Trogón

Los trogones y los quetzales son aves del orden Trogoniformes que comprende una sola familia, los Trogonidae. La familia Trogonidae contiene 46 especies en siete géneros. El registro fósil de los trogones se remonta a 49 millones de años, al Eoceno temprano. Podrían constituir un miembro de la radiación basal del orden Coraciiformes y el orden Passeriformes o estar estrechamente relacionados con los pájaros ratón y los búhos. La palabra trogon en griego significa "mordisquear" y se refiere al hecho de que estas aves roen agujeros en los árboles para hacer sus nidos.

Los trogones son residentes de los bosques tropicales de todo el mundo. La mayor diversidad se encuentra en el Neotrópico, donde ocurren cuatro géneros que contienen 24 especies. El género Apaloderma contiene las tres especies africanas. Los géneros Harpactes y Apalharpactes, que contienen doce especies, se encuentran en el sureste de Asia.

Se alimentan de insectos y frutas, y sus picos anchos y patas débiles reflejan su dieta y hábitos arbóreos. Aunque su vuelo es rápido, son reacios a volar cualquier distancia. Los trogones generalmente no son migratorios, aunque algunas especies realizan movimientos locales parciales. Los trogones tienen plumas suaves, a menudo coloridas, con un plumaje distintivo masculino y femenino. Son el único tipo de animal con una disposición de dedos de heterodáctilo. Anidan en agujeros excavados en árboles o termiteros, poniendo de 2 a 4 huevos blancos o de color pastel.

Evolución y taxonomía

Fossil of Masillatrogon de Messel

La posición de los trogones dentro de la clase Aves ha sido un misterio durante mucho tiempo. Se ha sugerido una variedad de relaciones, incluidos los loros, cucos, tucanes, jacamares y puffbirds, rodillos, búhos y chotacabras. La evidencia morfológica y molecular más reciente ha sugerido una relación con los coliiformes. La disposición única de los dedos del pie (ver morfología y vuelo) ha llevado a muchos a considerar que los trogones no tienen parientes cercanos; para colocarlos en su propio orden, posiblemente con los pájaros ratón igualmente atípicos como sus parientes más cercanos.

El espécimen fósil descrito formalmente más antiguo es un cráneo del Eoceno Inferior de la Formación Fur en Dinamarca (54 millones de años). Se han encontrado otros fósiles trogoniformes en los depósitos de pozos de Messel del Eoceno medio en Alemania (49 millones de años) y en depósitos del Oligoceno y Mioceno de Suiza y Francia, respectivamente. El fósil más antiguo del Nuevo Mundo de un trogón es del Pleistoceno comparativamente reciente (menos de 2.588 millones de años).

Se pensaba que la familia tenía un origen en el Viejo Mundo a pesar de la riqueza actual de la familia, que es más diversa en el Nuevo Mundo Neotropical. La evidencia de ADN parecía apoyar un origen africano para los trogones, con el género africano Apaloderma aparentemente basal en la familia, y los otros dos linajes, el asiático y el americano, se separaron hace entre 20 y 36 millones de años.. Estudios más recientes muestran que la evidencia de ADN arroja resultados contradictorios con respecto a las relaciones filogenéticas basales; por lo que actualmente se desconoce si todos los trogones existentes descienden de un antepasado africano o estadounidense o ninguno.

Los trogones se dividen en tres subfamilias, cada una de las cuales refleja una de estas divisiones. Aplodermatinae es la subfamilia africana y contiene un solo género, Apaloderma. Harpactinae es la subfamilia asiática y contiene dos géneros, Harpactes y Apalharpactes. Apalharpactes, que consta de dos especies en Java y Sumatra, se ha aceptado recientemente como un género separado de Harpactes. La subfamilia restante, Neotropical Trogoninae, contiene los cuatro géneros restantes, Trogon, Priotelus, Pharomachrus y Euptilotis.

Los tendones del pie, mostrando el arreglo con un segundo dedo inverso. El tendón plantar en el frente (flexor perforan digitorum) se divide en dos secciones, y entra en los dedos delanteros mientras el plantador hindú (flexor longus hallucis) se divide y entra en los dedos traseros.

Las dos especies caribeñas de Priotelus fueron anteriormente diferentes (Temnotrogon en Hispaniola), y son extremadamente antiguas. Los dos géneros de quetzales, Pharomachrus y Euptilotis posiblemente se deriven del género final y más numeroso de trogones en el Neotrópico, Trogon. Un estudio de 2008 de la genética de Trogon sugirió que el género se originó en América Central y se irradió a América del Sur después de la formación del Istmo de Panamá (como parte del Gran Intercambio Americano), lo que hace que los trogones sean relativamente recientes. Llegadas a Sudamérica.

