Triticale

Triticale (× Triticosecale) es un híbrido de trigo (Triticum) y centeno (Secale) criada por primera vez en laboratorios a finales del siglo XIX en Escocia y Alemania. El triticale comercialmente disponible es casi siempre un híbrido de segunda generación, es decir, un cruce entre dos tipos de triticales primarios (primer cruce). Como regla general, el triticale combina el potencial de rendimiento y la calidad del grano del trigo con la tolerancia a las enfermedades y al medio ambiente (incluidas las condiciones del suelo) del centeno. Sólo recientemente se ha convertido en un cultivo comercialmente viable. Dependiendo del cultivar, el triticale puede parecerse más o menos a cualquiera de sus padres. Se cultiva principalmente para forraje o forraje, aunque algunos alimentos a base de triticale se pueden comprar en tiendas naturistas y se pueden encontrar en algunos cereales para el desayuno.

Al cruzar trigo y centeno, el trigo se utiliza como progenitor femenino y el centeno como progenitor masculino (donante de polen). El híbrido resultante es estéril y debe tratarse con colchicina para inducir la poliploidía y, por lo tanto, la capacidad de reproducirse.

Los principales productores de triticale son Polonia, Alemania, Bielorrusia, Francia y Rusia. En 2014, según la Organización para la Agricultura y la Alimentación (FAO), se cosecharon 17,1 millones de toneladas en 37 países de todo el mundo.

Todos los híbridos de triticale son anfidiploides, lo que significa que la planta es diploide para dos genomas derivados de especies diferentes. En otras palabras, el triticale es un alotetraploide. En años anteriores, la mayor parte del trabajo se realizó con triticale octoploide. Se han creado y evaluado diferentes niveles de ploidía a lo largo del tiempo. Los tetraploides parecían poco prometedores, pero el triticale hexaploide fue lo suficientemente exitoso como para encontrar una aplicación comercial.

El programa de mejoramiento de triticale del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) tenía como objetivo mejorar la producción de alimentos y la nutrición en los países en desarrollo. Se pensó que el triticale tenía potencial en la producción de pan y otros productos alimenticios, como galletas, pasta, masa para pizza y cereales para el desayuno. El contenido en proteínas es superior al del trigo, aunque la fracción de glutenina es menor. También se ha dicho que el grano tiene niveles más altos de lisina que el trigo. La aceptación requeriría que la industria molinera se adaptara al triticale, ya que las técnicas de molienda empleadas para el trigo no son adecuadas para el triticale. Investigaciones anteriores indicaron que el triticale podría usarse como grano forrajero y, en particular, investigaciones posteriores encontraron que su almidón se digiere fácilmente. Como grano forrajero, el triticale ya está bien establecido y tiene una gran importancia económica. Ha recibido atención como un cultivo energético potencial, y actualmente se están realizando investigaciones sobre el uso de la biomasa del cultivo en la producción de bioetanol. El triticale se utiliza para producir vodka.

Historia

El grano más pequeño de trigo en la izquierda, los granos más grandes de centeno siguiente, y triticale en la derecha: el grano triticale es significativamente mayor que el trigo.

En el siglo XIX, se comprendió mejor el cruce de cultivares o especies, lo que permitió la hibridación controlada de más plantas y animales. Se podría tomar semen de un macho de una especie animal para fertilizar a una hembra de otra especie que no se aparearía directamente con el macho, y las plantas de cultivo como el trigo o el centeno podrían hibridarse más sistemáticamente entre sí.

En 1873, Alexander Wilson logró por primera vez fertilizar manualmente los órganos femeninos de las flores de trigo con polen de centeno (gametos masculinos), pero descubrió que las plantas resultantes eran estériles, al igual que la descendencia de un caballo y un burro es una mula infértil.. Quince años después, en 1888, Wilhelm Rimpau produjo un híbrido parcialmente fértil, "Tritosecale Rimpaui Wittmack". Tales híbridos solo germinan cuando los cromosomas se duplican espontáneamente.

Desafortunadamente, "parcialmente fértil" fue todo lo que se produjo hasta 1937, cuando se descubrió que el químico colchicina, que se usa tanto para la germinación general de las plantas como en humanos con gota, forzaría la duplicación de los cromosomas evitando que se separen durante la división celular.

