Triceratops

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Genus of ceratopsid dinosaur from the Late Cretaceous

Triceratops (try-SERR-ə-tops; lit. 'cara de tres cuernos') es un género de dinosaurio ceratópsido chasmosaurino herbívoro que apareció por primera vez durante la etapa tardía del Maastrichtiense del Late Período Cretácico, hace unos 68 millones de años en lo que ahora es América del Norte. Es uno de los últimos géneros de dinosaurios no aviares conocidos y se extinguió en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años. El nombre Triceratops, que literalmente significa "cara de tres cuernos", se deriva de las palabras griegas trí- (τρί-) que significa 'tres', kéras (κέρας) que significa 'cuerno& #39; y ṓps (ὤψ ) que significa "cara".

Con un gran volante óseo, tres cuernos en el cráneo y un gran cuerpo de cuatro patas, que muestra una evolución convergente con los bovinos y los rinocerontes, Triceratops es uno de los dinosaurios más reconocibles y el ceratópsido más conocido. También fue uno de los más grandes, de hasta 8 a 9 metros (26 a 30 pies) de largo y de 5 a 9 toneladas métricas (5,5 a 9,9 toneladas cortas) de masa corporal. Compartió el paisaje con Tyrannosaurus y probablemente fue presa de él, aunque es menos seguro que dos adultos lucharon de la manera fantasiosa que a menudo se muestra en las exhibiciones de los museos y en las imágenes populares. Las funciones de los volantes y los tres distintivos cuernos faciales en su cabeza han inspirado debates durante mucho tiempo. Tradicionalmente, estos han sido vistos como armas defensivas contra los depredadores. Las interpretaciones más recientes encuentran probable que estas características se usaron principalmente en la identificación de especies, el cortejo y la exhibición de dominancia, al igual que las astas y los cuernos de los ungulados modernos.

Triceratops se colocaba tradicionalmente dentro del grupo "con volantes cortos" ceratopsids, pero los estudios cladísticos modernos muestran que es un miembro de Chasmosaurinae que generalmente tiene volantes largos. Dos especies, T. horridus y T. prorsus, se consideran válidos hoy, de las diecisiete especies que se han nombrado. La investigación publicada en 2010 concluyó que el Torosaurus contemporáneo, un ceratópsido considerado durante mucho tiempo como un género separado, representa al Triceratops en su forma madura. Esta opinión ha sido cuestionada; se necesitan más datos para resolver el debate.

Triceratops ha sido documentado por numerosos restos recogidos desde que el género fue descrito por primera vez en 1889 por el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh. Se han encontrado especímenes que representan etapas de vida desde la cría hasta el adulto. Como el ceratópsido arquetípico, Triceratops es uno de los dinosaurios más populares y ha aparecido en películas, sellos postales y muchos otros tipos de medios.

Descubrimiento e identificación

Ilustración del espécimen YPM 1871E, los núcleos de cuernos atribuidos erróneamente a Bison alticornis, el primer espécimen llamado Triceratops

El primer espécimen fósil nombrado ahora atribuido a Triceratops es un par de cuernos en las cejas adheridos al techo de un cráneo, encontrado por George Lyman Cannon cerca de Denver, Colorado, en la primavera de 1887. Este espécimen fue envió a Marsh, quien creía que la formación de la que procedía databa del Plioceno, y que los huesos pertenecían a un bisonte particularmente grande e inusual, al que llamó Bison alticornis. Se dio cuenta de que había dinosaurios con cuernos al año siguiente, cuando publicó el género Ceratops a partir de restos fragmentarios, pero aún creía en B. alticornis para ser un mamífero del Plioceno. Hizo falta un tercer y mucho más completo cráneo para cambiar de opinión.

