Trypanosomatida

Trypanosomatida es un grupo de excavados de cinetoplástidos que se distinguen por tener un solo flagelo. El nombre se deriva del griego trypano (barrenador) y soma (cuerpo) debido al movimiento similar al de un sacacorchos de algunas especies de tripanosomátidos. Todos los miembros son exclusivamente parásitos, que se encuentran principalmente en insectos. Algunos géneros tienen ciclos de vida que involucran un huésped secundario, que puede ser un vertebrado, un invertebrado o una planta. Estos incluyen varias especies que causan enfermedades importantes en los humanos. Algunos tripanosomátidos son parásitos intracelulares, con la importante excepción de Trypanosoma brucei.

Importancia médica

Las tres principales enfermedades humanas causadas por tripanosomátidos son; Tripanosomiasis africana (enfermedad del sueño, causada por Trypanosoma brucei y transmitida por moscas tsetsé), Tripanosomiasis sudamericana (enfermedad de Chagas, causada por T. cruzi y transmitida por triatominos), y leishmaniasis (un conjunto de enfermedades tripanosómicas causadas por diversas especies de Leishmania transmitidas por flebótomos).

Evolución

La familia se conoce a partir de fósiles del género extinto Paleoleishmania conservados en ámbar birmano que datan del Albiano (100 millones de años) y ámbar dominicano del Burdigaliense (20-15 millones de años) de La Española. El género Trypanosoma también está representado en el ámbar dominicano en la especie extinta T. antiguo.

Taxonomía

Tres géneros son dixenos (dos huéspedes en el ciclo de vida): Leishmania, Phytomonas y Trypanosoma y el resto son monoxenos (un huésped en el ciclo de vida). Paratrypanosoma parece ser la primera rama en evolución en este orden. Se reconocen quince géneros en Trypanosomatidae y hay tres subfamilias: Blechomonadinae, Leishmaniinae y Strigomonadinae. Los géneros de la subfamilia Strigomonadinae se caracterizan por la presencia de bacterias intracelulares obligatorias del género Kinetoplastibacterium.

• Familia Trypanosomatidae Calkins 1926 [Trypanomorphidae] Woodcock 1906; Trypanosomataceae Senn 1911]
  • Genus Agamomonas Grassé 1952
  • Genus Batracoleishmania Dasgupta 2011
  • Genus Blastocrithidia Laird 1959
  • Genus Cercoplasma Roubaud 1911
  • Genus Cystotrypanosoma Roubaud 1911
  • Genus Jaenimonas Votypka & Hamilton 2015
  • Genus Lamellasoma Davis 1947
  • Genus Leptowallaceina Podlipaev " Frolov 2000
  • Genus Lewisonella Chalmers 1918 nomen dubium
  • Genus Malacozoomonas Nicoli, Penaud " Timon-David 1972
  • Genus Nematodomonas Nicoli, Penaud " Timon-David 1972
  • Genus †Paleoleishmania Poinar " Poinar, 2004
  • Genus †Paleotrypanosoma Poinar 2008
  • Genus Paramecioides Grassé 1882
  • Genus Sauroleishmania Ranque 1973
  • Genus Sergeia Svobodová et al. 2007 non Stimpson 1860 non Nasonov 1923 non Sergio Manning " Lemaitre 1994
  • Genus Trypanomonas Danilewsky 1885
  • Genus Trypanomorpha Woodcock 1906
  • Genus Undulina Lankester 187
  • Genus Wallace Bulat, Mokrousov " Podlipaev 1999 [Proteomonas Podlipaev, Frolov " Kolesnikov 1990 non Hill " Wetherbee 1986]
  • Genus Wallacemonas Kostygov " Yurchenko 2014
  • Subfamilia Paratrypanosomatinae Votýpka " Lukeš 2013
    • Genus Paratrypanosoma Votypka & Lukes 2013
  • Subfamilia Trypanosomatinae

T. equiperdum

• Genus Trypanosoma Gruby 1843

• Subfamilia Blechomonadinae Votypka & Suková 2013

• Genus Blechomonas Votypka & Suková 2013

L. donovani

• Subfamilia Leishmaniinae sensu Maslov " Lukeš 2012

• Clade Crithidiatae Maslov & Lukeš 2012

C. luciliae

• Genus Crithidia Léger 1902
• Genus Leptomonas Kent 1880
• Genus Lotmaria Schwarz 2015

• Clade Leishmaniatae Maslov & Lukeš 2012

• Genus Borovskyia Kostygov & Yurchenko 2017
• Genus Endotrypanum Mesnil " Brimont 1908
• Genus Leishmania Ross 1903
• Genus Novymonas Votýpka et al. 2015
• Genus Paraleishmania Cupolillo et al. 2000
• Genus Zelonia Shaw, Camargo et Teixeira 2016

• Subfamilia Phytomonadinae Kostygov " Yurchenko 2015

• Genus Herpetomonas Kent 1880 non Donovan 1909

• Genus Lafontella Kostygov " Yurchenko 2015

P. serpens

• Genus Phytomonas Donovan 1909

• Subfamilia Strigomonadinae Votypka et al. 2014

A. deanei

• Genus Angomonas Souza " Corte-Real 1991
• Genus Kentomonas Votypka et al. 2014
• Genus Strigomonas Lwoff " Lwoff 1931

Ciclo de vida

Algunos tripanosomátidos solo ocupan un único huésped, mientras que muchos otros son heteroxenos: viven en más de una especie huésped durante su ciclo de vida. Este ciclo de vida heteroxeno incluye típicamente el intestino de un insecto chupador de sangre y la sangre y/o tejidos de un vertebrado. Los huéspedes más raros incluyen otros invertebrados chupadores de sangre, como las sanguijuelas, y otros organismos como las plantas. Diferentes especies pasan por una variedad de morfologías diferentes en diferentes etapas del ciclo de vida, y la mayoría tiene al menos dos morfologías diferentes. Normalmente, las formas de promastigotes y epimastigotes se encuentran en huéspedes de insectos, las formas de tripomastigotes en el torrente sanguíneo de los mamíferos y los amastigotes en entornos intracelulares.

