Tritón liso

El tritón liso, tritón europeo, tritón liso del norte o tritón común (Lissotriton vulgaris) es una especie de tritón. Está muy extendida en Europa y partes de Asia, y se ha introducido en Australia. Los individuos son de color marrón con una parte inferior manchada que varía en color de naranja a blanco. Alcanzan una longitud promedio de 8 a 11 cm (3,1 a 4,3 pulgadas); Los machos son más grandes que las hembras. Los tritones' las pieles son secas y aterciopeladas cuando viven en la tierra, pero se vuelven suaves cuando migran al agua para reproducirse. Los machos desarrollan un patrón de color más vivo y una costura de piel más llamativa (cresta) en la espalda cuando se reproducen.

El tritón liso fue originalmente descrito por Carl Linnaeus como un lagarto, y luego recibió diferentes nombres de género antes de la adopción de su clasificación actual como miembro de Lissotriton. Actualmente hay tres subespecies aceptadas de tritón liso. Anteriormente, también había cuatro subespecies, todas con rangos más restringidos, que ahora se clasifican como especies separadas, porque se ha descubierto que son distintas tanto genéticamente como en apariencia: el tritón liso caucásico, el tritón liso griego, Kosswig' El tritón liso y el tritón liso de Schmidtler. Junto con estas cuatro especies y el tritón de los Cárpatos, el tritón liso forma lo que se conoce como un complejo de especies: algunas de las especies se hibridan entre sí.

Durante la mayor parte del año, los tritones lisos viven en la tierra, en su mayoría son nocturnos y se esconden durante el día. Pueden adaptarse a una amplia gama de hábitats naturales o seminaturales, desde bosques en los bordes de los campos hasta parques y jardines. Se alimentan principalmente de invertebrados como insectos y lombrices de tierra y son devorados principalmente por peces, aves y serpientes. Entre primavera y verano, se reproducen en estanques o cuerpos de agua similares. Los machos cortejan a las hembras con una exhibición subacuática ritualizada. Las hembras ponen sus huevos en las plantas acuáticas y las larvas eclosionan después de 10 a 20 días. Las larvas se desarrollan durante unos tres meses antes de metamorfosearse en juveniles terrestres, momento en el que se conocen como efts. Alcanzan la madurez después de dos o tres años, y los adultos viven hasta 14 años.

El tritón liso es abundante en gran parte de su área de distribución y está clasificado como una especie de menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). Se ha visto afectado negativamente por la destrucción y fragmentación del hábitat y por la introducción de nuevas especies de peces. Al igual que otros anfibios europeos, el tritón liso ahora ha sido catalogado como una especie protegida por la Convención de Berna.

Taxonomía

El naturalista sueco Carl Linnaeus describió al tritón liso en 1758 como Lacerta vulgaris, ubicándolo en el mismo género que las lagartijas verdes. Más tarde se volvió a describir con varios nombres de especies y géneros diferentes, incluidos Triton, Molge, Salamandra y Lissotriton., con un total de 48 sinónimos de especies publicados. Más recientemente, se incluyó en el género Triturus, junto con la mayoría de los tritones europeos. Se descubrió que este género era polifilético y contenía varios linajes no relacionados, por lo que los tritones de cuerpo pequeño, incluido el tritón liso, fueron separados como género separado en 2004 por García-París y sus colegas. Usaron el nombre Lissotriton, introducido por el zoólogo inglés Thomas Bell en 1839 con el tritón liso como especie tipo, pero luego considerado sinónimo de Triturus. "Lissotritón" es una combinación del texto en idioma griego λισσός (lissós), que significa "suave", y el nombre de Tritón, un antiguo dios griego del mar, mientras que el epíteto de especie vulgaris significa "común" en latín.

Pabijan, Wielstra y colegas aceptan tres subespecies: L. v. vulgaris, L. v.ampelensis y L. v. meridionalis. Estos autores, seguidos por Especies de anfibios del mundo, reconocen cuatro antiguas subespecies del sur de Europa y el oeste de Asia como especies separadas, ya que son morfológica y genéticamente distintas: el tritón liso griego (L. graecus), el tritón liso de Kosswig (L. kosswigi), el tritón liso del Cáucaso (L. lantzi) y el tritón liso de Schmidtler tritón (L. schmidtleri). Las cinco especies de tritón liso y el tritón de los Cárpatos (L. montadoni), que es su especie hermana, se han denominado colectivamente como el "complejo de especies de tritón liso".