Aunque no se pueden asignar de forma confidencial, los fósiles posiblemente pertenecientes a Triceratops se describieron como dos taxones, Agathaumas sylvestris y Polyonax mortuarius en 1872 y 1874 respectivamente, del rival de Marsh, Edward Drinker Cope. Agathaumas fue nombrado en base a una pelvis, varias vértebras y algunas costillas recolectadas por Fielding Bradford Meek y Henry Martyn Bannister cerca del río Green del sureste de Wyoming a partir de capas provenientes de la Formación Lance de Maastrichtiano. Debido a la naturaleza fragmentaria de los restos, solo se puede asignar con confianza a Ceratopsidae. Polyonax mortuarius fue recolectado por el propio Cope en 1873 en el noreste de Colorado, posiblemente procedente de la Formación Denver del Maastrichtiano. Los fósiles solo consistían en núcleos de cuerno fragmentarios, 3 vértebras dorsales y elementos de extremidades fragmentarios. Polyonax tiene el mismo problema que Agathaumas, con restos fragmentarios no asignables más allá de Ceratopsidae.

El holotipo Triceratops (YPM 1820) fue recolectado en 1888 de la Formación Lance de Wyoming, EE. UU., por el cazador de fósiles John Bell Hatcher, aunque Marsh inicialmente describió este espécimen como otra especie de Ceratops. El vaquero Edmund B. Wilson se había sobresaltado al ver una calavera monstruosa que sobresalía del costado de un barranco. Intentó recuperarlo tirando un lazo alrededor de uno de los cuernos. Cuando se rompió, y el cráneo cayó al fondo de la hendidura, Wilson le llevó el cuerno a su jefe, el ranchero y ávido coleccionista de fósiles Charles Arthur Guernsey, quien casualmente se lo mostró a Hatcher. Posteriormente, Marsh ordenó a Hatcher que localizara y salvara el cráneo. El holotipo se llamó primero Ceratops horridus. Cuando la preparación posterior descubrió el tercer cuerno de la nariz, Marsh cambió de opinión y le dio a la pieza el nombre genérico Triceratops (lit.  'cara de tres cuernos'), aceptando su Bison alticornis como otra especie de Ceratops. (Más tarde se agregaría a Triceratops). La naturaleza robusta del cráneo del animal ha asegurado que muchos ejemplos se hayan conservado como fósiles, lo que permite estudiar las variaciones entre especies e individuos. Posteriormente se han encontrado restos de Triceratops en los estados estadounidenses de Montana y Dakota del Sur (y más en Colorado y Wyoming), así como en las provincias canadienses de Saskatchewan y Alberta.

Especies

Espécimen tipo YPM 1820 de la especie tipo, T. horridus

Después de que se describiera al Triceratops, entre 1889 y 1891 Hatcher recolectó con gran esfuerzo otros treinta y uno de sus cráneos. La primera especie había sido nombrada T. horridus de Marsh. Su nombre específico se derivó del latín horridus ('áspero, rugoso'), quizás refiriéndose a la textura áspera del espécimen tipo, luego identificado como un individuo anciano. Los cráneos adicionales variaron en mayor o menor grado del holotipo original. Esta variación no sorprende, dado que los cráneos de Triceratops son grandes objetos tridimensionales, provenientes de individuos de diferentes edades y de ambos sexos, y que fueron sometidos a diferentes cantidades y direcciones de presión durante la fosilización.

En el primer intento por entender las muchas especies, Richard Swann Lull encontró dos grupos, aunque no dijo cómo los distinguía: Uno compuesto por T. horrible, T. prorsus, y T. brevicornus ('el de cuernos cortos'); el otro de T. elatus y T. calicornis. Dos especies (T. serratus y T. flabellatus) se destacaron aparte de estos grupos. Para 1933 y su revisión de la histórica monografía de 1907 Hatcher-Marsh-Lull de todos los ceratopsianos conocidos, retuvo sus dos grupos y dos especies no afiliadas, con un tercer linaje de T. obtuso y T. hatcheri ('Hatcher's') que se caracterizaba por un cuerno nasal muy pequeño. T. horridus–T. prorsus–T. brevicornus ahora se pensaba que era el linaje más conservador, con un aumento en el tamaño del cráneo y una disminución en el tamaño del cuerno nasal, y T. elatus–T. calicornis se definió por grandes cuernos en las cejas y un pequeño cuerno nasal. C. M. Sternberg hizo una modificación, agregando T. eurycephalus ('el de cabeza ancha') y sugiriendo que vinculaba los linajes segundo y tercero más juntos que con el T. linaje horridus.

