la fauna de la isla de Gargano, en un caso dramático de evolución según la regla de Cope, se hizo cada vez más grande; las lechuzas comunes no fueron la excepción, ya que había presas cada vez más grandes accesibles solo para los individuos grandes de cada generación sucesiva.Según la teoría revisada, T. robusta había evolucionado completamente a T. gigantea con el tiempo, y sus preferencias de presa hicieron que los abundantes mamíferos pequeños volvieran a ser depredados con menor intensidad, lo que permitió que una población residente de la ahora bien diferenciada T. balearica recolonizara la isla de Gargano. Los restos que inicialmente se presumieron como T. robusta tardíos serían en realidad T. balearica de gran tamaño. Jirí Mlíkovský, quien propuso esta solución, no utiliza paleosubespecies en sus tratamientos taxonómicos y sinonimiza T. robusta con T. gigantea. Sin embargo, la primera se describió unas páginas antes que la segunda en la misma obra, por lo que la sinonimia sería la inversa. En cualquier caso, si estos búhos se consideran paleosubespecies, la forma más grande y reciente se llamaría Tyto robusta gigantea.Sin embargo, gracias a la mayor cantidad de material disponible en los últimos años, es posible determinar con mayor precisión qué hueso individual pertenecía a qué taxón de búhos, y parece que las lechuzas comunes gigantes podrían, de hecho, separarse como especies distintas; sin embargo, no se puede descartar por completo la posibilidad de que existiera solo una población grande o enorme con marcado dimorfismo sexual en un momento dado. Por otro lado, se confirmó la identificación de la especie de lechuza común pequeña como T. balearica y no como T. sanctialbani.Los huesos fósiles de búho de Gargano se encuentran en rellenos paleokarst de terra rossa (tierra roja). A medida que el clima global se acercaba al inicio de la última glaciación, no era muy diferente al actual, aunque algo más cálido y húmedo. Sin embargo, las condiciones debieron ser más extremas en la cuenca mediterránea, ya que la región se vio drásticamente afectada por la Crisis de Salinidad del Messiniense. En cualquier caso, las lechuzas gigantes de Gargano debieron vivir en un hábitat no muy diferente al de las lechuzas gigantes del Caribe del Cuaternario: semihúmedo a semiárido, quizás estacionalmente árido, campo abierto con tendencia a cárstico, con vegetación principalmente de arbustos y árboles pequeños, quizás salpicada de bosquecillos de árboles más grandes. Las lechuzas probablemente habrían buscado lugares resguardados para descansar durante el día, pero para anidar, las lechuzas comunes prefieren grietas o huecos, y las de tamaño suficiente probablemente habrían sido más abundantes en el terreno accidentado que en los árboles pequeños de la región. Al igual que algunas lechuzas comunes actuales, las enormes formas de la isla de Gargano podrían haber anidado en el suelo.Estos búhos habrían dominado los cielos nocturnos de Gargano; durante el día, las no menos impresionantes águilas Garganoaetus se impusieron. Dado que los animales terrestres de mayor tamaño de la isla de Gargano son impresionantemente conocidos, es posible elaborar una lista bastante completa de los animales que comían los búhos gigantes, incluso en ausencia de egagrópilas fósiles que proporcionen evidencia directa. Las presas disponibles incluían:

• Deinogalerix— "Hedgehogs de pelo" que variaba de comadreja a perro. El gigante D. koenigswaldi con un cráneo de longitud c.20 cm todavía podría haber sido presa de las hembras de grano más grandes, aunque probablemente no sobre una base regular como el depredador del ápice terrestre era un animal feroz y no fácilmente sometido.
• Especies más pequeñas de la Hoplitomeryx—"prongdeer", ungulado de cinco caballos de sabre-toothed. Los dueños de granero generalmente no se alimentan de carriona, sus formas de pico y de cabeza siendo mal diseñado para desgarrar presa demasiado grande para manipular con sus pies también. Así el deer rojo más grande Hoplitomeryx no parece haber sido parte de la presa de los búhos gigantes.
• Paralutra garganensis—una especie de nutria endémica a la Isla Gargano.
• Prolagus Imperialis y P. apricenicus-Estúpido pikas endémico a la Isla Gagano.
• Stertomys laticrestatus- un dormitorio de gran tamaño. Aparentemente un género monotípico.
• Hattomías—3 especies de hámster gigante, al menos algunas de las cuales probablemente también ocurrieron en otras partes.

Además, los roedores más pequeños (Mikrotia spp., ratones Apodemus gorafensis y un hámster Cricetus) podrían haber sido capturados ocasionalmente (o preferiblemente por T. robusta, independientemente de su estatus taxonómico y sistemático). Es improbable que los búhos, de gran tamaño, en una isla con abundantes presas mamíferas desarrollaran buenas habilidades para la caza de aves, pero teóricamente las palomas locales (Columba omnisanctorum o C. pisana), así como la más pequeña Tyto balearica, también podrían haber sido presas.

• Ballmann, Peter (1973a): [Descripción de Tyto robusta]. En: Fossile Vögel aus dem Neogen der Halbinsel Gargano (Italien) [German with English abstract]. Scripta Geologica 17: 33–36.
• Ballmann, Peter (1973b): [Descripción de Tyto gigantea]. En: Fossile Vögel aus dem Neogen der Halbinsel Gargano (Italien) [German with English abstract]. Scripta Geologica 17: 37–39. PDF fulltext
• Bruce, M.D. (1999): Family Tytonidae (Barn-owls). En: del Hoyo, J.; Elliott, A. " Sargatal, J. (eds): Manual de aves del mundo Vol. 5 (Barn-owls to Hummingbirds): 34–75, platos 1–3. Lynx Edicions, Barcelona. ISBN 84-87334-25-3
• Freudenthal, M. (1972): Deinogalerix koenigswaldi Nov. gen., nov. espectro, un insectívoro gigante del Neógeno de Italia. Scripta Geologica 14: 1–19 [1] (incluye texto completo PDF)
• Mlíkovský, Jirí (2002): Aves Cenozoicas del Mundo, Parte 1: Europa. Ninox Press, Praga. ISBN 80-901105-3-8 PDF fulltext Archivado 2011-05-20 en la máquina Wayback
• Pavia, Marco & Göhlich. Ursula (2005): Revision of the Fossil Bird Association of the Neogene of the Gargano (Apulia, SE Italy). Resumen de la Sexta Reunión Internacional de la Sociedad de Paleontología y Evolución Aviana: 52–53.