Tuátara

Tuatara (Sphenodon punctatus) son reptiles endémicos de Nueva Zelanda. A pesar de su gran parecido con los lagartos, son parte de un linaje distinto, el orden Rhynchocephalia. El nombre tuatara se deriva del idioma maorí y significa "picos en la espalda". La única especie existente de tuatara es el único miembro sobreviviente de su orden. Los rincocéfalos se originaron durante el Triásico (hace ~250 millones de años), alcanzaron una distribución mundial y una diversidad máxima durante el Jurásico y, con la excepción del tuatara, se extinguieron hace 60 millones de años. Sus parientes vivos más cercanos son los escamosos (lagartos y serpientes). Por esta razón, los tuatara son de interés en el estudio de la evolución de lagartos y serpientes, y para la reconstrucción de la apariencia y hábitos de los primeros diápsidos, un grupo de tetrápodos amniotas que también incluye dinosaurios (incluyendo aves) y cocodrilos.

Las tuátaras son de color marrón verdoso y gris y miden hasta 80 cm (31 pulgadas) desde la cabeza hasta la punta de la cola y pesan hasta 1,3 kg (2,9 lb) con una cresta espinosa a lo largo de la espalda, especialmente pronunciada en los machos. Tienen dos filas de dientes en la mandíbula superior superpuestas a una fila en la mandíbula inferior, lo cual es único entre las especies vivas. Son capaces de oír, aunque no tienen un oído externo presente, y tienen características únicas en su esqueleto, algunas de ellas aparentemente retenidas evolutivamente de los peces.

A veces se hace referencia a los tuatara como "fósiles vivientes", lo que ha generado un importante debate científico. Este término está actualmente en desuso entre los paleontólogos y los biólogos evolutivos. Aunque los tuatara han conservado las características morfológicas de sus antepasados mesozoicos (hace 240-230 millones de años), no hay evidencia de un registro fósil continuo que respalde esto. La especie tiene entre 5 y 6 mil millones de pares de bases de secuencia de ADN, casi el doble que los humanos.

El tuátara (Sphenodon punctatus) está protegido por ley desde 1895. Una segunda especie, el tuátara de la Isla Hermanos S. guntheri, (Buller, 1877), fue reconocido en 1989, pero desde 2009 ha sido reclasificado como subespecie (S.p. guntheri). Tuatara, como muchos de los animales nativos de Nueva Zelanda, están amenazados por la pérdida de hábitat y los depredadores introducidos, como la rata polinesia (Rattus exulans). Tuatara se extinguió en el continente, con las poblaciones restantes confinadas a 32 islas en alta mar hasta la primera liberación de la Isla Norte en el Santuario de Vida Silvestre Karori (ahora llamado 'Zealandia') fuertemente cercado y monitoreado en 2005.

Durante el trabajo de mantenimiento de rutina en Zealandia a fines de 2008, se descubrió un nido de tuatara y se encontró una cría el otoño siguiente. Se cree que este es el primer caso de tuatara que se reproduce con éxito en la naturaleza en la Isla Norte de Nueva Zelanda en más de 200 años.

Descripción

Comparación de tamaño del hombre S. punctatus humanos

Tuatara es el reptil más grande de Nueva Zelanda. Adulto S. punctatus los machos miden 61 cm (24 in) de largo y las hembras 45 cm (18 in). Los tuatara son sexualmente dimórficos, siendo los machos más grandes. El zoológico de San Diego incluso cita una longitud de hasta 80 cm (31 in). Los machos pesan hasta 1 kg (2,2 lb) y las hembras hasta 0,5 kg (1,1 lb). Los tuátaras de la isla de Brother son un poco más pequeños y pesan hasta 660 g (1,3 lb).

Sus pulmones tienen una sola cámara sin bronquios.

El color marrón verdoso del tuatara coincide con su entorno y puede cambiar a lo largo de su vida. Tuatara muda su piel al menos una vez al año como adultos y tres o cuatro veces al año como juveniles. Los sexos de Tuatara difieren en algo más que el tamaño. La cresta espinosa en la espalda de un tuatara, hecha de pliegues de piel triangulares y suaves, es más grande en los machos y se puede endurecer para exhibirla. El abdomen del macho es más estrecho que el de la hembra.

Calavera de una tuatara, mostrando los arcos temporales completos y los huesos individuales:

1. premaxilla
2. nasal
3. prefrontal
4. frontal
5. maxilla
6. postfrontal
7. dentary
8. postorbital
9. yugal
10. parietal
11. squamosal
12. quadrate

Cráneo

El antepasado de los diápsidos tenía un cráneo con dos aberturas en la región temporal: una fenestra temporal superior e inferior a cada lado del cráneo delimitada por arcos completos. La mandíbula superior está firmemente unida a la parte posterior del cráneo. Esto hace que la construcción sea muy rígida e inflexible. El cráneo del tuatara tiene una estructura similar, con aberturas temporales superiores e inferiores. Sin embargo, la barra temporal inferior (a veces llamada pómulo) está incompleta en algunos fósiles de Rhynchocephalia, lo que sugiere que su presencia en el tuatara es una característica distintiva (autapomorfa) más que heredada de un ancestro común.