El triticale entonces era viable, aunque en ese momento el costo de producir las semillas era desproporcionado con respecto al rendimiento.

En la década de 1960, se producía triticale que era mucho más nutritivo que el trigo normal. Sin embargo, era un cultivo de baja producción, que a veces producía granos arrugados, germinaba mal o prematuramente y no se horneaba bien.

El triticale moderno ha superado la mayoría de estos problemas, después de décadas de mejoramiento adicional y transferencia de genes con trigo y centeno. Millones de acres de cultivo se cultivan en todo el mundo, aumentando lentamente hasta convertirse en una fuente importante de calorías alimenticias.

Especies

Los híbridos de triticale se clasifican actualmente por ploidía en tres notoespecies:

• × Triticosecale semisecale K.Hammer & Filat. – triticale tetraploid. Inestable, pero utilizado en la crianza bridging. Incluye las siguientes cruces:
  • Triticum monococcum × Cerebro de seca, genoma AARR;
  • Cruzadas alternativas, genoma ABRR (mixogenome A/B).
• × Triticosecale neoblaringhemii A.Camus – triticale hexaploide. Estable, actualmente muy exitoso en argicultura. Puede ser producido por Cerebro de seca × Triticum turgidum, genoma AABBRR.
• × Triticosecale rimpaui Wittm. – triticale octaploide. No completamente estable, principalmente de importancia histórica. Puede ser producido por Cerebro de seca × Triticum aestivum, genoma AABBDDRR.

El tratamiento actual sigue el tratamiento de Mac Key 2005 de Triticum utilizando un amplio concepto de especie basado en la composición del genoma. Las clasificaciones tradicionales usaban un concepto de especie estrecho basado en el tratamiento de los trigos b Dorofeev et al. 1979, y por lo tanto produjo muchos más nombres de especies. La notación del genoma sigue la Taxonomía del trigo § Genoma, con el genoma del centeno anotado como R.

Biología y genética

El trabajo anterior con cruces de trigo y centeno fue difícil debido a la baja supervivencia del embrión híbrido resultante y la duplicación cromosómica espontánea. Estos dos factores eran difíciles de predecir y controlar. Para mejorar la viabilidad del embrión y así evitar su aborto, se desarrollaron técnicas de cultivo in vitro (Laibach, 1925). La colchicina se utilizó como agente químico para duplicar los cromosomas. Después de estos desarrollos, se introdujo una nueva era en el mejoramiento del triticale. Los primeros híbridos de triticale tenían cuatro trastornos reproductivos, a saber, inestabilidad meiótica, alta frecuencia aneuploide, baja fertilidad y semilla arrugada (Muntzing 1939; Krolow 1966). Se alentaron y financiaron bien los estudios citogenéticos para superar estos problemas.

Es especialmente difícil ver la expresión de los genes del centeno en el fondo del citoplasma del trigo y el genoma nuclear predominante del trigo. Esto hace que sea difícil darse cuenta del potencial del centeno en la resistencia a enfermedades y la adaptación ecológica. Una de las formas de paliar este problema era producir secalotricum, en el que se utilizaba citoplasma de centeno en lugar de trigo.

El triticale es esencialmente un cultivo que se autofertiliza o que se consanguínea de forma natural. Este modo de reproducción da como resultado un genoma más homocigótico. Sin embargo, el cultivo está adaptado a esta forma de reproducción desde un punto de vista evolutivo. La fertilización cruzada también es posible, pero no es la forma principal de reproducción.

