Trillium

Trillium (trillium, wakerobin, toadshade, tri flor, birthroot, birthwort y, a veces, "wood lily") es un género de unas cincuenta especies de plantas de la familia Melanthiaceae. Las especies de Trillium son nativas de las regiones templadas de América del Norte y Asia, y la mayor diversidad de especies se encuentra en el sur de los Montes Apalaches en el sureste de los Estados Unidos.

Descripción

Las plantas de este género son hierbas perennes que crecen a partir de rizomas. Hay tres grandes brácteas en forma de hoja dispuestas en un verticilo alrededor de un escapo que se eleva directamente desde el rizoma. No hay verdaderas hojas sobre el suelo, pero a veces hay hojas en forma de escamas en el rizoma subterráneo. Las brácteas son fotosintéticas y a veces se les llama hojas. La inflorescencia es una sola flor con tres sépalos verdes o rojizos y tres pétalos en tonos de rojo, morado, rosa, blanco, amarillo o verde. En el centro de la flor hay seis estambres y tres estigmas que nacen en un estilo muy corto, si los hay. El fruto es carnoso y con forma de cápsula o de baya. Las semillas tienen eleosomas grandes y aceitosos.

Ocasionalmente, los individuos tienen una simetría cuádruple, con cuatro brácteas (hojas), cuatro sépalos y cuatro pétalos en la flor. La condición tetrámera se ha descrito para varias especies de Trillium, incluida T. cloropétalo, T. erectum, T. grandiflorum, T. maculatum, T. sésil, y T. undulato.

Taxonomía

En 1753, el botánico sueco Carl Linnaeus estableció el género Trillium al reconocer tres especies, Trillium cernuum, Trillium erectum y Trillium sésil. El espécimen tipo Trillium cernuum descrito por Linnaeus era en realidad Trillium catesbaei, un descuido que posteriormente generó mucha confusión con respecto a la especie tipo de este género.

Inicialmente, el género Trillium se colocó en la familia Liliaceae. En el siglo XIX y principios del XX, a veces se ubicaba en una familia más pequeña, Trilliaceae. Para 1981, las liliáceas habían crecido a unos 280 géneros y 4000 especies. A medida que se hizo más claro que la versión muy grande de Liliaceae era polifilética, algunos botánicos prefirieron ubicar a Trillium y géneros relacionados en esa familia separada. Otros definieron una familia más grande, Melanthiaceae, con un propósito similar, pero incluyeron varios otros géneros no reconocidos históricamente como parientes cercanos de Trillium. Este último enfoque fue seguido en 1998 por el Angiosperm Phylogeny Group, que asignó el género Trillium, junto con sus parientes más cercanos, Paris y Pseudotrillium, a la familia Melanthiaceae. Sin embargo, otros taxónomos desde entonces han preferido dividir las Melanthiaceae heterogéneas en varias familias monofiléticas más pequeñas, cada una con características morfológicas más coherentes, devolviendo Trillium a una Trilliaceae resucitada.

En 1850, el botánico alemán Carl Sigismund Kunth segregó Trillium govanianum Wall. ex D.Don al género Trillidium. Algunas autoridades consideran que Trillidium Kunth es un sinónimo de Trillium L., mientras que otros reconocen el taxón Trillidium govanianum (Wall. ex D.Don) Kunth basado en diferencias morfológicas (con otras especies de Trillium) y evidencia molecular. Otros más apoyan la segregación de Trillium undulatum Willd. en el género Trillidium junto con Trillidium govanianum.

Taxones infragenéricos

Todos los nombres usados en esta sección se tomaron del Índice Internacional de Nombres de Plantas. A partir de febrero de 2022, Plants of the World Online (POWO) acepta 49 especies y 5 híbridos con nombre, todos los cuales se enumeran a continuación. Las ubicaciones geográficas se tomaron de POWO y Flora of North America, excepto donde se indique.

Subgéneros

El género Trillium se ha dividido tradicionalmente en dos subgéneros, Trillium subgénero Trillium y Trillium subgénero Sessilium, en función de si las flores son pediceladas o sésiles con respecto a su unión al ápice del escapo. El primero se considera el grupo más primitivo. Hasta hace poco tiempo, el subgénero de flores sésiles se conocía con el nombre Phyllantherum, pero el nombre Sessilium tiene prioridad y debe usarse en su lugar. T. subg. Se ha demostrado que Sessilium es un grupo monofilético mediante sistemática molecular, pero su segregación hace que el resto de T. subg. Trillium parafilético.