Distribución y hábitat

El carro cubano es una de las dos especies restringidas a las islas del Caribe

La mayoría de los trogones son aves de bosques tropicales y subtropicales. Tienen una distribución cosmopolita en los trópicos húmedos del mundo, encontrándose en América, África y Asia. Algunas especies se distribuyen en la zona templada, con una especie, el trogón elegante, que llega al sur de los Estados Unidos, específicamente al sur de Arizona y sus alrededores. El trogón de Narina de África es un poco excepcional, ya que utiliza una gama más amplia de hábitats que cualquier otro trogón, desde bosques densos hasta sabanas bastante abiertas, y desde el ecuador hasta el sur de Sudáfrica. Es el más extendido y exitoso de todos los trogones. El quetzal orejudo de México también es capaz de utilizar hábitats más xéricos, pero habita preferentemente en los bosques. La mayoría de las otras especies están más restringidas en su hábitat, con varias especies restringidas a bosques primarios no perturbados. Dentro de los bosques tienden a encontrarse en la mitad del piso, ocasionalmente en el dosel.

Algunas especies, particularmente los quetzales, están adaptadas al bosque montano más frío. Hay una serie de especies insulares; estos incluyen una serie de especies que se encuentran en Greater Sundas, una especie en Filipinas y dos especies endémicas de Cuba y La Española, respectivamente. Sin embargo, fuera del sudeste asiático y el Caribe, los trogones generalmente están ausentes en las islas, especialmente en las oceánicas.

Los trogones son generalmente sedentarios y no se conocen especies que realicen largas migraciones. Se sabe que un pequeño número de especies realizan movimientos migratorios más pequeños, en particular las especies montañosas que se desplazan a altitudes más bajas durante diferentes estaciones. Esto se ha demostrado mediante el seguimiento por radio en el resplandeciente quetzal en Costa Rica y se ha acumulado evidencia para varias otras especies. Se cree que el trogón de Narina de África realiza algunas migraciones localizadas de corta distancia en partes de su área de distribución, por ejemplo, las aves de la sabana de la meseta de Zimbabue parten después de la temporada de reproducción. Sin embargo, falta una imagen completa de estos movimientos. Los trogones son difíciles de estudiar ya que sus tarsos gruesos (huesos de los pies) dificultan los estudios de anillamiento.

Morfología y vuelo

Un par de trogones de escarlata, mostrando el dimorfismo sexual en el plumaje. La hembra está a la izquierda, macho a la derecha.

Los trogones como familia tienen una apariencia bastante uniforme, tienen cuerpos compactos y colas largas (muy largas en el caso de los quetzales) y cuellos cortos. Los trogones varían en tamaño desde los 23 cm (9,1 in), 40 g (1,4 oz) trogon rabadilla escarlata hasta los 40 cm (16 in), 210 g (7,4 oz) quetzal resplandeciente (sin incluir el quetzal macho). Serpentinas de cola de 3 pies de largo (0,91 m)). Sus piernas y pies son débiles y cortos, y los trogones son esencialmente incapaces de caminar más allá de un arrastre muy ocasional a lo largo de una rama. Incluso son incapaces de girar sobre una rama sin usar sus alas. La relación entre el músculo de la pierna y el peso corporal en los trogones es solo del 3%, la relación más baja conocida de cualquier ave. La disposición de los dedos de los pies de los trogones también es única entre las aves, aunque esencialmente se parece a la disposición de dos hacia adelante y dos hacia atrás de los loros y otros casi paseriformes del zigodáctilo, los dedos reales están dispuestos con el hallux interno generalmente siendo el trasero externo dedo del pie, un arreglo que se conoce como heterodáctilo. El pico fuerte es corto y la abertura ancha, particularmente en los quetzales frugívoros, con un ligero gancho al final. También hay una muesca al final del pico y muchas especies tienen ligeras aserraduras en las mandíbulas. La piel es excepcionalmente tierna, lo que dificulta la preparación de pieles de estudio para los curadores de museos. Los esqueletos de los trogones son sorprendentemente delgados, particularmente los cráneos que son muy delgados. El plumaje de muchas especies es iridiscente, aunque no en la mayoría de las especies asiáticas. Los trogones africanos son generalmente verdes en la espalda con vientres rojos. Los trogones del Nuevo Mundo tienen partes superiores de color verde o azul profundo, pero son más variadas en sus partes inferiores. Las especies asiáticas tienden hacia las partes inferiores rojas y la espalda marrón.