Sr27 es un gen de resistencia a la roya del tallo que se encuentra comúnmente en el triticale. Originalmente de centeno (Imperial Rye), ahora (a partir de 2021) ampliamente encontrado en triticale. Ubicado en el brazo del cromosoma 3A, originario de 3R. Se ha observado virulencia en campo por Puccinia graminis f. sp. secalis (Pgs) y en un cruce artificial Pgs  ×  Puccinia graminis f. sp. tritici (Pgt). Cuando tiene éxito, Sr27 se encuentra entre los pocos Sr que ni siquiera permiten la uredinia subdesarrollada y el ligero grado de esporulación comúnmente permitido por la mayoría de los Sr. En cambio, hay manchas necróticas o cloróticas. Sin embargo, el despliegue en triticale en Nueva Gales del Sur y Queensland, Australia, mostró virulencia rápidamente entre 1982 y 1984, la primera virulencia en este gen en el mundo. (Esto se asoció especialmente con el cultivar Coorong). Por lo tanto, se probaron las ofertas de triticale del CIMMYT y se encontró que muchas dependían únicamente de Sr27. Cuatro años más tarde, en 1988 se encontró virulencia en Sudáfrica. Sr27 se ha vuelto menos común en los triticales del CIMMYT desde mediados de los 80.

Enfoques de reproducción convencionales

El objetivo de un programa de mejoramiento de triticale se centra principalmente en la mejora de características cuantitativas, como el rendimiento de grano, la calidad nutricional y la altura de la planta, así como las características que son más difíciles de mejorar, como una madurez más temprana y un mejor peso específico. (una medida de la densidad aparente). Estos rasgos están controlados por más de un gen. Sin embargo, surgen problemas porque tales rasgos poligénicos implican la integración de varios procesos fisiológicos en su expresión. Por lo tanto, la falta de control de un solo gen (o herencia simple) da como resultado una baja heredabilidad de rasgos (Zumelzú et al. 1998).

Desde la inducción del programa de mejoramiento de triticale del CIMMYT en 1964, la mejora en el rendimiento de grano ha sido notable. En 1968, en Ciudad Obregón, Sonora, en el noroeste de México, la línea de triticale de mayor rendimiento produjo 2.4 t/ha. Hoy, el CIMMYT ha lanzado líneas de triticale de primavera de alto rendimiento (por ejemplo, Pollmer-2) que han superado la barrera de rendimiento de 10 t/ha en condiciones óptimas de producción.

Basado en el éxito comercial de otros cultivos híbridos, el uso de triticales híbridos como estrategia para mejorar el rendimiento en ambientes favorables y marginales ha demostrado ser exitoso con el tiempo. Investigaciones anteriores realizadas por el CIMMYT utilizaron un agente químico de hibridación para evaluar la heterosis en híbridos de triticale hexaploide. Para seleccionar los progenitores más prometedores para la producción de híbridos, se requieren cruces de prueba realizados en varios ambientes, porque la variación de su capacidad de combinación específica bajo diferentes condiciones ambientales es el componente más importante en la evaluación de su potencial como progenitores para producir híbridos prometedores. La predicción de la capacidad combinatoria general de cualquier planta de triticale a partir del desempeño de sus progenitores es solo moderada con respecto al rendimiento de grano. Las ventajas de rendimiento comercialmente explotables de los cultivares híbridos de triticale dependen de la mejora de la heterosis parental y de los avances en el desarrollo de líneas puras.

El triticale es útil como cereal para alimentación animal. Sin embargo, es necesario mejorar sus aspectos cualitativos de molienda y panificación para aumentar su potencial para el consumo humano. Se observó que la relación entre los genomas constituyentes del trigo y el centeno producía irregularidades meióticas, y la inestabilidad e incompatibilidad del genoma presentaba numerosos problemas cuando se intentaba mejorar el triticale. Esto condujo a dos métodos alternativos para estudiar y mejorar su rendimiento reproductivo, a saber, la mejora del número de granos por espiguilla floral y su comportamiento meiótico. El número de granos por espiguilla tiene asociado un bajo valor de heredabilidad (de Zumelzú et al. 1998). Para mejorar el rendimiento, la selección indirecta (la selección de caracteres correlacionados/relacionados distintos de los que se van a mejorar) no es necesariamente tan eficaz como la selección directa. (Gallais 1984)

La resistencia al acame (el vuelco del tallo de la planta, especialmente en condiciones de viento) es un rasgo heredado de manera compleja (la expresión está controlada por muchos genes) y, por lo tanto, ha sido un objetivo de mejoramiento importante en el pasado. El uso de genes de enanismo, conocidos como genes Rht, que se han incorporado tanto de Triticum como de Secale, ha resultado en una disminución de hasta 20 cm de altura de planta sin causar ningún efecto adverso.