restauración esquelética de 1896 T. prorsus por O. C. Marsh, basado en el cráneo de holotipo YPM 1822 y elementos referidos

Con el tiempo, la idea de que los diferentes cráneos podrían ser representativos de la variación individual dentro de una (o dos) especies ganó popularidad. En 1986, John Ostrom y Peter Wellnhofer publicaron un artículo en el que proponían que solo había una especie, Triceratops horridus. Parte de su razón era que, por lo general, solo hay una o dos especies de cualquier animal grande en una región. A sus hallazgos, Thomas Lehman agregó los antiguos linajes Lull-Sternberg combinados con madurez y dimorfismo sexual, sugiriendo que el T. horridus–T. prorsus–T. brevicornus el linaje estaba compuesto por hembras, el T. calicornis–T. elatus el linaje estaba compuesto por machos, y el T. obtusus–T. El linaje hatcheri era de machos viejos patológicos.

Estos hallazgos fueron cuestionados unos años más tarde por Catherine Forster, quien volvió a analizar el material de Triceratops de manera más exhaustiva y concluyó que los restos se dividían en dos especies, T. horridus y T. prorsus, aunque el cráneo distintivo de T. ("Nedoceratops") hatcheri difería lo suficiente como para justificar un género separado. Descubrió que T. horridus y varias otras especies pertenecían juntas, y T. prorsus y T. brevicornus estaba solo. Dado que había muchos más especímenes en el primer grupo, sugirió que esto significaba que los dos grupos eran dos especies. Todavía es posible interpretar las diferencias como la representación de una sola especie con dimorfismo sexual.

En 2009, John Scannella y Denver Fowler apoyaron la separación de T. prorsus y T. horridus y señaló que las dos especies también están separadas estratigráficamente dentro de la Formación Hell Creek, lo que indica que no vivieron juntas al mismo tiempo.

Especies válidas

T. prorsus, Museo Carnegie de Historia Natural
El cráneo (AMNH 5116) de este T. horridus espécimen compuesto fue asignado anteriormente T. elatus

Sinónimos y especies dudosas

Algunas de las siguientes especies son sinónimos, como se indica entre paréntesis ("=T. horridus" o "=T. prorsus"). Todos los demás se consideran un nomen dubium (lit. 'nombre dudoso') porque se basan en restos demasiado pobres o incompletos para distinguirse de las especies preexistentes de Triceratops.

Descripción

Tamaño

Comparación de tamaño con T. horridus en azul y azul T. prorsus en rojo

Triceratops era un animal muy grande, alcanzando 8-9 metros (26-30 pies) de largo y 5-9 toneladas métricas (5,5-9,9 toneladas cortas) de masa corporal. Un espécimen de T. horridus llamado Kelsey medía de 6,7 a 7,3 metros (22 a 24 pies) de largo con un cráneo de 2 metros (6,5 pies), medía unos 2,3 metros (7,5 pies) de alto y el Black Hills Institute estimó que pesaba aproximadamente 5,4 toneladas métricas (6,0 toneladas cortas).

Cráneo

Calavera Triceratops horridus del Museo de Ciencias Naturales de Houston

Como todos los chasmosaurinos, Triceratops tenía un cráneo grande en relación con el tamaño de su cuerpo, entre los más grandes de todos los animales terrestres. Se estima que el cráneo más grande conocido (espécimen MWC 7584, anteriormente BYU 12183) tenía 2,5 metros (8,2 pies) de largo cuando estaba completo y podría alcanzar casi un tercio de la longitud del animal completo.

