Trips

Thrips (orden tysanoptera ) son minuciosos (principalmente 1 mm (0.039 pulgadas) de largo o menos), insectos delgados con alas con flecos y piezas bocas asimétricas únicas. Los entomólogos han descrito aproximadamente 7,700 especies. Volan solo débilmente y sus alas plumosas no son adecuadas para el vuelo convencional; En su lugar, los trips explotan un mecanismo inusual, aplaudir y aventurar, para crear elevación utilizando un patrón de circulación inestable con vórtices transitorios cerca de las alas.

Thrips es un grupo funcionalmente diverso, con casi la mitad de las especies conocidas que son fungívicas. Una pequeña proporción de especies de trips son plagas graves de cultivos comercialmente importantes. Algunos de estos sirven como vectores para más de 20 virus que causan enfermedades de las plantas, especialmente los tospovirus. Muchas especies que viven en flores aportan beneficios como polinizadores, con algunos trips depredadores que se alimentan de pequeños insectos o ácaros. En las condiciones correctas, como en los invernaderos, las especies invasoras pueden aumentar exponencialmente en el tamaño de la población y formar grandes enjambres debido a la falta de depredadores naturales junto con su capacidad para reproducirse de manera asexual, haciéndolos destructivos para los cultivos. Debido a su naturaleza críptica, los trips pueden agregarse en objetos domésticos como muebles, ropa de cama y monitores de computadora, en el último caso al forzar su camino entre la pantalla LCD y su cubierta de vidrio. Su identificación a las especies por características morfológicas estándar a menudo es un desafío.

Naming and Eterymology

La primera mención registrada de las fechas de Thrips del siglo XVII, y Philippo Bonanni, un sacerdote católico, en 1691. El entomólogo sueco Barón Charles de Geer describió dos especies en el género Physapus En 1744, y Linneo en 1746 agregaron una tercera especie y nombró a este grupo de insectos Thrips . En 1836, el entomólogo irlandés Alexander Henry Haliday describió 41 especies en 11 géneros y propuso el nombre de la orden de Thysanoptera. La primera monografía sobre el grupo fue publicada en 1895 por Heinrich Uzel, quien es considerada por Fedor et al. como el padre de los estudios de Thysanoptera.

El nombre genérico e inglés Thrips es una transliteración directa de la antigua palabra griega θρίψ , Thrips , que significa " Woodworm ". Como otros nombres de animales (como ovejas , ciervos y alces ) en inglés la palabra " Thrips " expresa tanto lo singular como el plural, por lo que puede haber muchos trips o un solo trips. Otros nombres comunes para trips incluyen truenos, truenos, moscas de tormentas, truenos, insectos de tormenta, pulgas de maíz, moscas de maíz, piojos de maíz, insectos de pecas, insectos de cosecha y fisópodos. El nombre del grupo anterior " Physopoda " Referencias Las puntas similares a la vejiga al tarsi de las piernas. El nombre de la orden, thysanoptera , se construye a partir de las antiguas palabras griegas θύσανος , thysanos , " Tassel o Fringe ", y πτερόν , pteron , " Wing ", con referencia a los insectos ' Alas con flecos.

morfología

Thrips son pequeños insectos hemimetabólicos con un plan de cuerpo distintivo en forma de cigarro. Están alargados con cuerpos transversalmente restringidos. Randean en tamaño de 0.5 a 14 mm (0.02 a 0.55 pulgadas) de longitud para los trips depredadores más grandes, pero la mayoría de los trips tienen aproximadamente 1 mm de longitud. Los trips con capacidad de vuelo tienen dos pares de alas similares, con forma de correa, con una franja de cerdas. Las alas se doblan sobre el cuerpo en reposo. Sus piernas generalmente terminan en dos segmentos de tarsal con una estructura similar a la vejiga conocida como un " Arolium " en el pretarso. Esta estructura se puede evertir por medio de la presión hemolinfa, lo que permite que el insecto camine sobre superficies verticales. Tienen ojos compuestos que consisten en un pequeño número de ommatidios y tres ocli o ojos simples en la cabeza.