Aplicación de nuevas técnicas

Existe abundante información sobre los genes de resistencia a enfermedades (R) del trigo, y se puede encontrar un catálogo en línea continuamente actualizado, el Catálogo de símbolos genéticos, de estos genes en [1] Archivado el 23 de septiembre de 2006 en Wayback Máquina. Otra base de datos en línea de genes de resistencia a la roya de los cereales está disponible en [2]. Desafortunadamente, se sabe menos sobre los genes R del centeno y particularmente del triticale. Muchos genes R se han transferido al trigo de sus parientes silvestres y aparecen en el catálogo, lo que los hace disponibles para el mejoramiento del triticale. Las dos bases de datos mencionadas contribuyen significativamente a mejorar la variabilidad genética del acervo genético del triticale a través de la provisión de genes (o más específicamente, alelos). La variabilidad genética es esencial para el progreso en el mejoramiento. Además, la variabilidad genética también se puede lograr mediante la producción de nuevos triticales primarios, lo que esencialmente significa la reconstitución del triticale y el desarrollo de varios híbridos que involucran triticale, como los híbridos de triticale-centeno. De esta forma, algunos cromosomas del genoma R han sido reemplazados por algunos del genoma D. El llamado triticale de sustitución y translocación resultante facilita la transferencia de genes R.

Introgresión

La introgresión implica el cruce de parientes de plantas estrechamente relacionados y da como resultado la transferencia de 'bloques' de genes, es decir, segmentos más grandes de cromosomas en comparación con genes individuales. Los genes R generalmente se introducen dentro de dichos bloques, que generalmente se incorporan/translocan/introgresan en las regiones distales (extremas) de los cromosomas del cultivo que se está introgresando. Los genes ubicados en las áreas proximales de los cromosomas pueden estar completamente enlazados (muy próximos entre sí), impidiendo o dificultando severamente la recombinación genética, que es necesaria para incorporar dichos bloques. Los marcadores moleculares (pequeñas longitudes de ADN de una secuencia caracterizada/conocida) se utilizan para 'etiquetar' y así rastrear tales translocaciones. Se ha empleado una solución de colchicina débil para aumentar la probabilidad de recombinación en las regiones cromosómicas proximales y, por lo tanto, la introducción de la translocación a esa región. La translocación resultante de bloques más pequeños que de hecho portan los genes R de interés ha disminuido la probabilidad de introducir genes no deseados.

El Sr59 el gen de resistencia se introgresó en el trigo desde el cromosoma 2R del centeno. Sin embargo, esto en realidad se hizo a través de triticale. El triticale ha sido el anfiploide de varias introgresiones de centeno ⇨ trigo.

Producción de haploides duplicadas

Las plantas doblemente haploides (DH) tienen el potencial de ahorrar mucho tiempo en el desarrollo de líneas puras. Esto se logra en una sola generación, a diferencia de muchas, que de otro modo ocuparían mucho espacio físico/instalaciones. Los DH también expresan alelos recesivos deletéreos que de otro modo estarían enmascarados por efectos de dominancia en un genoma que contiene más de una copia de cada cromosoma (y, por lo tanto, más de una copia de cada gen). Existen varias técnicas para crear DH. El cultivo in vitro de anteras y microsporas se usa con mayor frecuencia en cereales, incluido el triticale. Estas dos técnicas se conocen como androgénesis, que se refiere al desarrollo del polen. Muchas especies de plantas y cultivares dentro de las especies, incluido el triticale, son recalcitrantes porque la tasa de éxito para lograr plantas enteras recién generadas (diploides) es muy baja. La interacción entre el genotipo y el medio de cultivo es responsable de las diferentes tasas de éxito, al igual que un alto grado de aborto de microsporas durante el cultivo. Se sabe que la respuesta de las líneas parentales de triticale al cultivo de anteras está correlacionada con la respuesta de su progenie. La eliminación de cromosomas es otro método para producir DH e implica la hibridación de trigo con maíz (Zea mays L.), seguida de un tratamiento con auxinas y el rescate artificial de los embriones haploides resultantes antes de que aborten de forma natural. Esta técnica se aplica bastante extensamente al trigo. Su éxito se debe en gran parte a la insensibilidad del polen de maíz a los genes inhibidores de la cruzabilidad conocidos como Kr1 y Kr2 que se expresan en el estilo floral de muchos cultivares de trigo. Lamentablemente, la técnica tiene menos éxito en el triticale. Sin embargo, se encontró que Imperata cylindrica (una hierba) era tan efectiva como el maíz con respecto a la producción de DH tanto en trigo como en triticale.