Para distinguir al tritón liso de sus parientes cercanos, el nombre en inglés "tritón liso del norte" ha sido sugerido. Otros nombres comunes que se han utilizado en la literatura incluyen: tritón común, tritón de agua grande, tritón de agua común, tritón verrugoso, tritón de agua, tritón liso común, tritón pequeño, tritón pequeño, eft pequeño y eft marrón.

Evolución

Los análisis filogenéticos moleculares han demostrado que el tritón liso es distinto de sus cuatro parientes cercanos: el tritón liso del Cáucaso, el griego, el de Kosswig y el de Schmidtler, que antes se consideraban subespecies (consulte la sección Taxonomía anterior). Las relaciones dentro de este complejo de especies no se han resuelto por completo. Dentro del propio tritón liso, los grupos genéticos no coinciden completamente con las subespecies actualmente aceptadas (ampelensis, meridionalis, vulgaris), descritas en función de la morfología. Se estimó que las cinco especies de tritones lisos en conjunto se separaron del tritón de los Cárpatos hace unos cuatro a seis millones de años.

Los análisis genéticos también han demostrado un flujo continuo de genes entre el tritón liso y sus parientes. Aunque el tritón de los Cárpatos es morfológicamente claramente diferente, la hibridación entre las dos especies es frecuente; se ha demostrado que el ADN mitocondrial del tritón liso ha introgresado y reemplazado por completo al de las poblaciones de tritones de los Cárpatos. También se produjo una introgresión parcial del tritón liso al tritón liso griego. Es probable que estos patrones se deban a la expansión del rango y al contacto secundario de las especies después del Último Máximo Glacial, que probablemente sobrevivieron en refugios principalmente en el sur y el este de Europa. El tritón palmeado (Lissotriton helveticus), aunque a menudo se encuentra en los mismos hábitats, casi nunca se hibrida con el tritón liso. Los cruces artificiales con especies aún más distantes, como los tritones alpinos (Ichthyosaura alpestris) y de cresta norteña (Triturus cristatus), tuvieron éxito en experimentos de laboratorio.

Descripción

La garganta y el vientre están manchados. Los puntos son más grandes en los hombres (fotos) que en las mujeres.

Durante la temporada de cría, los hombres desarrollan colores vivos y una cresta.

La cloaca está hinchada en machos criadores.

Las hembras de cría son de color y no tienen cresta dorsal.

Características generales

Los machos adultos del tritón liso alcanzan alrededor de 9 a 11 cm (3,5 a 4,3 pulgadas) de longitud de la cabeza a la cola y, por lo tanto, son un poco más grandes que las hembras, que alcanzan los 8 a 9,5 cm (3,1 a 3,7 pulgadas). El peso corporal de los adultos varía entre 0,3 y 5,2 g (0,011–0,183 oz) y disminuye durante la temporada de reproducción. La cabeza es más larga que ancha, con 2 o 3 surcos longitudinales en la parte superior, y el hocico alargado es romo en el macho y redondeado en la hembra. La piel es aterciopelada y repelente al agua en tierra pero suave durante la fase acuática; contiene mucosidad y glándulas tóxicas y su capa superior se desprende regularmente.

Fuera de la temporada de reproducción, ambos sexos son de color marrón amarillento, marrón o marrón oliva. El macho tiene manchas redondas y oscuras, mientras que la hembra tiene manchas más pequeñas del mismo color, que a veces forman dos o más líneas irregulares a lo largo de la espalda. El macho tiene una franja naranja en la parte inferior de la cola, y la garganta y el vientre en los machos son de color naranja a blanco con pequeñas manchas oscuras y redondeadas (en la hembra son más claras y más pequeñas). El tamaño y el color varían según el entorno, y los tritones tienden a ser más pequeños en las latitudes del norte. Se han descrito individuos albinos y leucísticos.

El tritón liso es diploide (es decir, tiene dos copias de cada cromosoma), con 24 cromosomas en total.