Los trips tienen piezas bucales asimétricas exclusivas del grupo. A diferencia de los hemiptera (bichos verdaderos), la mandíbula derecha de los trips se reduce y vestigial, y en algunas especies completamente ausentes. La mandíbula izquierda se usa brevemente para cortar en la planta de alimentos; Se inyecta la saliva y se insertan los estilos maxilares, que forman un tubo, y los alimentos semidigestados bombeados de las células rupturas. Este proceso deja a las células destruidas o colapsadas, y un distintivo plateado o de bronce cicatrices en las superficies de los tallos u hojas donde se han alimentado los trips.

thysanoptera se divide en dos subordedores, Terebrantia y tubulifera; Estos pueden distinguirse por características morfológicas, conductuales y de desarrollo. Tubulifera consiste en una sola familia, Phlaeothripidae; Los miembros pueden identificarse por su segmento abdominal apical en forma de tubo característico, colocación de huevo sobre la superficie de las hojas y tres " pupal " etapas. En Phlaeothripidae, los machos a menudo son más grandes que las hembras y se puede encontrar un rango de tamaños dentro de una población. La especie de phlaeotripid registrada más grande es de aproximadamente 14 mm de largo. Las hembras de las ocho familias de los Terebrantia poseen el ovipositor homónimo de sierra (ver Terebra) en el segmento abdominal antephominal, colocan huevos individualmente dentro del tejido vegetal y tienen dos " Pupal " etapas. En la mayoría de los terebrantia, los machos son más pequeños que las hembras. La familia Uzelothripidae tiene una sola especie y es único en tener un segmento antenal terminal similar a un látigo.

evolución

Los primeros fósiles de trips se remontan al Pérmico ( Permothrips longipennis ). Por el Cretácico temprano, los verdaderos trips se volvieron mucho más abundantes. La familia existente Merothripidae se parece más estos tisópteros ancestrales, y probablemente sea basal para el orden. Actualmente hay más de seis mil especies de trips reconocidas, agrupadas en 777 géneros existentes y sesenta fósiles.

filogenia

Los trips generalmente se consideran el grupo hermano de Hemiptera (Bugs).

La filogenia de las familias Thrips ha sido poco estudiada. Un análisis preliminar en 2013 de 37 especies que usan 3 genes, así como una filogenia basada en el ADN ribosómico y tres proteínas en 2012, respalda la monofilia de los dos subordedores, tubulifera y terebrantia. En Terebrantia, Melanothripidae puede ser hermana para todas las demás familias, pero otras relaciones siguen sin estar claras. En tubulifera, los Phlaeothripidae y su subfamilia ídolothripinae son monofiléticas. Las dos subfamilias de trips más grandes, Phlaeothripinae y Thripinae, son parafiléticas y necesitan más trabajo para determinar su estructura. Las relaciones internas de estos análisis se muestran en el cladograma.

Taxonomía

Las siguientes familias están actualmente (2013) reconocidas:

• Suborder Terebrantia

  

• Adiheterothripidae Shumsher, 1946 (11 géneros)
• Aeolothripidae Uzel, 1895 (29 géneros) - trocitos de banda y trocitos de ancho
• Fauriellidae Priesner, 1949 (cuatro géneros)
• †Hemithripidae Bagnall, 1923 (un género fósil, Hemithrips con 15 especies)
• Heterothripidae Bagnall, 1912 (siete géneros, restringidos al Nuevo Mundo)
• †Jezzinothripidae zur Strassen, 1973 (incluido por algunos autores en Merothripidae)
• †Karataothripidae Sharov, 1972 (una especie fósil, Karataothrips jurassicus)
• Melanthripidae Bagnall, 1913 (seis géneros de alimentadores de flores)
• Merothripidae Hood, 1914 (cinco géneros, en su mayoría neotropicales y alimentando hongos de madera seca)
• †Scudderothripidae zur Strassen, 1973 (incluido por algunos autores en Stenurothripidae)
• Thripidae Stephens, 1829 (292 géneros en cuatro subfamilias, vida de flores) – brotes comunes
• †Triassothripidae Grimaldi " Shmakov, 2004 (dos géneros fósiles)
• Uzelothripidae Hood, 1952 (una especie, Uzelothrips scabrosus)

• Suborder Tubulifera

• Phlaeothripidae Uzel, 1895 (447 géneros en dos subfamilias, hifas fúngicas y alimentadores de esporas)

La identificación de especies de trips es un desafío, ya que los tipos se mantienen como preparaciones de portaobjetos de calidad variable a lo largo del tiempo. También existe una variabilidad considerable que lleva a que muchas especies se identifiquen erróneamente. Los enfoques basados en secuencias moleculares se han aplicado cada vez más a su identificación.

Biología

Alimentación

Se cree que los trips descendieron de un ancestro que se alimentaba de hongos durante el Mesozoico, y muchos grupos aún se alimentan de esporas de hongos y las redistribuyen sin darse cuenta. Estos viven entre la hojarasca o en la madera muerta y son miembros importantes del ecosistema, su dieta a menudo se complementa con polen. Otras especies son primitivamente eusociales y forman agallas en las plantas y otras son depredadoras de ácaros y otros trips. Dos especies de Aulacothrips, A. tenuis y A. levinotus, se ha encontrado que son ectoparásitos en saltamontes aetaliónidos y membrácidos en Brasil.