La parte delantera de la cabeza estaba equipada con un gran pico delante de los dientes. El núcleo del pico superior estaba formado por un hueso rostral especial. Detrás de él, se ubicaron los huesos premaxilares, embalados por detrás por orificios nasales circulares muy grandes. En los chasmosaurinos, los premaxilares se reunían en su línea media en una placa ósea compleja, cuyo borde posterior estaba reforzado por el "puntal narial". Desde la base de este puntal, un proceso triangular sobresalía hacia la fosa nasal. Triceratops se diferencia de la mayoría de los parientes en que este proceso fue ahuecado en el lado exterior. Detrás del premaxilar sin dientes, el maxilar tenía de treinta y seis a cuarenta posiciones de dientes, en las que se apilaban verticalmente de tres a cinco dientes por posición. Los dientes estaban estrechamente adheridos, formando una "batería dental" curvándose hacia el interior. El cráneo tenía un solo cuerno en el hocico, por encima de las fosas nasales. En Triceratops, el cuerno de la nariz a veces se reconoce como una osificación separada, la epinasal.

Parte posterior del cráneo, mostrando la articulación redondeada que conecta la cabeza y el cuello

El cráneo también presentaba un par de "cejas" o cuernos supraorbitales de aproximadamente 1 metro (3,3 pies) de largo, uno encima de cada ojo. Los huesos yugulares apuntaban hacia abajo en los lados posteriores del cráneo y estaban cubiertos por epiyugales separados. Con Triceratops estos no eran particularmente grandes y a veces tocaban los quadratojugals. Los huesos del techo del cráneo estaban fusionados. Por un plegamiento de los huesos frontales, un "doble" Se creó el techo del cráneo. En Triceratops, algunos ejemplares muestran una fontanela, una abertura en la capa superior del techo. La cavidad entre las capas invadió los núcleos óseos de los cuernos de las cejas.

En la parte posterior del cráneo, los huesos escamosos externos y los huesos parietales internos se convirtieron en un volante óseo relativamente corto, adornado con epoccipitales en especímenes jóvenes. Estos eran procesos triangulares bajos en el borde del volante, que representaban osificaciones de piel separadas u osteodermos. Por lo general, en los especímenes de Triceratops hay dos epoccipitales presentes en cada hueso parietal, con un proceso central adicional en su borde. Cada hueso escamoso tenía cinco procesos. La mayoría de los otros ceratópsidos tenían grandes fenestras parietales, aberturas, en sus volantes, pero las de Triceratops eran notablemente sólidas, a menos que el género Torosaurus represente a Triceratops maduros. individuos Debajo del volante, en la parte posterior del cráneo, un enorme cóndilo occipital, de hasta 106 milímetros (4,2 pulgadas) de diámetro, conectaba la cabeza con el cuello.

Las mandíbulas inferiores eran alargadas y se unían en sus puntas en un hueso epidentario compartido, el núcleo del pico inferior desdentado. En el hueso dentario, la batería de dientes se curvaba hacia el exterior para encontrarse con la batería del maxilar superior. En la parte posterior de la mandíbula inferior, el hueso articular era excepcionalmente ancho, coincidiendo con el ancho general de la articulación de la mandíbula. T. horridus se puede distinguir de T. prorsus por tener un hocico menos profundo.

Esqueleto poscraneal

Cierre de la pelvis Triceratops espécimen en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford

Los chasmosaurinos mostraron poca variación en su esqueleto poscraneal. El esqueleto de Triceratops es notablemente robusto. Ambas especies de Triceratops poseían una constitución robusta, con extremidades fuertes, manos cortas con tres pezuñas cada una y pies cortos con cuatro pezuñas cada una. La columna vertebral constaba de diez vértebras del cuello, doce de la espalda, diez sacras y unas cuarenta y cinco de la cola. Las vértebras frontales del cuello se fusionaron en una sincervical. Tradicionalmente, se suponía que esto había incorporado las tres primeras vértebras, lo que implicaría que el atlas más frontal era muy grande y lucía una columna neural. Interpretaciones posteriores revivieron una vieja hipótesis de John Bell Hatcher de que muy al frente se puede observar un vestigio del atlas real, el sincervical entonces formado por cuatro vértebras. El conteo vertebral mencionado, se ajusta a esta vista. En Triceratops las espinas neurales del cuello tienen una altura constante, en lugar de inclinarse gradualmente hacia arriba. Otra peculiaridad es que las costillas del cuello recién empiezan a alargarse con la novena vértebra cervical.