Características de reproducción

Durante la temporada de reproducción acuática, los machos desarrollan una costura o cresta en la piel, que corre ininterrumpidamente a lo largo de la espalda y la cola. Mide de 1 a 1,5 mm (0,039 a 0,059 pulgadas) de alto en la mitad del cuerpo, pero más alto a lo largo de la cola. La cola también tiene una aleta inferior y su extremo es puntiagudo. La cloaca (único orificio digestivo, urinario y reproductivo) de los machos reproductores está hinchada, redonda y de color oscuro. Las patas traseras tienen orejeras más o menos desarrolladas, según la subespecie. Los colores en general son más vivos que durante la fase terrestre. Las manchas oscuras se hacen más grandes y la cresta a menudo tiene bandas verticales oscuras y brillantes. Hay de cinco a siete rayas longitudinales en la cabeza. El borde inferior de la cola es rojo con un destello azul plateado y manchas negras. Las hembras solo desarrollan aletas caudales bajas y rectas, pero no tienen cresta ni aletas en los dedos de los pies, y tienen un color más monótono.

Las subespecies difieren ligeramente en las características secundarias de los machos: L. v. ampelensis tiene aletas de los dedos fuertemente desarrolladas, su cola se estrecha en un hilo fino (pero no un filamento distinto), y el cuerpo tiene una sección transversal ligeramente cuadrada. L. v. meridionalis también tiene aletas en los dedos de los pies y una cola puntiaguda, su cresta tiene bordes lisos y su cuerpo tiene forma cuadrada. En la subespecie nominal, L. v. vulgaris, la cresta está claramente denticulada, las orejetas están poco desarrolladas y el cuerpo es redondo.

Larvas

Las larvas acuáticas miden entre 6,5 y 7 mm (0,26 y 0,28 pulgadas) de largo y son de color marrón amarillento con dos franjas longitudinales al nacer. Inicialmente tienen, además de sus branquias, solo dos balanceadores a los lados de la cabeza, apéndices cortos para adherirse a las plantas que se reabsorben en unos pocos días. Como en todas las salamandras, las patas delanteras se desarrollan antes que las traseras. El color se vuelve más críptico, de color amarillo oscuro jaspeado a marrón en las larvas en crecimiento. Las larvas son muy delgadas y similares al tritón palmeado. Desarrollan una costura de piel desde el cuello hasta la cola puntiaguda; la cola es tan larga como la cabeza y el tronco. Las larvas crecen de 3 a 4,5 cm (1,2 a 1,8 pulgadas), que también es el tamaño de los efts (juveniles terrestres) justo después de la metamorfosis.

Especies similares

El tritón liso se parece a las otras especies Lissotriton menos extendidas. Se puede confundir especialmente con el "complejo de tritón liso" especies (marcadas con * en la tabla a continuación) y el tritón palmeado más distante, que a menudo se encuentra en la misma área. Las hembras son especialmente difíciles de diferenciar, ya que las características distintivas se observan principalmente en los machos en la temporada de reproducción.

Distribución

Rango nativo

El tritón liso ha sido descrito como "el tritón más ubicuo y ampliamente distribuido del Viejo Mundo". La subespecie nominal, L. v. vulgaris, está más extendida y se extiende de forma nativa desde Irlanda (donde el tritón liso es la única especie de tritón) y Gran Bretaña en el oeste hasta Siberia y el norte de Kazajstán en el este. En el norte llega al centro de Fennoscandia, y su límite sur es el centro de Francia, el norte de Italia, los Balcanes centrales y la seca estepa euroasiática de Ucrania y Rusia. La subespecie L. v. ampelensis solo ocurre en los Cárpatos de Ucrania y el delta del Danubio en el norte de Rumania, y L. v. meridionalis en la mitad norte de Italia, el sur de Suiza, Eslovenia y Croacia.

En los Cárpatos, el tritón liso generalmente prefiere elevaciones más bajas que el tritón de los Cárpatos. En los Balcanes, las zonas de contacto precisas con el tritón liso griego y el tritón liso de Schmidtler aún no están claras. En el centro de Italia, donde el área de distribución de la subespecie de tritón liso L. v. meridionalis se superpone con el del tritón italiano (L. italicus), se encontró que este último prefiere un clima más cálido y seco.