Aplicación de marcadores moleculares

Una ventaja importante de la biotecnología aplicada al fitomejoramiento es la aceleración de la liberación de cultivares que, de otro modo, tardaría entre 8 y 12 años. Es el proceso de selección lo que realmente se mejora, es decir, retener lo que es deseable o prometedor y deshacerse de lo que no lo es. Esto lleva consigo el objetivo de cambiar la estructura genética de la población vegetal. El sitio web [3] es un recurso valioso para los protocolos de selección asistida por marcadores (MAS) relacionados con los genes R en el trigo. MAS es una forma de selección indirecta. El Catálogo de símbolos genéticos mencionado anteriormente es una fuente adicional de marcadores moleculares y morfológicos. Una vez más, el triticale no ha sido bien caracterizado con respecto a los marcadores moleculares, aunque una gran cantidad de marcadores moleculares de centeno hace posible rastrear los cromosomas de centeno y sus segmentos dentro de un fondo de triticale.

Se han logrado mejoras de rendimiento de hasta un 20 % en cultivares híbridos de triticale debido a la heterosis. Esto plantea la cuestión de qué líneas puras deben cruzarse (para producir híbridos) entre sí como progenitores para maximizar el rendimiento en su progenie híbrida. Esto se denomina la 'capacidad de combinación' de las líneas parentales. La identificación de una buena capacidad de combinación en una etapa temprana del programa de mejoramiento puede reducir los costos asociados con el 'llevar' un gran número de plantas (literalmente miles) a través de él, y por lo tanto forma parte de una selección eficiente. La capacidad de combinación se evalúa teniendo en cuenta toda la información disponible sobre descendencia (relación genética), morfología, rasgos cualitativos (simplemente heredados) y marcadores bioquímicos y moleculares. Existe excepcionalmente poca información sobre el uso de marcadores moleculares para predecir la heterosis en el triticale. Los marcadores moleculares se aceptan generalmente como mejores predictores que los marcadores morfológicos (de rasgos agronómicos) debido a su insensibilidad a la variación de las condiciones ambientales.

Un marcador molecular útil conocido como repetición de secuencia simple (SSR) se utiliza en el mejoramiento con respecto a la selección. Los SSR son segmentos de un genoma compuesto por repeticiones en tándem de una secuencia corta de nucleótidos, generalmente de dos a seis pares de bases. Son herramientas populares en genética y reproducción debido a su abundancia relativa en comparación con otros tipos de marcadores, un alto grado de polimorfismo (número de variantes) y fácil análisis por reacción en cadena de la polimerasa. Sin embargo, son costosos de identificar y desarrollar. El mapeo comparativo del genoma ha revelado un alto grado de similitud en términos de colinealidad de secuencias entre especies de cultivos estrechamente relacionados. Esto permite el intercambio de dichos marcadores dentro de un grupo de especies relacionadas, como el trigo, el centeno y el triticale. Un estudio estableció una tasa de transferencia de 58% y 39% a triticale de trigo y centeno, respectivamente. La transferibilidad se refiere al fenómeno en el que la secuencia de nucleótidos de ADN que flanquean el locus SSR (posición en el cromosoma) es suficientemente homóloga (similar) entre genomas de especies estrechamente relacionadas. Por lo tanto, los cebadores de ADN (generalmente, una secuencia corta de nucleótidos utilizada para dirigir la reacción de copia durante la PCR) diseñados para una especie pueden usarse para detectar SSR en especies relacionadas. Los marcadores SSR están disponibles en trigo y centeno, pero muy pocos, si es que hay alguno, están disponibles para triticale.