Mirothrips arbiter ha sido encontrado en nidos de avispas papeleras en Brasil. Los trips comen los huevos de los huéspedes, incluidos Mischocyttarus atramentarius, Mischocyttarus cassununga y Polistes versicolor. Los trips, especialmente en la familia Aeolothripidae, también son depredadores y se consideran beneficiosos en el manejo de plagas como la carpocapsa.

La mayor parte de la investigación se ha centrado en las especies de trips que se alimentan de cultivos económicamente importantes. Algunas especies son depredadoras, pero la mayoría de ellas se alimentan del polen y los cloroplastos extraídos de la capa externa de las células epidérmicas y mesófilas de las plantas. Prefieren las partes tiernas de la planta, como capullos, flores y hojas nuevas. Además de alimentarse de tejidos vegetales, los trips comunes de las flores se alimentan de granos de polen y de huevos de ácaros. Cuando la larva complementa su dieta de esta forma, se reduce su tiempo de desarrollo y mortalidad, y las hembras adultas que consumen huevos de ácaros aumentan su fecundidad y longevidad.

Polinización

Algunos trips que se alimentan de flores polinizan las flores de las que se alimentan, y algunos autores sospechan que pueden haber estado entre los primeros insectos en desarrollar una relación polinizadora con sus plantas anfitrionas. Scirtothrips dorsalis transporta polen de chiles comercialmente importantes. Darwin descubrió que las redes no podían mantener alejados a los trips cuando realizó experimentos manteniendo alejados a los polinizadores más grandes. Thrips setipennis es el único polinizador de Wilkiea huegeliana, un pequeño árbol o arbusto unisexual que florece anualmente en las selvas tropicales del este de Australia. T. setipennis sirve como polinizador obligado para otras especies de plantas de la selva tropical australiana, incluidas Myrsine howittiana y M. variabilis. El género Cycadothrips es un polinizador especialista de cícadas, cuyos conos están adaptados para la polinización por pequeños insectos. Los trips también son los principales polinizadores de los brezos de la familia Ericaceae y desempeñan un papel importante en la polinización de la manzanita de hoja puntiaguda. La microscopía electrónica ha mostrado que los trips llevan granos de polen adheridos a la espalda y sus alas con flecos son perfectamente capaces de permitirles volar de una planta a otra.

Daño a las plantas

Los trips pueden causar daño durante la alimentación. Este impacto puede recaer en una amplia selección de presas, ya que existe una amplitud considerable en la afinidad del huésped en el orden, e incluso dentro de una especie, diversos grados de fidelidad a un huésped. La familia Thripidae en particular es notoria por tener miembros con un amplio rango de huéspedes, y la mayoría de los trips de plagas provienen de esta familia. Por ejemplo, Thrips tabaci daña los cultivos de cebolla, papa, tabaco y algodón.

Algunas especies de trips crean agallas, casi siempre en el tejido de las hojas. Estos pueden ocurrir como rizos, rollos o pliegues, o como alteraciones en la expansión de los tejidos que causan distorsión en las láminas de las hojas. Los ejemplos más complejos causan rosetas, bolsas y cuernos. La mayoría de estas especies se encuentran en los trópicos y subtrópicos, y las estructuras de las agallas son diagnósticas de las especies involucradas. Una radiación de especies de trips parece haberse producido en los árboles de acacia en Australia; algunas de estas especies causan agallas en los pecíolos, a veces uniendo dos tallos de hojas, mientras que otras especies viven en cada grieta disponible en la corteza. En Casuarina en el mismo país, algunas especies han invadido los tallos, creando agallas leñosas duraderas.

Comportamiento social

Aunque está mal documentada, se cree que la comunicación química es importante para el grupo. Las secreciones anales se producen en el intestino posterior y se liberan a lo largo de las setas posteriores para disuadir a los depredadores. En Australia, se han observado agregaciones de machos de trips comunes de las flores en los pétalos de Hibiscus rosa-sinensis y Gossypium hirsutum ; las hembras se sintieron atraídas por estos grupos, por lo que parece probable que los machos estuvieran produciendo feromonas.