Rango introducido

La subespecie nominal, L. v. vulgaris, se ha introducido en Australia, que no tiene especies nativas de salamandras. El tritón liso estuvo disponible en el comercio de mascotas australiano hasta 1997, cuando fue declarado "animal plaga controlado" por el riesgo de introducción. El primer registro en la naturaleza se realizó cerca de Melbourne en 2011, y más tarde se encontraron larvas, lo que indica una reproducción exitosa. Se temen impactos negativos en la fauna nativa, incluida la depredación y competencia con ranas nativas e invertebrados de agua dulce, toxicidad y propagación de enfermedades. El tritón liso podría extenderse más en el sureste de Australia, donde amplias áreas tienen un clima adecuado.

Dentro de Europa, la subespecie L. v. meridionalis se introdujo al norte de los Alpes, cerca de Ginebra, donde se hibrida con la nativa L. v. vulgaris.

Hábitat y ecología

Expuestos por el sol, estancados, poco profundos cuerpos de agua con abundante vegetación pero sin pescado, como esta zanja, son lugares típicos de cría.

Principalmente una especie de tierras bajas, el tritón liso solo se encuentra excepcionalmente por encima de los 1000 m (3300 pies). Esta especie muestra una amplia amplitud de hábitat, ya que es capaz de prosperar en una amplia gama de ambientes terrestres y acuáticos. En tierra, ocurre en áreas boscosas (se evitan los bosques densos de coníferas) pero también en áreas más abiertas como prados húmedos, bordes de campos, parques y jardines. También puede tolerar la perturbación humana y los entornos urbanos. Los tritones se esconden debajo de estructuras como troncos o piedras o en madrigueras de pequeños mamíferos. Los tritones lisos también pueden escalar la vegetación, aunque actualmente no se conoce la función exacta de esto.

Los criaderos de agua dulce suelen estar expuestos al sol, libres de peces, estancados, llenos de agua de forma permanente o durante al menos tres meses al año, cerca de cuerpos de agua similares y tienen áreas poco profundas con abundantes plantas acuáticas. Pueden variar desde pequeños charcos hasta estanques más grandes o partes poco profundas de lagos. La calidad del agua es menos importante; Se toleran valores de pH de 4 (más ácido) a 9,6 (más alcalino) y en Alemania, incluso se han encontrado tritones lisos en agua ligeramente salobre. A menudo comparten sitios de reproducción con otros anfibios, incluidos otros tritones; en el norte de Francia, se han descrito estanques con cinco especies de tritones: tritón liso, palmado, alpino, crestado del norte y jaspeado (T. marmoratus).

Ciclo de vida y comportamiento

Los tritones lisos viven en la tierra durante la mayor parte del año y son principalmente nocturnos. También suelen hibernar en tierra, a menudo en congregaciones de varios tritones en refugios de invierno, como debajo de troncos o en madrigueras (pero pueden estar activos durante el clima templado). Los efts se convierten en adultos maduros a los dos o tres años, y los tritones pueden alcanzar una edad de 6 a 14 años en la naturaleza. Los tritones reconocen un territorio familiar usando señales visuales y olfativas, pero no pudieron orientarse en los experimentos cuando fueron transportados lejos de su área de distribución.

Reproducción

Larva bien desarrollada poco antes de la metamorfosis

Two juveniles (efts) after the transition to land

La migración a los sitios de reproducción ocurre tan pronto como en febrero, pero en las partes del norte del área de distribución y en altitudes más altas, es posible que no comience antes del verano. Después de entrar al agua, los caracteres de reproducción, especialmente la cresta del macho, tardan algunas semanas en desarrollarse.

El apareamiento implica una intrincada exhibición de cortejo: el macho intenta atraer a una hembra nadando frente a ella y olfateando su cloaca. Luego hace vibrar su cola contra su cuerpo, a veces azotándola violentamente, lanzando así feromonas hacia ella. En la fase final, él se aleja de ella, la cola temblando. Si todavía está interesada, lo seguirá y le tocará la cloaca con el hocico, después de lo cual él depositará un paquete de esperma (un espermatóforo). Luego la guía sobre el espermatóforo para que lo recoja con su cloaca. Los machos a menudo tratan de alejar a las hembras de la exhibición de competidores.

Los óvulos se fertilizan internamente y la progenie de una hembra suele tener varios padres. Las hembras tienden a aparearse preferentemente con machos no emparentados, probablemente para evitar la depresión endogámica.