En 1830, Rafinesque colocó Trillium catesbaei en el subgénero Delostylium. Desde entonces, Trillium persisten y todos los miembros del complejo de especies Trillium pusillum (incluidos Trillium georgianum y Trillium texanum) han se ha agregado a este subgénero, que ha demostrado ser monofilético. Miembros de T. subg. Delostylium Raf. se distinguen de otros trilliums de flores pediceladas por la presencia de un estilo definido. La palabra Delostylium significa "con un estilo pequeño pero llamativo".

El análisis filogenético confirma la monofilia de Trillidium y apoya la inclusión de Trillium undulatum en ese género. Excluyendo Trillium govanianum y Trillium undulatum del análisis, el género Trillium se puede separar en cuatro linajes principales:

1. Grupo Erectum (15 especies)
2. Grupo Grandiflorum (3 especies)
3. Trillium L. Subg. Delostylium Raf. (5 especies)
4. Trillium L. Subg. Sessilium Raf. (26 especies)

Dado que los cuatro grupos de especies son monofiléticos, esto conduce a un concepto de cuatro partes de Trillium que contrasta marcadamente con la dicotomía tradicional pedicelado versus sésil descrita anteriormente.

Grupo de erecto

Este grupo de especies tiene flores pediceladas (en un pedúnculo corto) con tres estigmas separados (sin estilo) y hojas sólidas de color verde (sin moteado). Las especies de este grupo se distribuyen por América del Norte y Asia, como se indica a continuación. Los híbridos son comunes dentro de este grupo (el único grupo de trilliums de flores pediceladas con híbridos naturales).

Grupo grandiflorum

Este grupo de especies tiene flores pediceladas (en un tallo corto) y hojas sólidas de color verde (excepto T. ovatum en la costa oeste de California, que ocasionalmente tiene hojas moteadas). Los estigmas están fusionados en sus bases (basalmente connatos) pero carecen de un estilo definido. Las especies de este grupo se distribuyen en América del Norte (pero no en Asia). Estas flores fueron y aún son consumidas y utilizadas por los nativos americanos en diferentes regiones de América.

Trillium subgénero Delostylium

Este subgénero tiene flores pediceladas (excepto una variedad de T. pusillum) con un estilo definido y hojas sólidas de color verde (no moteadas). La distribución está restringida al sureste y centro sur de los Estados Unidos.

Trillium subgénero Sessilium

Este subgénero (anteriormente conocido como T. subg. Phyllantherum) incluye especies con flores sésiles (sin tallo floral), pétalos erectos (excepto en T. stamineum), y hojas moteadas (excepto en T. petiolatum y ocasionalmente en plantas de otras especies de flores sésiles).

Taxones no agrupados

El siguiente par de taxones son ampliamente aceptados pero no encajan en ninguno de los grupos anteriores ya que son marcadamente diferentes de otras especies de Trillium. Hay pruebas que respaldan la segregación de estas especies en un género separado (Trillidium), pero la propuesta es controvertida.

El siguiente taxón es un híbrido intergenérico:

Otros taxones

A partir de febrero de 2022, Plants of the World Online no acepta estos taxones:

• Trillium texanum Buckley, también conocido como Trillium pusillum Var.texanum Reveal " C.R.Broome ", son considerados por algunas autoridades para ser sinónimos Trillium pusillum Var.pusillum.
• Trillium tennesseense E. E. Schill " Floden es considerado por algunas autoridades como un sinónimo Trillium lancifolium Raf.
• Trillium parviflorum V.G.Soukup es un nombre aceptado por algunas autoridades, mientras que otros consideran este nombre como sinónimo de T. albidum subsp. parviflorum (V.G.Soukup) K.L.Chambers " S.C.Meyers.

El siguiente taxón es de interés histórico:

• Trillium rivale S.Watson ha sido segregado a un género monotípico como Pseudotrillium rivale S.B.Farmer.

Distribución

Trillium son nativas de América del Norte y Asia.

América del Norte

Más de tres docenas de especies Trillium se encuentran en América del Norte, la mayoría de las cuales son nativas del este de América del Norte. Solo seis especies son nativas del oeste de América del Norte: T. albidum, T. angustipetalum, T. cloropétalo, T. kurabayashii, T. ovatum y T. peciolato. De estos, sólo T. ovatum es de flores pediceladas.

Canadá

Trillium se encuentran en todo Canadá, desde Terranova hasta el sur de la Columbia Británica. La mayor diversidad de especies se encuentra en Ontario, Quebec y Nueva Escocia.