La punta de la mandíbula superior tiene forma de pico y está separada del resto de la mandíbula por una muesca. Hay una sola fila de dientes en la mandíbula inferior y una fila doble en la superior, con la fila inferior encajando perfectamente entre las dos filas superiores cuando la boca está cerrada. Esta disposición dental específica no se ve en ningún otro reptil; aunque la mayoría de las serpientes tienen una doble hilera de dientes en sus maxilares superiores, su disposición y función es diferente a la de la tuatara.

La estructura de la articulación de la mandíbula permite que la mandíbula inferior se deslice hacia adelante después de que se haya cerrado entre las dos filas de dientes superiores. Este mecanismo permite que las mandíbulas corten la quitina y el hueso. Los fósiles indican que el mecanismo de la mandíbula comenzó a evolucionar hace al menos 200 millones de años. Los dientes no se reemplazan. A medida que sus dientes se desgastan, los tuatara mayores tienen que cambiar a presas más blandas, como lombrices de tierra, larvas y babosas, y finalmente tienen que masticar su comida entre los huesos lisos de la mandíbula. Es un error común pensar que los tuatara carecen de dientes y en su lugar tienen proyecciones afiladas en el hueso de la mandíbula, aunque la histología muestra que tienen esmalte y dentina con cavidades pulpares.

El cerebro de Sphenodon llena solo la mitad del volumen de su endocráneo. Esta proporción en realidad ha sido utilizada por paleontólogos que intentan estimar el volumen de cerebros de dinosaurios basándose en fósiles. Sin embargo, la proporción del endocráneo de tuatara ocupado por su cerebro puede no ser una buena guía para la misma proporción en los dinosaurios mesozoicos, ya que las aves modernas son dinosaurios sobrevivientes pero tienen cerebros que ocupan un volumen relativo mucho mayor en el endocráneo.

Órganos de los sentidos

Cierre de la cabeza de una tuatara

Ojos

Los ojos pueden enfocar de forma independiente y están especializados en tres tipos de células fotorreceptoras, todas con finas características estructurales de las células cónicas de la retina que se utilizan tanto para la visión diurna como nocturna, y un tapetum lucidum que se refleja en la retina para mejorar la visión en la oscuridad. También hay un tercer párpado en cada ojo, la membrana nictitante. Cinco genes de opsina visual están presentes, lo que sugiere una buena visión del color, posiblemente incluso con niveles bajos de luz.

Ojo parietal (tercer ojo)

El tuatara tiene un tercer ojo en la parte superior de la cabeza llamado ojo parietal. Tiene su propio cristalino, un tapón parietal que se asemeja a una córnea, una retina con estructuras en forma de varilla y una conexión nerviosa degenerada con el cerebro. El ojo parietal solo es visible en las crías, que tienen un parche translúcido en la parte superior central del cráneo. Después de cuatro a seis meses, se cubre con escamas opacas y pigmento. Se desconoce su uso, pero puede ser útil para absorber los rayos ultravioleta para producir vitamina D, así como para determinar los ciclos de luz/oscuridad y ayudar con la termorregulación. De todos los tetrápodos existentes, el ojo parietal es más pronunciado en el tuatara. Forma parte del complejo pineal, otra parte del cual es la glándula pineal, que en la tuatara segrega melatonina por la noche. Se ha demostrado que algunas salamandras usan sus cuerpos pineales para percibir la luz polarizada y, por lo tanto, determinan la posición del sol, incluso bajo la cubierta de nubes, lo que ayuda a la navegación.

Oído

Junto con las tortugas, el tuatara tiene los órganos auditivos más primitivos entre los amniotas. No hay tímpano ni orificio auditivo, carecen de tímpano y la cavidad del oído medio está llena de tejido suelto, en su mayoría tejido adiposo (graso). El estribo entra en contacto con el cuadrado (que es inamovible), así como con el hioides y el escamoso. Las células ciliadas no están especializadas, están inervadas por fibras nerviosas aferentes y eferentes y responden solo a frecuencias bajas. Aunque los órganos auditivos están poco desarrollados y son primitivos sin oídos externos visibles, aún pueden mostrar una respuesta de frecuencia de 100 a 800 Hz, con una sensibilidad máxima de 40 dB a 200 Hz.

Receptores de olores

Los animales que dependen del sentido del olfato para capturar presas, escapar de los depredadores o simplemente interactuar con el entorno en el que habitan, suelen tener muchos receptores odoríferos. Estos receptores se expresan en las membranas dendríticas de las neuronas para la detección de olores. El tuátara tiene varios cientos de receptores, alrededor de 472, un número más parecido al que tienen las aves que a la gran cantidad de receptores que pueden tener las tortugas y los cocodrilos.