En los phlaeotripids que se alimentan de hongos, los machos compiten para proteger y aparearse con las hembras, y luego defienden la masa de huevos. Los machos luchan sacudiendo a sus rivales con el abdomen y pueden matar con los dientes anteriores. Los machos pequeños pueden colarse para aparearse mientras los machos más grandes están ocupados peleando. En Merothripidae y Aeolothripidae, los machos son nuevamente polimórficos con formas grandes y pequeñas, y probablemente también compiten por aparearse, por lo que la estrategia bien puede ser ancestral entre los Thysanoptera.

Muchos trips forman agallas en las plantas cuando se alimentan o ponen sus huevos. Algunos de los Phlaeothripidae que forman agallas, como los géneros Kladothrips y Oncothrips, forman grupos eusociales similares a colonias de hormigas, con reinas reproductivas y castas de soldados no reproductivas.

Vuelo

La mayoría de los insectos generan sustentación mediante el mecanismo de alas rígidas del vuelo de los insectos con aerodinámica de estado estacionario; esto crea un vórtice en el borde de ataque continuamente a medida que se mueve el ala. Las alas plumosas de los trips, sin embargo, generan levantamiento por aplauso y lanzamiento, un mecanismo descubierto por el zoólogo danés Torkel Weis-Fogh en 1973. En la parte del ciclo del aplauso, las alas se acercan entre sí sobre la espalda del insecto., creando una circulación de aire que crea vórtices y genera fuerzas útiles en las alas. Los bordes de ataque de las alas se tocan y las alas giran alrededor de sus bordes de ataque, juntándolos en el "clap". Las alas se cierran, expulsando el aire entre ellas, proporcionando un empuje más útil. Las alas giran alrededor de sus bordes de fuga para comenzar el "vuelo", creando fuerzas útiles. Los bordes de ataque se separan, haciendo que el aire corra entre ellos y creando nuevos vórtices, generando más fuerza en las alas. Los vórtices del borde de fuga, sin embargo, se anulan entre sí con flujos opuestos. Weis-Fogh sugirió que esta cancelación podría ayudar a que la circulación del aire creciera más rápidamente, cerrando el efecto Wagner que, de otro modo, contrarrestaría el crecimiento de la circulación.

• Mecanismo de vuelo de solapa y vuelo después de Sane 2003
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  Clap 1: alas cerca de atrás

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  Clap 2: toque de los bordes principales, el ala gira alrededor del borde principal, forma de vórtices

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  Clap 3: bordes de seguimiento cerca, vórtices cobertizo, alas cerca dando empuje

• Círculo negro y línea pesada: ala (rachis y cerdas); flechas negras (curvadas): flujo; flechas azules: velocidad inducida; Flechas naranjas: fuerza neta en el ala
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  Fling 1: las alas giran alrededor del borde del sendero para aflojar

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  Fling 2: el borde líder se aleja, el aire se precipita, aumento del ascensor

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  Fling 3: nuevas formas de vórtice a la vanguardia, los vórtices de bordes que siguen se anulan, tal vez ayudando a que el flujo crezca más rápido (Weis-Fogh 1973)

Además del vuelo activo, los trips, incluso los que no tienen alas, también pueden ser recogidos por el viento y transportados largas distancias. Durante el clima cálido y húmedo, los adultos pueden trepar a las puntas de las plantas para saltar y atrapar corrientes de aire. Se ha registrado la dispersión de especies asistida por el viento en más de 1600 km de mar entre Australia y la Isla Sur de Nueva Zelanda. Se ha sugerido que algunas especies de aves también pueden estar involucradas en la dispersión de los trips. Los trips se recogen junto con la hierba en los nidos de las aves y pueden ser transportados por las aves.

Un peligro de vuelo para insectos muy pequeños como los trips es la posibilidad de quedar atrapados en el agua. Los trips tienen cuerpos que no se humedecen y tienen la capacidad de ascender por un menisco arqueando sus cuerpos y abriéndose camino de cabeza y hacia arriba a lo largo de la superficie del agua para poder escapar.

Ciclo de vida

Los trips ponen huevos extremadamente pequeños, de unos 0,2 mm de largo. Las hembras del suborden Terebrantia cortan hendiduras en el tejido vegetal con su ovipositor e insertan sus huevos, uno por hendidura. Las hembras del suborden Tubulifera ponen sus huevos individualmente o en pequeños grupos en las superficies exteriores de las plantas.

