Trofalaxis

Trofalia en Asia-Australiana O. smaragdina, Tailandia

Trofalaxis () es la transferencia de alimentos u otros fluidos entre los miembros de una comunidad a través de la alimentación boca a boca (estomodeal) o ano a boca (proctodeal). Junto con los nutrientes, la trofalaxis puede implicar la transferencia de moléculas como feromonas, organismos como simbiontes e información para servir como una forma de comunicación. La trofalaxia es utilizada por algunas aves, lobos grises, murciélagos vampiros y está más desarrollada en insectos eusociales como hormigas, avispas, abejas y termitas.

Etimología

Tropho- (prefijo o sufijo) se deriva del griego trophé, que significa "alimento". El griego 'allaxis' significa 'intercambio'. La palabra fue introducida por el entomólogo William Morton Wheeler en 1918.

Importancia evolutiva

La trofalaxis se utilizó en el pasado para respaldar las teorías sobre el origen de la sociabilidad en los insectos. El psicólogo y entomólogo suizo Auguste Forel también creía que compartir alimentos era clave para la sociedad de las hormigas y usó una ilustración de ello como portada de su libro El mundo social de las hormigas comparado con el del hombre. La trofalaxis proctodeal permitió a las termitas transferir flagelados celulolíticos que hicieron posible y eficiente la digestión de la madera. Además de la sociabilidad, la trofalaxis ha evolucionado dentro de muchas especies como un método de alimentación para adultos y/o juveniles, supervivencia de parientes, transferencia de simbiontes, transferencia de inmunidad, reconocimiento de colonias y comunicación de búsqueda de alimento. La trofalaxis incluso ha evolucionado como una estrategia parasitaria en algunas especies para obtener alimento de su huésped. La trofalaxia también puede provocar la propagación de sustancias químicas, como las feromonas, por toda la colonia, lo que es importante para el funcionamiento social de la colonia.

Las especies han evolucionado su anatomía para permitirles participar en la trofalaxis, como el proventrículo en los buches de las hormigas Formica fusca. Esta estructura actúa como una válvula para mejorar la capacidad de almacenamiento de alimentos. Del mismo modo, la abeja melífera Apis mellifera puede sacar su probóscide y sorber néctar de las mandíbulas abiertas de la abeja donante. Ciertos mecanismos también han evolucionado para iniciar el intercambio de alimentos, como la estrategia de explotación sensorial que ha evolucionado en los parásitos de cría del cuco común. Estas aves han desarrollado boquiabiertos de colores brillantes que estimulan al huésped a transferir alimentos.

Invertebrados

Trofalia en hormigas de carpintero Camponotus sp.

La trofalaxis es una forma de alimentación social en muchos insectos que contribuye a la formación de vínculos sociales. La trofalaxis sirve como medio de comunicación, al menos en las abejas, como M. genalis, y hormigas. Trofalaxis en M. genalis es parte de un sistema de intercambio social, donde las abejas dominantes suelen ser las receptoras de alimentos. Aumenta la longevidad de las abejas que tienen menos acceso a los alimentos y disminuye la agresión entre compañeros de nido. En la hormiga roja de fuego, los miembros de la colonia almacenan alimentos en sus cultivos y regularmente intercambian estos alimentos con otros miembros de la colonia y larvas para formar una especie de "estómago común" para la colonia. Esto también es cierto para ciertas especies de Lasioglossum, como la abeja del sudor Lasioglossum hemichalceum. L. hemichalceum a menudo intercambiará alimentos con otros miembros, independientemente de si son compañeros de nido o no. Esto se debe a que la cooperación entre personas que no son parientes ofrece más beneficios que costos para el grupo.

Muchas avispas, como Protopolybia exigua y Belonogaster petiolata, exhiben un comportamiento de alimentación en el que los adultos realizan trofalaxis con adultos y entre adultos y larvas. P. exigua lleva néctar, pulpa de madera y presas maceradas en su cultivo desde el campo hasta el nido para su traslado; para la supervivencia de las larvas llevan cantidades de presas proporcionales a la cantidad de larvas en el nido. La trofalaxis voluntaria en las abejas Xylocopa pubescens ha llevado al comportamiento de protección del nido por el que la especie es conocida. Esta especie de abeja permite que un adulto busque alimento y traiga néctar para el resto de la población del nido como una forma de defender continuamente el nido mientras obtiene nutrientes para todos los miembros de la colonia.

En las termitas, la trofalaxis proctodeal es crucial para reemplazar los endosimbiontes intestinales que se pierden después de cada muda. Los simbiontes intestinales también se transfieren por trofalaxia anal en termitas y cucarachas comedoras de madera. La transferencia de simbiontes intestinales en estas especies es esencial para digerir la madera como fuente de alimento. Las hormigas carpinteras transfieren inmunidad a través de la trofalaxis mediante la transferencia directa de sustancias antimicrobianas, aumentando la resistencia a enfermedades y la inmunidad social de la colonia.

En algunas especies de hormigas, puede desempeñar un papel en la difusión del olor de la colonia que identifica a los miembros.

Los recolectores de abejas melíferas utilizan la trofalaxis en el aprendizaje asociativo para formar recuerdos olfativos a largo plazo, con el fin de enseñar a los compañeros de nido el comportamiento de búsqueda de alimento y dónde buscar comida.

Además, las avispas Vespula austriaca también realizan trofalaxis como forma de parasitismo con su huésped para obtener nutrientes. V. austriaca es una especie de parásito obligado que invade los nidos de las especies hospederas y obtiene alimento constriñendo al huésped con sus patas y forzando la trofalaxis.

Vertebrados

Compartimiento de alimentos entre pingüinos chinstrap padres y pollitos Pygoscelis antarctica.

Los vertebrados, como algunas especies de aves, lobos grises y murciélagos vampiros, también alimentan a sus crías mediante la regurgitación de alimentos como una forma de trofalaxis. Compartir alimentos en vertebrados es una forma de reciprocidad demostrada por muchos vertebrados sociales.

Los lobos salvajes transportan comida en su estómago a las crías y/o hembras reproductoras y la comparten por regurgitación, como una forma de trofalaxis. Los lobos receptores suelen lamer u oler el hocico del lobo donante para activar la regurgitación y recibir nutrientes. Los murciélagos vampiros comparten sangre con sus parientes mediante la regurgitación como medio para aumentar su estado físico a través de la selección de parientes.

Las aves regurgitan la comida y la transfieren directamente a la boca de sus crías como parte del cuidado de los padres, como la "leche de cultivo" que es transferido por las palomas madres a la boca de sus crías. El parásito de la cría del cuco es otra especie de ave que participa en la trofalaxis. El pájaro cuco usa la mímica, como imitar los colores de la cáscara y los patrones de los huevos del huésped, para colocar a sus crías en el nido de la especie huésped donde serán alimentados y criados sin costo alguno para la madre cuco. Las crías de cuco a menudo pueden imitar la llamada de mendicidad de un nido completo de la especie huésped' jóvenes y han evolucionado bocas intensamente coloreadas; ambos actúan como estímulos sobrenaturales, induciendo al ave huésped a entregarles comida sobre sus propias crías a través de la trofalaxis.