Las vértebras más bien cortas y altas de la espalda estaban reforzadas en su región media por tendones osificados que discurrían a lo largo de la parte superior de los arcos neurales. El sacro recto era largo y los individuos adultos muestran una fusión de todas las vértebras sacras. En Triceratops los primeros cuatro y los dos últimos sacros tenían procesos transversales, que conectaban la columna vertebral con la pelvis, que estaban fusionados en sus extremos distales. Los sacros siete y ocho tenían procesos más largos, lo que hacía que el sacro tuviera un perfil ovalado en la vista superior. En la parte superior del sacro estaba presente una placa neural formada por una fusión de las espinas neurales de la segunda a la quinta vértebra. Triceratops tenía una pelvis grande con un ilion largo. El isquion estaba curvado hacia abajo. El pie era corto con cuatro dedos funcionales. La fórmula de la falange del pie es 2-3-4-5-0.

Prerrogativa de Triceratops sp.

Aunque ciertamente son cuadrúpedos, la postura de los dinosaurios con cuernos ha sido durante mucho tiempo objeto de debate. Originalmente, se creía que las patas delanteras del animal tenían que estar extendidas en un ángulo considerable desde el tórax para soportar mejor el peso de la cabeza. Esta postura se puede ver en pinturas de Charles Knight y Rudolph Zallinger. La evidencia icnológica en forma de huellas de dinosaurios con cuernos y reconstrucciones recientes de esqueletos (tanto físicos como digitales) parecen mostrar que Triceratops y otros ceratópsidos mantuvieron una postura erguida durante la locomoción normal, con los codos flexionados hacia atrás. y ligeramente arqueado, en un estado intermedio entre completamente erguido y completamente extendido, comparable al rinoceronte moderno.

Las manos y los antebrazos del Triceratops conservaron una estructura bastante primitiva en comparación con otros dinosaurios cuadrúpedos como los tireóforos y muchos saurópodos. En esos dos grupos, las extremidades anteriores de las especies cuadrúpedas generalmente se giraban de modo que las manos miraban hacia adelante con las palmas hacia atrás ('pronadas') mientras los animales caminaban. Triceratops, al igual que otros ceratopsianos y los ornitópodos cuadrúpedos relacionados, juntos formando el Cerapoda, caminaban con la mayoría de sus dedos apuntando hacia afuera y lejos del cuerpo, la condición original de los dinosaurios, también conservada por formas bípedas como el terópodos. En Triceratops, el peso del cuerpo lo soportaban solo los primeros tres dedos de la mano, mientras que los dígitos 4 y 5 eran vestigiales y carecían de garras o pezuñas. La fórmula de la falange de la mano es 2-3-4-3-1, lo que significa que el primer dedo o el más interno de la extremidad anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene tres, etc.

Piel

Se conoce piel preservada del cuerpo de Triceratops. Estos consisten en escamas grandes, algunas de las cuales superan los 100 milímetros (3,9 pulgadas) de ancho, que tienen proyecciones cónicas que se elevan desde su centro. También se conoce un trozo de piel preservado procedente del volante de un ejemplar, que consta de pequeñas escamas poligonales de basamento.

Clasificación

Especimen apodado "Lane", fue el espécimen más conocido hasta 2014

Triceratops es el género más conocido de Ceratopsidae, una familia de grandes dinosaurios con cuernos, en su mayoría norteamericanos. La relación exacta de Triceratops entre los ceratópsidos se ha debatido a lo largo de los años. La confusión se debió principalmente a la combinación de un volante corto y sólido (similar al de Centrosaurinae), con cuernos largos en las cejas (más parecido a Chasmosaurinae). En la primera descripción general de los dinosaurios con cuernos, R. S. Lull planteó la hipótesis de la existencia de dos linajes, uno de Monoclonius y Centrosaurus que condujo a Triceratops, el otro con Ceratops y Torosaurus, lo que convierte a Triceratops en un centrosaurino tal como se entiende hoy al grupo. Revisiones posteriores apoyaron este punto de vista, Lawrence Lambe en 1915 describió formalmente el primer grupo de volantes cortos como Centrosaurinae (incluyendo Triceratops), y el segundo grupo de volantes largos como Chasmosaurinae.