Transformación genética

La transformación genética de los cultivos implica la incorporación de 'foráneos' genes o, más bien, fragmentos de ADN muy pequeños en comparación con la introgresión discutida anteriormente. Entre otros usos, la transformación es una herramienta útil para introducir nuevos rasgos o características en el cultivo transformado. Se emplean comúnmente dos métodos: la transferencia mediada por bacterias infecciosas (generalmente Agrobacterium) y la biolística, y esta última se aplica más comúnmente a cereales alopoliploides como el triticale. Sin embargo, la transformación mediada por Agrobacterium tiene varias ventajas, como un bajo nivel de reordenamiento del ADN en la planta transgénica, un bajo número de copias introducidas del ADN transformante, integración estable de un a-priori caracterizado Fragmento de ADN-T (que contiene el ADN que expresa el rasgo de interés) y un nivel más alto esperado de expresión transgénica. El triticale, hasta hace poco, solo se ha transformado a través de la biolística, con una tasa de éxito del 3,3 %. Poco se ha documentado sobre la transformación del trigo mediada por Agrobacterium: aunque no existían datos con respecto al triticale hasta 2005, la tasa de éxito en trabajos posteriores fue baja.

Conclusión

El triticale es muy prometedor como cultivo comercial, ya que tiene el potencial de abordar problemas específicos dentro de la industria cerealera. Actualmente se están realizando investigaciones en todo el mundo en lugares como la Universidad de Stellenbosch en Sudáfrica.

El fitomejoramiento convencional ha ayudado a establecer el triticale como un cultivo valioso, especialmente donde las condiciones son menos favorables para el cultivo de trigo. A pesar de que el triticale es un grano sintetizado, se han eliminado en gran medida muchas limitaciones iniciales, como la incapacidad de reproducirse debido a la infertilidad y el marchitamiento de las semillas, el bajo rendimiento y el escaso valor nutricional.

Las técnicas de cultivo de tejidos con respecto al trigo y el triticale han experimentado mejoras continuas, pero el aislamiento y el cultivo de microsporas individuales parecen ser las más prometedoras. Se pueden aplicar muchos marcadores moleculares a la transferencia de genes asistida por marcadores, pero queda por investigar la expresión de los genes R en el nuevo trasfondo genético del triticale. Más de 750 pares de cebadores de microsatélites de trigo están disponibles en programas públicos de mejoramiento de trigo y podrían explotarse en el desarrollo de SSR en triticale. Es probable que otro tipo de marcador molecular, el polimorfismo de un solo nucleótido (SNP), tenga un impacto significativo en el futuro del mejoramiento del triticale.

Problemas de salud

Al igual que sus dos progenitores híbridos, el trigo y el centeno, el triticale contiene gluten y, por lo tanto, no es adecuado para personas con trastornos relacionados con el gluten, como la enfermedad celíaca, la sensibilidad al gluten no celíaca y las personas alérgicas al trigo, entre otras.

En la ficción

Un episodio de la popular serie de televisión Star Trek: "El problema con Tribbles" – giraba en torno a la protección de un grano desarrollado a partir de triticale. Este grano se denominó "quadro-triticale" por el escritor David Gerrold por sugerencia del productor Gene Coon, con cuatro lóbulos distintos por núcleo. En ese episodio, el Sr. Spock atribuye correctamente la ascendencia del grano no ficticio al Canadá del siglo XX.

De hecho, en 1953 la Universidad de Manitoba inició el primer programa de mejoramiento de triticale de América del Norte. Los primeros esfuerzos de mejoramiento se concentraron en desarrollar una especie de cultivo alimentario humano de alto rendimiento y tolerante a la sequía, adecuada para áreas marginales productoras de trigo. (Más adelante en el episodio, Chekov afirma que el quadro-triticale ficticio fue un 'invento ruso').

Un episodio posterior titulado "Más Tribbles, Más Problemas", en la serie animada, también escrita por Gerrold, trató sobre "quinto-triticale", una mejora del original, que tiene aparentemente cinco lóbulos por grano.

Tres décadas después, la serie derivada Deep Space Nine revisó el quadro-triticale y las depredaciones de los Tribbles en el episodio "Trials and Tribble-ations".