Las hembras ponen de 100 a 500 huevos y, por lo general, los doblan para formar plantas acuáticas. Los huevos miden de 1,3 a 1,7 mm (0,051 a 0,067 pulgadas) de diámetro (2,7 a 4 mm (0,11 a 0,16 pulgadas) con cápsula de gelatina) y de color marrón claro a verdoso o gris. Las larvas suelen eclosionar después de 10 a 20 días, según la temperatura, y se transforman en larvas terrestres después de unos tres meses.

El pedomorfismo, en el que los adultos permanecen acuáticos y retienen las branquias y las costuras de la piel o solo las reabsorben parcialmente, ocurre regularmente pero solo en una pequeña proporción de individuos. No parece estar determinada genéticamente sino favorecida por aguas frías, baja densidad de individuos y abundantes presas acuáticas. Los individuos pedomórficos salvajes a menudo se metamorfoseaban cuando eran transferidos a un acuario.

Dieta, depredadores y parásitos

serpiente de hierba comiendo un nuevo suave

Los tritones lisos, incluidas las larvas, son carnívoros no selectivos y se alimentan principalmente de diversos invertebrados como lombrices de tierra, caracoles, babosas, bivalvos, arañas, garrapatas, ácaros, colémbolos o insectos y larvas de insectos, o plancton más pequeño. También se produce canibalismo, principalmente al depredar huevos de su propia especie. Varios depredadores comen tritones lisos, incluidas aves acuáticas, serpientes y ranas, pero también tritones más grandes como el tritón crestado del norte.

Se han encontrado varios patógenos y parásitos que infectan a los tritones lisos, incluidos ranavirus, un picornavirus, varios protozoos, trematodos (de los cuales Parastrigea robusta se descubrió que causaron la disminución local de una población en Alemania) y al menos 31 especies de helmintos.

Amenazas y conservación

El tritón liso es común en gran parte de su área de distribución. La UICN, en 2008, evaluó su estado de amenaza como Preocupación menor y no encontró una disminución general en las poblaciones. Esta evaluación incluyó subespecies ahora reconocidas como especies separadas (consulte la sección Taxonomía anterior) y necesita actualización. A pesar de la baja preocupación general, el tritón liso figura en algunas listas rojas nacionales, p. en Suiza, la República Checa y los Países Bajos. Como todos los anfibios, también figura como especie protegida en el Convenio de Berna (Apéndice III). La perturbación, la captura, la matanza y el comercio están prohibidos en Irlanda en virtud de la Ley de Vida Silvestre de 1976, y el comercio en el Reino Unido en virtud de la Ley de Vida Silvestre y Campo de 1981.

Las amenazas para los tritones lisos son similares a las que afectan a otros anfibios. Incluyen especialmente la pérdida de estanques de reproducción por destrucción o introducción de peces, y la fragmentación de la población a causa de las carreteras. Los hábitats secundarios pueden ayudar a mantener la especie, p. antiguas graveras o canteras abiertas. El valor de los cuerpos de agua artificiales como hábitat se puede mejorar cuando se agregan en tierra estructuras ocultas cercanas, como piedras o madera. Los estanques de jardín se colonizan fácilmente si están expuestos al sol, tienen abundantes plantas acuáticas, no tienen peces y tienen estructuras ocultas cercanas. Los sitios de hibernación artificial ("hoteles de tritones") se utilizaron fácilmente en un estudio en Noruega, especialmente por parte de los juveniles.

Para marcar y rastrear individuos y monitorear poblaciones, los investigadores a menudo han amputado falanges de dedos de manos y pies, pero estos vuelven a crecer rápidamente; una alternativa más segura y menos dañina es registrar los patrones individuales del vientre a través de la fotografía. Los investigadores también han desarrollado métodos genéticos basados en la distribución de microsatélites para evaluar patrones de diversidad genética.

Cautiverio

Los tritones lisos se pueden mantener en cautiverio, pero deben provenir de una fuente legal según la legislación aplicable dado su estado de protección (ver arriba). Necesitan una fase de tierra y agua, con hibernación de dos a tres meses a 5–10 °C (41–50 °F). Los juveniles permanecen terrestres y solo regresarán al agua cuando alcancen la madurez. Los individuos han alcanzado edades de 4 a 8 años, excepcionalmente hasta los 20 años, en cautiverio.