Columna vertebral y costillas

La columna vertebral del tuatara está formada por vértebras anficelosas en forma de reloj de arena, cóncavas tanto por delante como por detrás. Esta es la condición habitual de las vértebras de los peces y algunos anfibios, pero es exclusiva de los tuátaras dentro de los amniotas. Los cuerpos vertebrales tienen un pequeño orificio a través del cual pasa un remanente contraído de la notocorda; esto era típico en los primeros reptiles fósiles, pero se perdió en la mayoría de los otros amniotas.

El tuatara tiene gastralia, huesos en forma de costillas también llamados costillas gástricas o abdominales, el presunto rasgo ancestral de los diápsidos. Se encuentran en algunas lagartijas, donde en su mayoría están hechos de cartílago, así como en cocodrilos y tuátaras, y no están adheridos a la columna vertebral ni a las costillas torácicas. Las costillas verdaderas son pequeñas proyecciones, con pequeños huesos en forma de gancho, llamados procesos uncinados, que se encuentran en la parte posterior de cada costilla. Esta característica también está presente en las aves. El tuatara es el único tetrápodo vivo con gastralia bien desarrollada y procesos uncinados.

En los primeros tetrápodos, la gastralia y las costillas con procesos uncinados, junto con elementos óseos como placas óseas en la piel (osteodermos) y clavículas (clavícula), habrían formado una especie de exoesqueleto alrededor del cuerpo, protegiendo el vientre y ayudando a sostener las tripas y los órganos internos. Estos detalles anatómicos muy probablemente evolucionaron a partir de estructuras involucradas en la locomoción incluso antes de que los vertebrados se aventuraran en tierra. La gastralia puede haber estado involucrada en el proceso de respiración en los primeros anfibios y reptiles. La pelvis y la cintura escapular están dispuestas de manera diferente a las de las lagartijas, al igual que otras partes de la anatomía interna y sus escamas.

Cola y espalda

Las placas espinosas en la espalda y la cola del tuatara se parecen más a las de un cocodrilo que a las de un lagarto, pero el tuatara comparte con los lagartos la capacidad de romperse la cola cuando es atrapada por un depredador y luego regenerarla. El rebrote lleva mucho tiempo y difiere del de las lagartijas. Alibardi & han publicado informes bien ilustrados sobre la regeneración de la cola en tuatara. Meyer-Rochow.

Determinación de la edad

Actualmente, hay dos formas de determinar la edad de tuatara. Usando la inspección microscópica, los anillos hematoxilinofílicos pueden identificarse y contarse tanto en las falanges como en el fémur. Los anillos hematoxilinofílicos falángicos se pueden usar para tuatara hasta los 12 a 14 años, ya que dejan de formarse alrededor de esta edad. Los anillos femorales siguen una tendencia similar, sin embargo, son útiles para tuatara hasta las edades de 25 a 35 años. Alrededor de esa edad, los anillos femorales dejan de formarse. Se requiere más investigación sobre los métodos de determinación de la edad de los tuátaras, ya que los tuátaras tienen una esperanza de vida mucho más larga que los 35 años (son comunes las edades de hasta 60 años, y los tuátaras en cautiverio han vivido más de 100 años). Una posibilidad podría ser mediante el examen del desgaste de los dientes, ya que los tuatara tienen conjuntos de dientes fusionados.

Taxonomía y evolución

Cladograma mostrando relaciones de extantes miembros de la Sauria. Los artículos numerados son:

1. Tuatara
2. Lagartos
3. Snakes
4. Crocodiles
5. Aves

"Lizardos" son parafiléticos. Las longitudes de rama no indican tiempos de divergencia.

Tuatara, junto con otros miembros ahora extintos del orden Sphenodontia, pertenecen al superorden Lepidosauria, el único taxón sobreviviente dentro de Lepidosauromorpha. Los escamosos y los tuatara muestran autotomía caudal (pérdida de la punta de la cola cuando se ven amenazados) y tienen hendiduras cloacales transversales. El origen del tuatara probablemente se encuentra cerca de la división entre Lepidosauromorpha y Archosauromorpha. Aunque los tuatara se parecen a los lagartos, la similitud es superficial, porque la familia tiene varias características únicas entre los reptiles. La forma típica de lagarto es muy común en los primeros amniotas; el fósil más antiguo conocido de un reptil, el Hylonomus, se asemeja a un lagarto moderno.

Los tuatara se clasificaron originalmente como lagartos en 1831, cuando el Museo Británico recibió una calavera. El género permaneció mal clasificado hasta 1867, cuando A.C.L.G. Günther del Museo Británico notó características similares a las de las aves, las tortugas y los cocodrilos. Propuso el orden Rhynchocephalia (que significa "cabeza de pico") para el tuatara y sus parientes fósiles.

