Tricogramma

Trichogramma es un género de diminutas avispas polífagas que son endoparasitoides de huevos de insectos. Trichogramma es uno de los alrededor de 80 géneros de la familia Trichogrammatidae, con más de 200 especies en todo el mundo.

Aunque en todo el mundo se emplean comúnmente varios grupos de parasitoides de huevos para el control biológico, Trichogramma spp. han sido los más estudiados. Se han publicado más de mil artículos sobre las especies Trichogramma y son los agentes de control biológico más utilizados en el mundo.

Trichogramma spp. También son de interés en la investigación de la neurociencia, ya que tienen menos de 10.000 neuronas, se acercan al límite inferior teórico del tamaño del cerebro de un insecto, pero exhiben comportamientos complejos para sustentar sus vidas.

Sensación

Los

Trichogramma tienen órganos quimiosensoriales altamente desarrollados debido a su necesidad de discriminar al huésped del no huésped en un ambiente abarrotado. Zhang et al. 1979 encuentra 13 tipos de sensillas en las antenas, los ojos, las piezas bucales, las alas, las patas y los genitales externos de T. dendrolimi. Se considera que esto se generaliza a todo el género y es posible que aún queden más por descubrir.

Parasitismo

Para localizar los huevos del huésped, las hembras adultas utilizan señales químicas y visuales, como la forma y el color del huevo. Después de encontrar un óvulo adecuado, una hembra experimentada intenta determinar si el óvulo ha sido parasitado previamente, utilizando su ovipositor y tamborileos antenales (golpes en la superficie del óvulo). Las hembras también usan tambores antenales para determinar el tamaño y la calidad del óvulo objetivo, lo que determina la cantidad de huevos que insertará la hembra. Una sola hembra puede parasitar hasta 10 huevos de huésped al día.

Identificación

Las avispas

Trichogramma son pequeñas y de estructura muy uniforme, lo que dificulta la identificación de las especies separadas. Como todas las hembras son relativamente similares, los taxónomos se basan en el examen de los machos para diferenciar las diferentes especies, utilizando las características de sus antenas y genitales.

La primera descripción de una especie de Trichogramma fue en América del Norte en 1871, por Charles V. Riley. Describió las diminutas avispas que surgieron de los huevos de la mariposa virrey como Trichogramma minutum. En taxonomía, los ejemplares originales son muy importantes, ya que son la base de referencia para posteriores descripciones de especies. Sin embargo, los ejemplares originales se perdieron. Riley también describió una segunda especie en 1879 como Trichogramma pretiosum, pero estos especímenes también se perdieron. Para corregir estos errores, los entomólogos regresaron a las áreas donde Riley encontró originalmente la especie y obtuvieron especímenes neotipo de T. minutum y T. precioso. Estos especímenes ahora se conservan adecuadamente en el Museo Nacional de los Estados Unidos. Actualmente, el número de especies de Trichogramma supera las 200, pero en 1960, sólo se habían descrito unas 40 especies de Trichogramma.

Wolbachia en Trichogramma

Wolbachia es un género bacteriano muy extendido que infecta a los insectos' órganos, más comúnmente los órganos reproductivos. Se ha observado que Wolbachia altera el éxito reproductivo del huésped tras la infección. A través de una serie de manipulaciones, los huéspedes infectados con Wolbachia transmiten esta bacteria intracelular a individuos no infectados. Estas manipulaciones incluyen la matanza de machos (proporción creciente de hembras infectadas que pueden reproducirse), la feminización (los machos se convierten en hembras fértiles), la partenogénesis y la incompatibilidad citoplasmática. La transferencia horizontal de Wolbachia, inductora de la partenogénesis, que se ha observado en las avispas Trichogramma, hace que las hembras infectadas produzcan asexualmente hembras fértiles y machos no funcionales. Los efectos de esto incluyen una posible especiación de Trichogramma, si Wolbachia se mantiene el tiempo suficiente para que se produzca una divergencia genética y para que una nueva especie de avispas asexuales quede aislada reproductivamente.

Se ha observado la transmisión de la bacteria mediante transferencia horizontal dentro de la misma especie y entre diferentes especies de Trichogramma, incluida T. kaykai, T. deion, T. pretiosum, y T. atopovirilia; sin embargo, existen limitaciones a la transmisión. La transferencia horizontal in vitro exitosa es poco común dentro de Trichogramma, lo que sugiere que la densidad de Wolbachia debe ser relativamente alta dentro de los hospedadores. ovarios. La incompatibilidad citoplasmática del huésped y la bacteria también puede ser la fuente de esta transferencia in vitro fallida. Estas limitaciones in vitro sugieren que en la naturaleza, la transferencia horizontal por Wolbachia que induce la partenogénesis puede ser un fenómeno difícil y raro. Sin embargo, al observar las asociaciones Wolbachia-huésped, los Trichogramma-Wolbachia forman un grupo monofilético basado en varios genes específicos de Wolbachia, que pueden explicarse por la transferencia horizontal de Wolbachia entre diferentes especies. Por lo tanto, aunque la transferencia horizontal interespecífica de Wolbachia es limitada in vitro, es probable que ocurra con bastante frecuencia en la naturaleza y aún no se comprende bien.