Los trips son hemimetábolos y se metamorfosean gradualmente a la forma adulta. Los primeros dos estadios, llamados larvas o ninfas, son como pequeños adultos sin alas (a menudo confundidos con colémbolos) sin genitales; estos se alimentan de tejido vegetal. En la Terebrantia, el tercer y cuarto estadio, y en la Tubulifera también un quinto estadio, son etapas de reposo que no se alimentan, similares a las pupas: en estas etapas, los órganos del cuerpo se remodelan y los brotes de las alas y los genitales son formado. La etapa adulta se puede alcanzar en alrededor de 8 a 15 días; los adultos pueden vivir alrededor de 45 días. Los adultos tienen formas aladas y sin alas; en los trips de las gramíneas Anaphothrips obscurus, por ejemplo, la forma alada constituye el 90% de la población en primavera (en zonas templadas), mientras que la forma sin alas constituye el 98% de la población a fines del verano.. Los trips pueden sobrevivir el invierno como adultos o a través de la diapausa de huevos o pupas.

Los trips son haplodiploides con machos haploides (de huevos no fertilizados, como en Hymenoptera) y hembras diploides capaces de partenogénesis (reproducción sin fertilización), muchas especies usan arhenotoky, algunas usan thelytoky. En Pezothrips kellyanus, las hembras nacen de huevos más grandes que los machos, posiblemente porque es más probable que sean fertilizados. El endosimbionte bacteriano determinante del sexo Wolbachia es un factor que afecta el modo reproductivo. Varias especies normalmente bisexuales se han establecido en los Estados Unidos con solo hembras presentes.

Impacto humano

Como plagas

Muchos trips son plagas de cultivos comerciales debido al daño que causan al alimentarse de flores o vegetales en desarrollo, causando decoloración, deformidades y reducción de la comercialización del cultivo. Algunos trips sirven como vectores de enfermedades de las plantas, como los tospovirus. Se sabe que más de 20 virus que infectan las plantas son transmitidos por los trips, pero, perversamente, se sabe que menos de una docena de las especies descritas son vectores de tospovirus. Estos virus envueltos se consideran entre algunos de los patógenos de plantas emergentes más dañinos en todo el mundo, y esas especies de vectores tienen un impacto enorme en la agricultura humana. Los miembros del virus incluyen el virus del marchitamiento manchado del tomate y los virus de las manchas necróticas de las impaciencias. El trips occidental de las flores, Frankliniella occidentalis, se ha extendido hasta alcanzar una distribución mundial y es el principal vector de enfermedades de las plantas causadas por tospovirus. Otros virus que propagan incluyen los géneros Ilarvirus, (Alpha|Beta|Gamma)carmovirus, Sobemovirus y Machlomovirus. Su pequeño tamaño y predisposición a los lugares cerrados las hace difíciles de detectar mediante inspección fitosanitaria, mientras que sus huevos, depositados dentro del tejido vegetal, están bien protegidos de las aplicaciones de pesticidas. Cuando se combina con la creciente globalización del comercio y el crecimiento de la agricultura de invernadero, los trips, como era de esperar, se encuentran entre el grupo de especies invasoras de más rápido crecimiento en el mundo. Los ejemplos incluyen F. occidentalis, Thrips simplex y Thrips palmi.

Los trips que se alimentan de flores suelen sentirse atraídos por los colores brillantes de las flores (incluidos el blanco, el azul y, en especial, el amarillo), y aterrizarán e intentarán alimentarse. No es raro que algunas especies (p. ej., Frankliniella tritici y Limothrips cerealium) "muerdan" humanos en tales circunstancias. Aunque ninguna especie se alimenta de sangre y los trips no transmiten ninguna enfermedad animal conocida, se ha descrito cierta irritación de la piel.

Administración

Los trips desarrollan fácilmente resistencia a los insecticidas y hay investigaciones constantes sobre cómo controlarlos. Esto hace que los trips sean ideales como modelos para probar la eficacia de nuevos pesticidas y métodos.

Debido a sus pequeños tamaños y altas tasas de reproducción, los trips son difíciles de controlar mediante el control biológico clásico. Los depredadores adecuados deben ser lo suficientemente pequeños y delgados para penetrar las grietas donde los trips se esconden mientras se alimentan, y también deben aprovecharse mucho de los huevos y las larvas para ser efectivos. Solo dos familias de himenópteros parasoides parasitan huevos y larvas, Eulophidae y Trichogrammatidae. Otros agentes de biocontrol de adultos y larvas incluyen chinches antocóridos del género Orius y ácaros fitoseidos. Los insecticidas biológicos como los hongos Beauveria bassiana y Verticillium lecanii pueden matar los trips en todas las etapas del ciclo de vida. El spray de jabón insecticida es efectivo contra los trips. Está disponible comercialmente o puede estar hecho de ciertos tipos de jabón doméstico. Científicos en Japón informan que se producen reducciones significativas en larvas y adultos de trips del melón cuando las plantas se iluminan con luz roja.