Estados Unidos

Excepto en las regiones desérticas del suroeste de los Estados Unidos, las especies de Trillium se encuentran en todos los estados contiguos de los Estados Unidos. En el oeste de los Estados Unidos, las especies se encuentran desde Washington hasta el centro de California, al este de las Montañas Rocosas. En el este de los Estados Unidos, las especies van desde Maine hasta el norte de Florida, al oeste hasta el valle del río Mississippi. Las especies de Trillium son especialmente diversas en el sureste de los Estados Unidos, en Georgia, Tennessee, Alabama, Carolina del Norte y Carolina del Sur. El estado de Georgia alberga 21 especies de trillium.

Otro

• Saint Pierre y Miquelon: T. cernuum

Asia

En Asia, el rango de especies de Trillium se extiende desde el Himalaya a través de China, Corea, Japón y el este de Rusia hasta las Islas Kuriles. La mayor diversidad de especies de Trillium se encuentra en las islas de Japón y Sakhalin.

Identificación

Una clave dicotómica completamente general requiere una planta madura con flores. El primer paso es determinar si la flor se asienta o no sobre un pedicelo, lo que determina el subgénero. (Cualquier planta madura puede identificarse hasta este punto, incluso si no está floreciendo). La identificación se realiza en función de las partes de la flor, las hojas y otras características. Por lo general, se requiere una combinación de características para identificar la planta.

La identificación de una planta sin flores ni frutos con hojas desnudas puede ser difícil. Aunque algunas especies de Trillium tienen pecíolos (tallos de hojas) y/o formas de hojas distintivas, estas características rara vez son suficientes para identificar la planta hasta el nivel de especie.

En el este de América del Norte, el gato en el púlpito (Arisaema triphyllum) a menudo se confunde con Trillium de hojas desnudas. Ambas especies tienen aproximadamente la misma altura con hojas trifoliadas, pero la primera carece de simetría rotacional de 3 vías y tiene nervaduras en las hojas a diferencia de las de Trillium.

Ecología

Los trilliums son mirmecocoros, es decir, las hormigas actúan como agentes de dispersión de semillas. Cada semilla de una fruta madura tiene un apéndice carnoso blanco llamado elaiosoma. Las hormigas se sienten atraídas por el eleosoma, tanto que a menudo perforan la fruta en lugar de esperar a que se caiga por sí sola. Las hormigas llevan las semillas de regreso a su nido donde comen los eleosomas y desechan las semillas. Aquí las semillas finalmente germinan, a un promedio de aproximadamente 1 metro de distancia de la planta madre.

Por ejemplo, las semillas de Trillium camschatcense y T. tschonoskii son recolectadas por las especies de hormigas Aphaenogaster smythiesi y Myrmica ruginodis. A veces, los escarabajos interfieren con el proceso de dispersión al comerse los eleosomas, lo que hace que las semillas sean menos atractivas para las hormigas.

Las chaquetas amarillas (Vespula spp.) y otras avispas se sienten atraídas de manera similar por los eleosomas. Las avispas se llevan las semillas y se alimentan de los eleosomas a una distancia media de unos 1,4 metros de la planta madre. Las chaquetas amarillas son dispersores de semillas documentados para al menos tres especies de Trillium (T. catesbaei, T. cuneatum, T. undulatum).

Híbridos

Hasta febrero de 2022, Plants of the World Online reconoce cinco híbridos con nombre, cuatro en Asia y uno en América del Norte. Tres de los híbridos asiáticos, T. × hagae, T. × miyabeanum, y T. × yezoense, están bien estudiados, pero se sabe poco sobre el híbrido asiático T. × komarovii. Uno de sus padres es T. camschatcense pero el otro padre es desconocido.

El único híbrido con nombre en América del Norte es T. × crockerianum. Como se describió originalmente, sus padres son Trillium ovatum y Trillium rivale, pero esta última especie ahora es miembro del género Pseudotrillium, por lo que T. × crockerianum se ha convertido en un híbrido intergenérico.

En 1982, Haga y Channell cruzaron la especie asiática Trillium camschatcense con varias especies norteamericanas. De esos, los cruces con T. erectum, T. flexipes, y T. vaseyi produjo semillas sólidas y aparentemente viables. Semillas del cruce entre T. camschatcense y T. erectum floreció en 9 a 10 años.