Los efectos de Wolbachia en Trichogramma tienen varias implicaciones evolutivas. Por lo general, las avispas no infectadas no pueden reproducirse con avispas infectadas. Muchas generaciones de aislamiento reproductivo de estos diferentes grupos pueden resultar en especiación. Además, algunos huéspedes pueden evolucionar dependiendo de Wolbachia para funciones reproductivas básicas, como la ovogénesis, de modo que eventualmente una infección es un requisito para una reproducción exitosa. Finalmente, Wolbachia puede influir en la determinación del género en sus huéspedes para que nazcan más hembras con éxito. Esto da como resultado una inversión en la selección sexual, donde las hembras deben competir por parejas masculinas, lo que tiene implicaciones evolutivas ya que expone diferentes fenotipos a la selección natural.

Control biológico

Trichogramma spp. Se han utilizado para el control de plagas de lepidópteros durante muchos años. Se les puede considerar la Drosophila del mundo de los parasitoides, ya que se han utilizado para liberaciones inundativas y gran parte del conocimiento actual proviene de experimentos con estas avispas.

A principios del siglo XX, los entomólogos comenzaron a criar Trichogramma spp. para el control biológico. T. minutum es una de las especies más comunes en Europa y se crió en masa por primera vez en 1926 con huevos de Sitotroga cerealella. T. minutum ha sido investigado como método de control biológico de la Choristoneura fumiferana, una plaga importante de los bosques de abetos y abetos.

Nueve especies de Trichogramma se producen comercialmente en insectarios de todo el mundo, y 30 países las liberan. Las avispas Trichogramma se utilizan para el control de numerosos cultivos y plantas; entre ellos se incluyen el algodón, la caña de azúcar, las hortalizas, la remolacha azucarera, los huertos y los bosques. Algunas de las plagas controladas incluyen el gusano del algodonero (Helicoverpa armigera), la polilla de la manzana (Cydia pomonella), la polilla marrón clara de la manzana (Epiphyas postvittana) y Barrenador europeo del maíz (Ostrinia nubilalis).

Las especies de

Trichogramma varían en su especificidad de huésped. Esto puede llevar a que se parasiten huéspedes no objetivo. Esto, a su vez, puede causar problemas al reducir la cantidad de parasitismo del huésped objetivo y, dependiendo de la tasa de parasitismo, los efectos no objetivo podrían ser significativos en las poblaciones de huéspedes no objetivo. Se están realizando investigaciones sobre el uso de avispas Trichogramma para controlar las poblaciones de polilla de la yema del abeto (Zeiraphera canadensis), que daña los abetos blancos.

Trichogramma comenzó a utilizarse seriamente en la década de 1990 en China. Desde entonces, algunas aplicaciones han dejado de utilizarse debido al aumento de los cultivos Bt porque el Bt también es tóxico para el parasitoide. Se espera una futura expansión de Bt en China, y esto amenaza algunos usos de Trichogramma; sin embargo, para algunos cultivos/plagas sigue siendo la mejor opción y, por lo tanto, se espera que continúe en lugar de Bt ampliado en esas aplicaciones. Trichogramma será especialmente necesario para el manejo de la resistencia si se adopta ampliamente el maíz Bt.

En 2021, el National Trust de Inglaterra se embarcó en una prueba de uso de Trichogramma evanescens, que parasita los huevos de la polilla de la ropa, junto con feromonas para controlar las polillas comunes de la ropa, que causan graves daños a alfombras y muebles. , ropa y otros objetos de lana y seda en edificios históricos. El juicio fue abandonado en 2023; Si bien las microavispas tuvieron un buen desempeño en la reducción de las poblaciones de polillas en combinación con feromonas, no fueron mejores que las feromonas solas.

Especies utilizadas

Las especies más utilizadas para el control biológico son T. atopovirilia, T. brevicapillum, T. deion, T. exiguum, T. fuentesi, T. minutum, T. nubilale, T. platneri, T. pretiosum y T. thalense.

T. precioso

T. pretiosum es la especie más ampliamente distribuida en América del Norte. Es un parasitoide más generalizado, capaz de parasitar una variedad de especies diferentes. Ha sido el foco de muchos estudios de investigación y se ha criado con éxito en 18 géneros de Lepidoptera. T. pretiosum se introdujo en Australia en la década de 1970 como parte del plan de MIP del área de riego del río Ord.

T. carverae

Trichogramma carverae se utiliza principalmente para el control de la polilla marrón clara de la manzana y la polilla de la manzana, y se utiliza predominantemente en huertos. En Australia, T. carverae se utiliza para el control biológico de la polilla marrón clara del manzano en viñedos. Aunque Australia tiene sus propias especies nativas de Trichogramma, no se ha realizado mucho trabajo para utilizarlas comercialmente para el control biológico dentro de Australia.

La polilla de la manzana de color marrón claro es común en toda Australia y es polífaga en más de 80 especies nativas e introducidas. Las larvas causan el mayor daño, especialmente en las bayas de uva, ya que su alimentación proporciona lugares para que se produzca la pudrición del racimo. Las pérdidas en los cultivos pueden ascender a 2.000 dólares/ha en una temporada. Es muy predominante en zonas como el Valle de Yarra. El uso de insecticidas no es un método de elección para la mayoría de los productores, que prefieren un medio más natural para controlar las plagas. Como resultado, las avispas Trichogramma se consideraron buenas candidatas para el control biológico, más aún porque las larvas de polilla son difíciles de controlar con insecticidas. Además, las polillas de la manzana de color marrón claro son relativamente vulnerables al parasitismo de los huevos, ya que sus huevos se depositan en masas de 20 a 50 en las superficies superiores de las hojas basales de las vides.

Especie

Lista de especies de Trichogramma