En un momento, muchas especies relacionadas de manera dispar se denominaron incorrectamente Rhynchocephalia, lo que resultó en lo que los taxónomos llaman un "taxón de papelera". Williston propuso Sphenodontia para incluir solo tuatara y sus parientes fósiles más cercanos en 1925. Sin embargo, Rhynchocephalia es el nombre más antiguo y de uso generalizado en la actualidad. Sphenodon se deriva del griego para "cuña" (σφήν, σφηνός/sphenos) y "diente" (ὀδούς, ὀδόντος/odontos).

Cladograma mostrando la diversificación de los Tetrapodos. Incluye cinco ramas dentro de la clada Sauropsida, que incluye la superorden Lepidosauria que diversificó hace 250 millones de años, dando lugar a la orden Squamata y Rhynchocephalia. A esta última orden pertenecen la tuatara. La longitud de las ramas no es proporcional al tiempo de diversificación.

Se ha hecho referencia a las tuátaras como fósiles vivientes, debido a la percepción de que conservan muchas características basales de la época de la división escamosa-rincocefálica (240 millones de años). Se ha argumentado que los análisis morfométricos de la variación en la morfología de la mandíbula entre tuatara y parientes rhynchocephalian extintos demuestran conservadurismo morfológico y respaldan la clasificación de tuatara como un "fósil viviente", pero la confiabilidad de estos resultados ha sido criticada y debatida.. La investigación paleontológica sobre rhynchocephalians indica que el grupo ha sufrido una variedad de cambios a lo largo del Mesozoico, y se ha estimado que la tasa de evolución molecular de tuatara se encuentra entre las más rápidas de cualquier animal examinado hasta ahora. Sin embargo, un análisis de 2020 del genoma de tuatara llegó a la conclusión opuesta: que su tasa de sustituciones de ADN por sitio es en realidad más baja que la de cualquier escamoso analizado. Muchos de los nichos ocupados por lagartijas en la actualidad fueron ocupados anteriormente por rhynchocephalians. Incluso hubo un exitoso grupo de rhynchocephalians acuáticos conocidos como pleurosaurios, que diferían notablemente de los tuátaras actuales. Tuatara muestra adaptaciones al clima frío que les permiten prosperar en las islas de Nueva Zelanda; estas adaptaciones pueden ser exclusivas de tuatara ya que sus antepasados sphenodontian vivieron en climas mucho más cálidos del Mesozoico. Por ejemplo, Palaeopleurosaurus parece haber tenido una vida mucho más corta en comparación con el tuatara moderno. En última instancia, la mayoría de los científicos consideran que la frase "fósil viviente" ser inútil y engañoso.

Se conoce una especie de esfenodontina del Mioceno Saint Bathans Fauna. No está del todo claro si es atribuible a Sphenodon propiamente dicho, pero es probable que esté estrechamente relacionado con tuatara.

Especies

Si bien actualmente se considera que solo hay una especie viva de tuatara, anteriormente se identificaron dos especies: Sphenodon punctatus, o tuatara del norte, y el mucho más raro Sphenodon guntheri, o tuatara de la isla Brothers, que se limita a la isla North Brother en el estrecho de Cook. El nombre específico punctatus en latín significa "manchado", y guntheri se refiere al herpetólogo británico nacido en Alemania Albert Günther. Un artículo de 2009 volvió a examinar las bases genéticas utilizadas para distinguir las dos supuestas especies de tuatara y concluyó que solo representan variantes geográficas y solo se debe reconocer una especie. En consecuencia, el tuátara del norte fue reclasificado como Sphenodon punctatus punctatus y el tuátara de Brothers Island como Sphenodon punctatus guntheri. Los individuos de Brothers Island tampoco pudieron distinguirse de otras muestras modernas y fósiles según la morfología de la mandíbula.

El tuátara de Brothers Island tiene la piel de color marrón oliva con manchas amarillentas, mientras que el color del tuátara del norte varía del verde oliva al gris, pasando por el rosa oscuro o el rojo ladrillo, a menudo moteado y siempre con manchas blancas. Además, el tuatara de Brothers Island es considerablemente más pequeño. Una especie extinta de Sphenodon fue identificada en noviembre de 1885 por William Colenso, a quien se le envió un espécimen subfósil incompleto de una mina de carbón local. Colenso nombró a la nueva especie S. diverso.

Características genómicas

Elementos nucleares intercalados largos (LINE)

El elemento LINE más abundante en el tuatara es L2 (10%). La mayoría de ellos están intercalados y pueden permanecer activos. El elemento L2 más largo encontrado tiene una longitud de 4 kb y el 83% de las secuencias tenían ORF2p completamente intacto. El elemento CR1 es el segundo más repetido (4%). El análisis filogenético muestra que estas secuencias son muy diferentes de las que se encuentran en otras especies cercanas, como las lagartijas. Finalmente, menos del 1% son elementos pertenecientes a L1, un porcentaje bajo ya que estos elementos suelen predominar en mamíferos placentarios.