Enfermedad

Enfermedades T. grandiflorum con pétalos virescentes, pétalos extras y otras anomalías

Diversas especies de Trillium son susceptibles a un trastorno de enverdecimiento causado por organismos bacterianos llamados fitoplasmas que alteran la morfología de las plantas infectadas. Los síntomas de la infección por fitoplasma incluyen marcas verdes anormales en los pétalos (virescencia floral), hojas adicionales (filodia) y otras características anormales. Las poblaciones infectadas se encuentran en todo el rango de especies, pero prevalecen en Ontario, Michigan y Nueva York.

Durante muchos años, se pensó que esta condición se originaba a partir de una mutación, y muchas de estas formas recibieron nombres taxonómicos que ahora se sabe que no son válidos. En 1971, Hooper, Case y Meyers utilizaron microscopía electrónica para detectar la presencia de organismos similares a micoplasmas (es decir, fitoplasmas) en T. grandiflorum con pétalos virescentes. No se estableció el medio de transmisión, pero se sospechó de los cicadélidos. A noviembre de 2021, se desconoce el insecto vector del trastorno de enverdecimiento Trillium.

Los fitoplasmas se identificaron positivamente en T. grandiflorum y T. erectum en Ontario en 2016. El análisis filogenético apoyó la agrupación de los fitoplasmas aislados de plantas infectadas como una cepa relacionada de 'Candidatus Phytoplasma pruni' (subgrupo 16SrIII-F) con 99% de identidad de secuencia. Este subgrupo de fitoplasmas está asociado con varias otras enfermedades, como el algodoncillo amarillo, Vaccinium Witches' escoba, tapa morada y patata.

Conservación

Trillium grandiflorum (gran trillio blanco)

Quitar partes de una planta de trillium puede matarla incluso si el rizoma no se toca. Algunas especies de trillium están catalogadas como amenazadas o en peligro de extinción y la recolección de estas especies puede ser ilegal. Las leyes en algunas jurisdicciones pueden restringir la explotación comercial de trilliums y prohibir la recolección sin el permiso del propietario. En los estados estadounidenses de Michigan y Minnesota es ilegal recoger trilliums. En Nueva York es ilegal recoger el trillium rojo.

En 2009, se propuso un proyecto de ley de miembros privados en la legislatura de Ontario que habría hecho ilegal dañar de cualquier manera el Trillium grandiflorum común (trillium blanco) en la provincia (con algunas excepciones), sin embargo, el proyecto de ley nunca fue aprobado. El raro Trillium flexipes (trillium caído) también está protegido por ley en Ontario, debido a la disminución de su población canadiense.

Se ha demostrado que una alta densidad de población de venados de cola blanca disminuye o elimina el trillium en un área, particularmente el trillium blanco.

Algunas especies se extraen de la naturaleza en un grado insostenible. Esto es particularmente grave en el caso de T. govanianum, cuyo alto precio de venta como medicina popular ha motivado a los recolectores a destruir franjas de bosques ecológicamente sensibles del Himalaya, provocando deslizamientos de tierra.

Usos medicinales

Varias especies contienen sapogeninas. Se han utilizado tradicionalmente como estimulantes uterinos, la inspiración para el nombre común de agripalma. En una publicación de 1918, Joseph E. Meyer lo llamó "raíz de Beth", probablemente una corrupción de "raíz de nacimiento". Afirmó que un tónico astringente derivado de la raíz era útil para controlar el sangrado y la diarrea.

Cultura

El trillium blanco (Trillium grandiflorum) es la flor oficial y el emblema de la provincia canadiense de Ontario. Es un símbolo oficial del Gobierno de Ontario. El gran trillium blanco es la flor silvestre oficial de Ohio. A la luz de su conexión compartida con la flor, los equipos de la Major League Soccer en Toronto y Columbus compiten entre sí por la Copa Trillium.

Ciudadanos científicos informan periódicamente sobre las observaciones de las especies Trillium de todo el mundo. T. grandiflorum, T. erectum y T. ovatum (en ese orden) son las especies de Trillium observadas con más frecuencia.

Trillium es la revista literaria de Ramapo College de Nueva Jersey, que presenta poesía, ficción, fotografía y otras artes visuales creadas por estudiantes de Ramapo.

En la cultura LGBT mexicana, el trillium se incluye como símbolo en su versión de la bandera del orgullo bisexual.

Galería

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  Trilio de novia (Trillium cernuum)

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  Trilio de IdahoTrillium petiolatum)

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  Trilio blancoTrillium grandiflorum)

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  Trilio rojo (Trillium erectum)

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  Trilio del PacíficoTrillium ovatum)

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  Prairie trilliumTrillium recurvatum)

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  Trilio de reliquiaTrillium reliquum) una especie en peligro de extinción

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  Trilio pintado (Trillium undulatum)