Calavera de un carro que muestra la presencia de un proceso basipterigoide (bpg.p.) y un paladar esquizognato

Las alas son cortas pero fuertes, con una proporción de músculos del ala de alrededor del 22 % del peso corporal. A pesar de la fuerza de su vuelo, los trogones no vuelan a menudo ni a grandes distancias, generalmente no vuelan más de unos pocos cientos de metros a la vez. Solo las especies montanas suelen realizar vuelos de larga distancia. Los vuelos más cortos tienden a ser directos y rápidos, pero los vuelos más largos son ligeramente ondulados. Su vuelo puede ser sorprendentemente silencioso (para los observadores), aunque se informa que el de algunas especies es bastante ruidoso.

Llamadas

Las llamadas de los trogones son generalmente fuertes y sencillas, y consisten en aullidos y silbidos monosilábicos emitidos en diferentes patrones y secuencias. Los cantos de los quetzales y de los dos géneros caribeños son los más complejos. Entre los géneros asiáticos, el trogón de Sumatra (Apalharpactes) tiene el canto más atípico de cualquier trogón, la investigación aún no ha establecido si el trogón de Java, estrechamente relacionado, tiene un canto similar. Las llamadas del otro género asiático, Harpactes, son notablemente uniformes. Además de las llamadas territoriales y de reproducción de machos y hembras durante las temporadas de reproducción, se ha registrado que los trogones tienen llamadas de agresión de machos que compiten y llamadas de alarma.

Comportamiento

Los trogones generalmente están inactivos fuera de los vuelos de alimentación poco frecuentes. Entre los observadores de aves y los biólogos se ha observado que "[a]demás de su gran belleza, [ellos] son notorios... por su falta de otras cualidades inmediatamente atractivas". Su falta de actividad es posiblemente una defensa contra la depredación; Se ha informado que los trogones en todos los continentes se mueven en las ramas para mantener siempre sus espaldas de colores menos brillantes hacia los observadores, mientras que sus cabezas, que como los búhos pueden girar 180 grados, vigilan al observador. Según los informes, los trogones han sido presa de halcones y mamíferos depredadores; un informe fue de un quetzal resplandeciente capturado por un margay mientras empollaba joven.

Dieta y alimentación

Los trogones se alimentan principalmente de insectos, otros artrópodos y frutas; en menor medida se capturan algunos pequeños vertebrados como las lagartijas. Entre las presas de insectos capturadas, uno de los tipos más importantes son las orugas; junto con los cucos, los trogones son uno de los pocos grupos de aves que los atacan regularmente. Sin embargo, se sabe que algunas orugas son venenosas para los trogones, como Arsenura armida. La medida en que se toma cada tipo de alimento varía según la geografía y la especie. Los tres trogones africanos son exclusivamente insectívoros, mientras que los géneros asiático y americano consumen cantidades variables de fruta. La dieta está algo correlacionada con el tamaño, las especies más grandes se alimentan más de frutas y las especies más pequeñas se centran en los insectos.

La presa casi siempre se obtiene volando. La técnica de búsqueda de alimento más comúnmente empleada es un vuelo de sally-glean, donde un trogón vuela desde una percha de observación hasta un objetivo en otra rama o en el follaje. Una vez allí, las aves se ciernen o se detienen y arrebatan el artículo antes de regresar a su percha para consumirlo. Este tipo de búsqueda de alimento es comúnmente utilizado por algunos tipos de aves para obtener presas de insectos; en trogones y quetzales también se usa para arrancar frutos de los árboles. Las presas de insectos también se pueden tomar al vuelo, con el trogón persiguiendo insectos voladores de manera similar a los drongos y los papamoscas del Viejo Mundo. Las ranas, lagartos e insectos grandes en el suelo también pueden ser atacados desde el aire. Más raramente, algunos trogones pueden arrastrarse a lo largo de una rama para obtener insectos, huevos de insectos y, muy ocasionalmente, pájaros anidando. Los trogones violáceos consumirán avispas y larvas de avispas que encuentren mientras cavan nidos.

Reproducción

Un macho quetzal resplandeciente entrando en su nido.

Los trogones son territoriales y monógamos. Los machos responderán rápidamente a las reproducciones de sus llamadas y repelerán a otros miembros de la misma especie e incluso a otras especies que anidan en agujeros alrededor de sus sitios de anidación. Los machos atraen a las hembras cantando y, en el caso del resplandeciente quetzal, realizando vuelos de exhibición. Algunas especies se han observado en pequeñas bandadas de 3 a 12 individuos antes y, a veces, durante la temporada de reproducción, llamándose y persiguiéndose, pero la función de estas bandadas no está clara.