Por lo general, los elementos LINE predominantes son los CR1, al contrario de lo que se ha visto en el tuatara. Esto sugiere que quizás las repeticiones del genoma de los saurópsidos eran muy diferentes en comparación con los mamíferos, las aves y los lagartos.

Elementos del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC)

Se sabe que los genes del complejo principal de histocompatibilidad (MHC) desempeñan funciones en la resistencia a enfermedades, la elección de pareja y el reconocimiento de parientes en varias especies de vertebrados. Entre los genomas de vertebrados conocidos, los MHC se consideran uno de los más polimórficos. En el tuatara se han identificado 56 genes MHC; algunos de los cuales son similares a los MHC de anfibios y mamíferos. La mayoría de los MHC que se anotaron en el genoma de tuatara están altamente conservados, sin embargo, se observa un gran reordenamiento genómico en linajes distantes de lepidosauria.

Elementos nucleares intercalados cortos (SINE)

Muchos de los elementos que se han analizado están presentes en todos los amniotas, la mayoría son repeticiones intercaladas de mamíferos o MIR, en concreto la diversidad de subfamilias MIR es la más alta que se ha estudiado hasta el momento en un amniota. También se han identificado 16 familias de SINE que estuvieron activas recientemente.

Transposón de ADN

El tuatara tiene 24 familias únicas de transposones de ADN, y al menos 30 subfamilias estuvieron activas recientemente. Esta diversidad es mayor a la que se ha encontrado en otros amniotas y además, se han analizado miles de copias idénticas de estos transposones, lo que sugiere a los investigadores que existe actividad reciente.

Retrotransposones LTR

Se han identificado alrededor de 7500 LTR, incluidos 450 retrovirus endógenos (ERV). Estudios en otros Sauropsida han reconocido un número similar pero, sin embargo, en el genoma de la tuatara se ha encontrado un clado de retrovirus muy antiguo conocido como Spumavirus.

ARN no codificante

Se han identificado más de 8000 elementos relacionados con el ARN no codificante en el genoma de la tuatara, de los cuales la gran mayoría, unos 6900, se derivan de elementos transponibles recientemente activos. El resto están relacionados con ARN ribosomal, spliceosomal y de partículas de reconocimiento de señales.

Genoma mitocondrial

El genoma mitocondrial del género Sphenodon tiene un tamaño aproximado de 18 000 pb y consta de 13 genes codificadores de proteínas, 2 genes de ARN ribosomal y 22 genes de ARN de transferencia.

Metilación del ADN

La metilación del ADN es una modificación muy común en los animales y la distribución de los sitios CpG dentro de los genomas afecta esta metilación. Específicamente, se ha encontrado que el 81% de estos sitios CpG están metilados en el genoma de tuatara. Publicaciones recientes proponen que este alto nivel de metilación puede deberse a la cantidad de elementos repetitivos que existen en el genoma de este animal. Este patrón está más cerca de lo que ocurre en organismos como el pez cebra, alrededor del 78%, mientras que en los humanos es solo del 70%.

Comportamiento

Una tuatara en el West Coast Wildlife Centre, en Franz Josef en la costa oeste

Los tuátaras adultos son reptiles terrestres y nocturnos, aunque suelen tomar el sol para calentar sus cuerpos. Las crías se esconden debajo de troncos y piedras, y son diurnas, probablemente porque los adultos son caníbales. Los juveniles suelen estar activos durante la noche, pero se pueden encontrar activos durante el día. Los juveniles' el patrón de movimiento se atribuye a la conexión genética de sus congéneres para evitar depredadores y restricciones térmicas. Tuatara prospera en temperaturas mucho más bajas que las toleradas por la mayoría de los reptiles e hiberna durante el invierno. Permanecen activos a temperaturas tan bajas como 5 °C (41 °F), mientras que las temperaturas superiores a 28 °C (82 °F) son generalmente fatales. La temperatura corporal óptima para el tuatara es de 16 a 21 °C (61 a 70 °F), la más baja de cualquier reptil. La temperatura corporal del tuatara es más baja que la de otros reptiles, oscilando entre 5,2 y 11,2 °C (41,4–52,2 °F) durante un día, mientras que la mayoría de los reptiles tienen una temperatura corporal de alrededor de 20 °C (68 °F). La temperatura corporal baja resulta en un metabolismo más lento.