Entre los ejemplos comúnmente estudiados, T. brucei, T. congolense, y T. vivax son extracelulares, mientras que T. cruzi y Leishmania spp. son intracelulares. Los tripanosomátidos con etapas intracelulares expresan proteínas δ-amastin en sus superficies. de Paiva et al., 2015 ilumina δ-amastins' papeles en el éxito intracelular.

Morfologías

Seis morfologías principales

Una variedad de formas morfológicas diferentes aparecen en los ciclos de vida de los tripanosomátidos, que se distinguen principalmente por la posición, la longitud y la unión del flagelo al cuerpo celular. El cinetoplasto se encuentra estrechamente asociado con el cuerpo basal en la base del flagelo y todas las especies de tripanosomátidos tienen un solo núcleo. La mayoría de estas morfologías se pueden encontrar como una etapa del ciclo de vida en todos los géneros de tripanosomátidos, sin embargo, ciertas morfologías son particularmente comunes en un género en particular. Las diversas morfologías se nombraron originalmente a partir del género donde se encontraba comúnmente la morfología, aunque esta terminología ahora se usa raramente debido a la posible confusión entre morfologías y género. La terminología moderna se deriva del griego; "mastig", que significa látigo (refiriéndose al flagelo), y un prefijo que indica la ubicación del flagelo en la celda. Por ejemplo, la forma de amastigote (prefijo "a-", que significa que no hay flagelo) también se conoce como forma leishmanial, ya que todas las Leishmania tienen una etapa del ciclo de vida de amastigote.

• Amastigote (leishmanial). Los amastigotes son una morfología común durante una etapa intracelular del ciclo de vida en un huésped mamífero. Todos Leishmania tener una etapa de amastigote del ciclo de vida. Leishmania amastigotes son particularmente pequeños y están entre las células eucariotas más pequeñas. El flagellum es muy corto, proyectando sólo ligeramente más allá del bolsillo del flagelador.
• Promastigote (leptomonad). La forma de promastigoteo es una morfología común en el huésped de insectos. El flagellum se encuentra anterior del núcleo y el flagelo no apegado al cuerpo celular. El kinetoplast se encuentra frente al núcleo, cerca del extremo anterior del cuerpo.
• Epimastigoteo (crithidial). Epimastigoteos son una forma común en el huésped de insectos y Crithidia y Blastocrithidia, ambos parásitos de insectos, exhiben esta forma durante sus ciclos de vida. El flagelo sale de la célula anterior del núcleo y está conectado al cuerpo celular por parte de su longitud por una membrana ondulante. El kinetoplast se encuentra entre el núcleo y el extremo anterior.
• Trypomastigote (tripanosomal). Esta etapa es característica del género Trypanosoma en el torrente sanguíneo anfitriones mamíferos, así como etapas metacíclicas infecciosas en el vector de la mosca. En Trypomastigotes el kinetoplast está cerca del extremo posterior del cuerpo, y el flagellum se encuentra unido al cuerpo celular durante la mayor parte de su longitud por una membrana ondulante.
• Opisthomastigote (herpetomonad). Una morfología más rara donde el flagellum posterior del núcleo, pasando por una larga ranura en la célula.
• Endomastigote. Un morfotipo donde el flagelo no se extiende más allá del profundo bolsillo del flagelador.

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  Amastigote: Color falso micrografo SEM de la forma de amastigote Leishmania mexicana. El cuerpo celular se muestra en naranja y el flagellum está en rojo. 219 píxeles/μm.

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  Promastigote: Color falso micrografo SEM de la forma de promastigote Leishmania mexicana. El cuerpo celular se muestra en naranja y el flagellum está en rojo. 119 píxeles/μm.

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  Trypomastigote: Micrografía SEM de color falso de forma procíclica Trypanosoma brucei. El cuerpo celular se muestra en naranja y el flagellum está en rojo. 84 píxeles/μm.

Otras funciones

Las características notables de los tripanosomátidos son la capacidad de realizar transempalmes de ARN y la posesión de glucosomas, donde se limita gran parte de su glucólisis. El acidocalcisoma, otro orgánulo, se identificó por primera vez en los tripanosomas.

Endosimbionte bacteriano

Un gran total de seis especies de tripanosomátidos portan un endosimbionte proteobacteriano adicional, denominado TPE (endosimbiontes proteobacterianos tripanosomátidos). Estos tripanosomátidos (Strigomonas oncopelti, S. culicis, S. galati, Angomonas desouzai y A. deanei) se conocen a su vez como SHT, por los tripanosomátidos que albergan simbiontes. Todos estos simbiontes tienen un origen evolutivo compartido y se clasifican en el género Candidatus "Kinetoplastibacterium".

Al igual que con muchos simbiontes, las bacterias tienen un genoma mucho más reducido en comparación con sus parientes de vida libre de los géneros Taylorella y Achromobacter. (GTDB encuentra el género hermano de Proftella, un simbionte de Diaphorina citri.) Como reflejo de su incapacidad para vivir solos, han perdido genes dedicados a funciones biológicas esenciales, dependiendo de la anfitrión en su lugar. Han modificado su división para sincronizarse con el anfitrión. En S. culicis al menos, el TPE ayuda al huésped sintetizando hemo y produciendo enzimas esenciales, manteniéndose atado al cinetoplasto.