Los trogones anidan en cavidades. Los nidos se excavan en madera podrida o nidos de termitas, con una especie, el trogón violáceo, anidando en nidos de avispas. Las cavidades del nido pueden ser tubos profundos inclinados hacia arriba que conducen a cámaras completamente cerradas o nichos abiertos mucho menos profundos (desde los cuales se ve el ave). Los nidos se excavan con el pico, de paso dando nombre a la familia. La excavación del nido puede ser realizada por el macho solo o por ambos sexos. En el caso de nidos excavados en troncos de árboles, la madera debe ser lo suficientemente fuerte para no derrumbarse pero lo suficientemente blanda para excavar. Se han observado trogones aterrizando en troncos de árboles muertos y golpeando la madera con la cola, presumiblemente para probar la firmeza.

Se cree que los nidos de los trogones normalmente no tienen forro. Se ponen entre dos y cuatro huevos en un intento de anidación. Estos son redondos y generalmente de color blanco brillante o de color claro (beige, gris, azul o verde), aunque se ensucian cada vez más durante la incubación. Ambos padres incuban los huevos (excepto en el caso del trogón de mejillas descubiertas, donde aparentemente el macho no participa), el macho se toma una larga incubación al día y la hembra incuba el resto del tiempo. La incubación parece comenzar después de la puesta del último huevo. El período de incubación varía según la especie y suele durar entre 16 y 19 días. Al nacer los polluelos son altriciales, ciegos y desnudos. Los polluelos adquieren plumas rápidamente en algunas especies de montaña, en el caso del trogón de montaña en una semana, pero más lentamente en especies de tierras bajas como el trogón de cabeza negra, que puede tardar el doble. El período de anidamiento varía según la especie y el tamaño, y las especies más pequeñas generalmente tardan de 16 a 17 días en emplumar, mientras que las especies más grandes pueden tardar hasta 30 días, aunque lo más típico es de 23 a 25 días.

Relación con los humanos

Los trogones y los quetzales se consideran "entre las aves más hermosas", pero también suelen ser solitarios y rara vez se ven. Se sabe poco sobre gran parte de su biología, y gran parte de lo que se sabe sobre ellos proviene de la investigación de especies neotropicales realizada por el ornitólogo Alexander Skutch. No obstante, los trogones son aves populares entre los observadores de aves, y existe una modesta industria de ecoturismo en particular para ver quetzales en América Central.

Lista de especies

• Orden Trogoniformes
  • Familia Trogonidae

Imagen	Genus	Especies vivientes
	Apaloderma Swainson, 1833	Narina trogon, Apaloderma narina Trogon bare-cheeked, Apaloderma aequatoriale Carreta de cola de bar, Apaloderma vittatum
	Apalharpactes Bonaparte, 1854	Javan trogon, Apalharpactes reinwardtii Sumatran trogon Apalharpactes mackloti
	Harpactes Swainson, 1833	Malabar trogon, Harpactes fasciatus Trogon de color rojo, Harpactes kasumba El carro de Diard, Harpactes diardii Trogo filipino, Harpactes ardens El carro de Whitehead, Harpactes whiteheadi Trogón de canela, Harpactes orrhophaeus Trogona de triunfo escarlata, Harpactes duvaucelii Trogo de cabeza roja, Harpactes erythrocephalus Tragon de naranja, Harpactes oreskios El carro de Ward, Harpactes wardi
	Priotelus G.R. Gray, 1840	Trogon cubano, Priotelus temnurus Hispaniolan trogon, Priotelus roseigaster
	Trogon Gould, 1836	Trogo de cabeza negra, Trogon melanocephalus Trogon Citreoline, Trogon citreolus Tragon verde, Trogon viridis Un carro de cola blanca, Trogon chionurus El carro de Baird, Trogon bairdii Guayana trogon, Trogon violaceus Trogo amazónico, Trogon ramonianus Carreta de Gartered, Trogon caligatus Trogon de montaña, Trogon mexicanus Chocó trogon, Trogon comptus Un carro colgado, Trogon Collis Elegante carro, Trogon elegans Un carro de cola cobrera, Trogon ambiguus Un carro de color naranja, Trogon aurantiiventris Trogon enmascarado, Trogon personatus Trogon negro, Trogon Rufus Trogon Surucua, Trogon surrucura Trogo brasileño, Trogon aurantius Trogo de propiedad azul, Trogon curucui Trogo de cola negra, Trogon melanurus Trogo ecuatoriano, Trogon mesurus Un trogon colada, Trogon massena Un carro colada en celo, Trogon clathratus
	Euptilotis Gould, 1858	¿Quétzal? Euptilotis neoxenus
	Pharomachrus La Llave, 1832	Resplendent quetzal, Pharomachrus mocinno Quetzal crestado, Pharomachrus antisianus Quetzal con punta blanca, Pharomachrus fulgidus Quetzal dorado, Pharomachrus auriceps Pavonine quetzal, Pharomachrus pavoninus