Las aves marinas excavadoras, como los petreles, los priones y las pardelas, comparten el hábitat de la isla de la tuátara durante la fase de transición de las aves. temporadas de anidación. Los tuatara utilizan los pájaros' madrigueras para refugiarse cuando estén disponibles, o cavar las suyas propias. Las aves marinas' el guano ayuda a mantener las poblaciones de invertebrados de las que el tuatara se alimenta predominantemente; incluyendo escarabajos, grillos, arañas, wētās, lombrices de tierra y caracoles. Su dieta también consiste en ranas, lagartijas y huevos y polluelos de aves. Los tuatara jóvenes también son canibalizados ocasionalmente. La dieta de los tuátaras varía según la estación y principalmente solo consumen priones de hadas y sus huevos en el verano. En la oscuridad total, no se observó ningún intento de alimentación y la intensidad de luz más baja a la que se observó un intento de arrebatar un escarabajo se produjo por debajo de 0,0125 lux. Los huevos y crías de aves marinas que están disponibles estacionalmente como alimento para tuatara pueden proporcionar ácidos grasos beneficiosos. Los tuatara de ambos sexos defienden territorios y amenazan y eventualmente muerden a los intrusos. La mordedura puede causar lesiones graves. Tuatara morderá cuando se le acerque y no lo soltará fácilmente.

Reproducción

Una tuatara masculina llamada Henry, que vive en el Museo del Sur y la Galería de Arte, sigue siendo reproductivamente activa a los 111 años de edad.

Tuatara juvenileSphenodon punctatus)

Tuatara se reproduce muy lentamente, tardando de 10 a 20 años en alcanzar la madurez sexual. Aunque su tasa de reproducción es lenta, los tuatara tienen el esperma de natación más rápido de dos a cuatro veces en comparación con todos los reptiles estudiados anteriormente. El apareamiento ocurre en pleno verano; las hembras se aparean y ponen huevos una vez cada cuatro años. Durante el cortejo, un macho oscurece su piel, levanta la cresta y desfila hacia la hembra. Camina lentamente en círculos alrededor de la hembra con las piernas rígidas. La hembra se someterá y permitirá que el macho la monte o se retirará a su madriguera. Los machos no tienen pene; tienen hemipenes rudimentarios; lo que significa que los órganos intromitentes se utilizan para entregar esperma a la hembra durante la cópula. Se reproducen cuando el macho levanta la cola de la hembra y coloca su cloaca sobre la de ella. Este proceso a veces se denomina "beso cloacal". Luego, el esperma se transfiere a la hembra, al igual que el proceso de apareamiento en las aves. Junto con las aves, el tuatara es uno de los pocos miembros de la amniota que ha perdido el pene ancestral.

Los huevos de tuatara tienen una cáscara suave, parecida a un pergamino, de 0,2 mm de espesor que consta de cristales de calcita incrustados en una matriz de capas fibrosas. Las hembras tardan entre uno y tres años en proporcionar huevos con yema, y hasta siete meses en formar la cáscara. Luego toma entre 12 y 15 meses desde la cópula hasta la eclosión. Esto significa que la reproducción ocurre en intervalos de dos a cinco años, los más lentos en cualquier reptil. Se sabe que el tuatara salvaje todavía se reproduce alrededor de los 60 años de edad; 'Henry', un tuátara macho del Museo Southland en Invercargill, Nueva Zelanda, se convirtió en padre (posiblemente por primera vez) el 23 de enero de 2009, a los 111 años, con una mujer de 80 años.

El sexo de una cría depende de la temperatura del huevo; los huevos más cálidos tienden a producir tuátara macho y los huevos más fríos producen hembras. Los huevos incubados a 21 °C (70 °F) tienen las mismas posibilidades de ser macho o hembra. Sin embargo, a 22 °C (72 °F), es probable que el 80 % sean hombres, y a 20 °C (68 °F), es probable que el 80 % sean mujeres; a 18 °C (64 °F) todas las crías serán hembras. Cierta evidencia indica que la determinación del sexo en tuatara está determinada por factores genéticos y ambientales.

Tuatara probablemente tenga las tasas de crecimiento más lentas de todos los reptiles, y continúa creciendo durante los primeros 35 años de su vida. El promedio de vida es de unos 60 años, pero pueden vivir más de 100 años; tuatara podría ser el reptil con la segunda vida más larga después de las tortugas. Algunos expertos creen que el tuatara cautivo podría vivir hasta 200 años. Esto puede estar relacionado con genes que ofrecen protección contra especies reactivas de oxígeno. El genoma de tuatara tiene 26 genes que codifican selenoproteínas y 4 genes de ARNt específicos de selenocisteína. En humanos, las selenoproteínas tienen una función de antioxidación, regulación redox y síntesis de hormonas tiroideas. No está completamente demostrado, pero estos genes pueden estar relacionados con la longevidad de este animal o pueden haber surgido como resultado de los bajos niveles de selenio y otros elementos traza en los sistemas terrestres de Nueva Zelanda.

Conservación

Los tuatara están absolutamente protegidos por la Ley de Vida Silvestre de Nueva Zelanda de 1953. La especie también figura en el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES), lo que significa que el comercio internacional de especímenes de origen silvestre está prohibido y todos otro comercio internacional (incluido el de partes y derivados) está regulado por el sistema de permisos CITES.

Distribución y amenazas

La tuatara alguna vez estuvo muy extendida en las principales islas norte y sur de Nueva Zelanda, donde se han encontrado restos subfósiles en dunas de arena, cuevas y basureros maoríes. Eliminados de las islas principales antes del asentamiento europeo, estuvieron confinados durante mucho tiempo a 32 islas en alta mar libres de mamíferos. Las islas son de difícil acceso y están colonizadas por pocas especies de animales, lo que indica que algunos animales ausentes de estas islas pueden haber causado la desaparición del tuatara del continente. Sin embargo, las kiore (ratas polinesias) se habían establecido recientemente en varias de las islas, y las tuatara persistían, pero no se reproducían, en estas islas. Además, los tuatara eran mucho más raros en las islas habitadas por ratas. Antes del trabajo de conservación, el 25% de las distintas poblaciones de tuatara se habían extinguido en el siglo pasado.

El reciente descubrimiento de una cría de tuatara en el continente indica que los intentos de restablecer una población reproductora en el continente de Nueva Zelanda han tenido cierto éxito. La población total de tuatara se estima entre 60.000 y 100.000.

Cambio Climático

Tuatara tiene una determinación del sexo dependiente de la temperatura, lo que significa que la temperatura del huevo determina el sexo del animal. Para tuatara, las temperaturas de incubación de huevos más bajas conducen a los machos, mientras que las temperaturas más altas conducen a las hembras. Dado que las temperaturas globales están aumentando más rápido que nunca, a los investigadores les preocupa que el cambio climático esté distorsionando la proporción de tuátaras entre machos y hembras y que en unas pocas décadas las poblaciones de crías de tuátaras sean todas masculinas.

Erradicación de ratas

Las tuatara fueron extraídas de las islas Stanley, Red Mercury y Cuvier en 1990 y 1991, y mantenidas en cautiverio para permitir la erradicación de las ratas polinesias en esas islas. Las tres poblaciones se criaron en cautiverio y, después de la erradicación exitosa de las ratas, todos los individuos, incluidos los nuevos juveniles, fueron devueltos a sus islas de origen. En la temporada 1991–92, se descubrió que Little Barrier Island tenía solo ocho tuatara, que fueron llevados a cautiverio in situ, donde las hembras produjeron 42 huevos, que se incubaron en la Universidad de Victoria. Posteriormente, las crías resultantes se mantuvieron en un recinto en la isla y luego se liberaron en la naturaleza en 2006 después de que se erradicaran las ratas allí.

En las islas Gallina y Pollo, las ratas polinesias fueron erradicadas en Whatupuke en 1993, la isla Lady Alice en 1994 y la isla Coppermine en 1997. Después de este programa, se volvieron a ver juveniles en las últimas tres islas. Por el contrario, las ratas persisten en la isla Hen del mismo grupo, y no se han visto tuátaras juveniles allí desde 2001. En las islas Alderman, la isla de la cadena media no tiene tuátaras, pero se considera posible que las ratas naden entre la cadena media y la isla. otras islas que tienen tuatara, y las ratas fueron erradicadas en 1992 para evitar esto. Se llevó a cabo otra erradicación de roedores en las islas Rangitoto al este de la isla D'Urville, para preparar la liberación de 432 juveniles de tuatara del estrecho de Cook en 2004, que se criaban en la Universidad de Victoria a partir de 2001.

Tuatara en el Santuario Karori se dan marcas coloreadas en la cabeza para su identificación.

Tuátara de la Isla de los Hermanos

Sphenodon punctatus guntheri está presente de forma natural en una isla pequeña con una población de aproximadamente 400. En 1995, 50 juveniles y 18 adultos tuatara de la isla Brothers fueron trasladados a la isla Titi en el estrecho de Cook, y su establecimiento supervisado. Dos años después, se había vuelto a ver a más de la mitad de los animales y de ellos, todos excepto uno habían aumentado de peso. En 1998, 34 jóvenes criados en cautiverio y 20 adultos capturados en la naturaleza fueron trasladados de manera similar a Matiu/Somes Island, un lugar más accesible al público en el puerto de Wellington. Los juveniles cautivos procedían de puestas inducidas de hembras salvajes.

A fines de octubre de 2007, 50 tuatara recolectados como huevos de North Brother Island y eclosionados en la Universidad de Victoria se liberaron en Long Island, en las afueras de Marlborough Sounds. Los animales habían sido atendidos en el zoológico de Wellington durante los cinco años anteriores y se habían mantenido en secreto en un recinto especialmente construido en el zoológico, fuera de exhibición.

Hay otra población fuera del país de tuatara de Brothers Island que se entregó a la Sociedad Zoológica de San Diego y se encuentra fuera de exhibición en las instalaciones del Zoológico de San Diego en Balboa. Aún no se han reportado esfuerzos reproductivos exitosos.

Tuátara del norte

S. punctatus punctatus ocurre naturalmente en 29 islas, y su población se estima en más de 60 000 individuos. En 1996, 32 tuátaras del norte adultos fueron trasladados de la isla Moutoki a Moutohora. La capacidad de carga de Moutohora se estima en 8500 individuos, y la isla podría permitir la visualización pública de tuátaras salvajes. En 2003, 60 tuátaras del norte fueron introducidos en la isla Tiritiri Matangi desde la isla Middle en el grupo Mercury. Ocasionalmente, los visitantes de la isla los ven tomando el sol. Un lanzamiento continental de S.p. punctatus ocurrió en 2005 en el Santuario de Karori fuertemente cercado y monitoreado. El segundo lanzamiento en el continente tuvo lugar en octubre de 2007, cuando se transfirieron otros 130 de la isla Stephens al santuario Karori. A principios de 2009, se observaron las primeras crías nacidas en la naturaleza registradas.

Cría en cautividad

Se cree que Sir Algernon Thomas logró la primera cría exitosa de tuatara en cautiverio en sus oficinas universitarias o en su residencia en Symonds Street a fines de la década de 1880 o en su nuevo hogar, Trewithiel, en Mount Eden a principios de la década de 1890.

Varios programas de cría de tuatara están activos en Nueva Zelanda. Southland Museum and Art Gallery en Invercargill fue la primera institución en tener un programa de cría de tuatara; a partir de 1986 criaron S. punctatus y se han centrado en S. guntheri más recientemente.

El Zoológico de Hamilton, el Zoológico de Auckland y el Zoológico de Wellington también crían tuátaras para liberarlos en la naturaleza. En el zoológico de Auckland, en la década de 1990, se descubrió que los tuatara tienen una determinación sexual dependiente de la temperatura. La Universidad Victoria de Wellington mantiene un programa de investigación sobre la cría en cautiverio de tuatara, y el Centro Nacional de Vida Silvestre Pukaha / Mount Bruce mantiene una pareja y un joven.

El WildNZ Trust tiene un recinto de cría de tuatara en Ruawai. Una notable historia de éxito de cría en cautiverio tuvo lugar en enero de 2009, cuando eclosionaron los 11 huevos pertenecientes a la tuatara Henry de 110 años y a la tuatara Mildred de 80 años. Esta historia es especialmente notable ya que Henry requirió cirugía para extirpar un tumor canceroso para reproducirse con éxito.

En enero de 2016, el Zoológico de Chester, Inglaterra, anunció que lograron criar tuátaras en cautiverio por primera vez fuera de su tierra natal.

Importancia cultural

Tuatara aparece en varias leyendas indígenas y se considera ariki (formas de Dios). Los tuatara son considerados los mensajeros de Whiro, el dios de la muerte y el desastre, y las mujeres maoríes tienen prohibido comerlos. Tuatara también indica tapu (los límites de lo sagrado y restringido), más allá de lo cual hay mana, lo que significa que podría haber graves consecuencias si se cruza ese límite. Las mujeres maoríes a veces se tatuaban imágenes de lagartos, algunos de los cuales pueden representar tuatara, cerca de sus genitales. Hoy en día, los tuatara son considerados como un taonga (tesoro especial) además de ser vistos como los kaitiaki (guardianes) del conocimiento.

El tuatara aparecía en una cara de la moneda de cinco centavos de Nueva Zelanda, que se eliminó gradualmente en octubre de 2006. Tuatara también era el nombre del Journal of the Biological Society of Victoria University College. y posteriormente la Universidad Victoria de Wellington, publicado desde 1947 hasta 1993. Ahora ha sido digitalizado por el Centro de Texto Electrónico de Nueva Zelanda, también en Victoria.

En la cultura popular

• Una tuatara llamada "Tua" es destacada en la novela de 2017 Tortugas todo el camino hacia abajo por John Green.
• La tuatara fue la inspiración para un superhéroe DC Comics, también con un tercer ojo, llamado Tuatara, miembro de los Guardianes Globales.
• Hay una marca de cerveza artesanal neozelandesa llamada después de la Tuatara que se refiere particularmente al tercer ojo en su publicidad.
• El hipercar Tuatara, diseñado y fabricado por SSC North America en las Tri-Cities, Washington, es nombrado por el reptil, notando su rápido desarrollo ADN y "peaks on the back" como inspiración en la creación del coche.
• El Auckland Tuatara, uno de los dos equipos de expansión para la temporada 2018–2019 de la Liga Australiana de Béisbol, eligió el nombre de tuatara para celebrar la resiliencia de los antiguos reptiles, y para crear conciencia del compromiso de Nueva Zelanda con la protección de especies.
• Tuatara es una banda de música de Seattle llamada por el animal.
• Tuatara Day es el 2 de mayo para reconocer el día en que la tuatara fue reconocida por primera vez por no ser un lagarto.
• En la temporada se utiliza un final de Abbott Elementary una vieja tuatara llamada Duster para representar temas de envejecimiento y transición.