En 1949, Charles M. Sternberg fue el primero en cuestionar esta posición, proponiendo en cambio que Triceratops estaba más estrechamente relacionado con Arrhinoceratops y Chasmosaurus basado en las características del cráneo y el cuerno, lo que convierte a Triceratops en un género chasmosaurino ("ceratopsine" en su uso). Fue ignorado en gran medida, con John Ostrom y más tarde David Norman colocando Triceratops dentro de los Centrosaurinae.

Reconstrucción de la vida de un subadulto Triceratops horridus
Primera montada T. horridus esqueleto (el holotipo de T. "obtusus"), apodado "Hatcher", Smithsonian Museum
Trike de Yoshi, un ejemplar inmaduro con núcleos de cuerno de 115 cm, en exhibición en el Museo de los Rockies en Montana, EE.UU.

Sin embargo, descubrimientos y análisis posteriores demostraron la exactitud de la opinión de Sternberg sobre la posición de Triceratops, con Thomas Lehman definiendo ambas subfamilias en 1990 y diagnosticando Triceratops como "ceratopsina" sobre la base de varias características morfológicas. Aparte de la característica de un volante acortado, Triceratops no comparte rasgos derivados con los centrosaurinos. La investigación adicional de Peter Dodson, que incluye un análisis cladístico de 1990 y un estudio de 1993 que utiliza RFTRA (análisis theta-rho de ajuste resistente), una técnica morfométrica que mide sistemáticamente las similitudes en la forma del cráneo, refuerza la clase Triceratops' ubicación en los chasmosaurinos.

El siguiente cladograma sigue a Longrich (2014), quien nombró una nueva especie de Pentaceratops e incluyó casi todas las especies de chasmosaurino.

Chasmosaurinae

Mercuriceratops

Judiceratops

Chasmosaurus

Mojoceratops

Agujaceratops

Pentaceratops aquilonius

Williams Fork chasmosaur

Pentaceratops sternbergii

Utahceratops

Kosmoceratops

Anchiceratops

Formación de almendras chasmosaur

Bravoceratops

Coahuilaceratops

Arrhinoceratops

Triceratopsini

Titanoceratops

Torosaurus

Triceratops

Calavera de espécimen DMNH 48617 de la Formación Laramie del este de Colorado. Basado en la edad de la formación, puede ser la más antigua Triceratops conocido.

Durante muchos años después de su descubrimiento, los orígenes evolutivos más profundos de Triceratops y sus parientes cercanos permanecieron en gran parte oscuros. En 1922, el recién descubierto Protoceratops fue visto como su antepasado por Henry Fairfield Osborn, pero pasaron muchas décadas antes de que salieran a la luz hallazgos adicionales. Los últimos años han sido fructíferos para el descubrimiento de varios antecedentes de Triceratops. Zuniceratops, el ceratopsio con cuernos en las cejas más antiguo conocido, se describió a finales de la década de 1990, y Yinlong, el primer ceratopsio del Jurásico conocido, en 2005.

Estos nuevos hallazgos han sido vitales para ilustrar los orígenes de los dinosaurios con cuernos en general, lo que sugiere un origen asiático en el Jurásico y la aparición de ceratopsianos verdaderamente con cuernos a principios del Cretácico superior en América del Norte.

En taxonomía filogenética, el género Triceratops se ha utilizado como punto de referencia en la definición de Dinosauria; los dinosaurios han sido designados como todos los descendientes del ancestro común más reciente de Triceratops y las aves modernas. Además, los dinosaurios con caderas de pájaro se han definido como aquellos dinosaurios más relacionados con Triceratops que con las aves modernas.

Paleobiología

A Triceratops montado junto a un Tyrannosaurus en el Museo de Historia Natural de Los Ángeles

Aunque los Triceratops se representan comúnmente como animales de pastoreo, actualmente hay poca evidencia de que vivieran en manadas. Si bien se conocen varios otros géneros de dinosaurios con cuernos a partir de lechos óseos que conservan huesos de dos a cientos o miles de individuos, hasta la fecha solo hay un lecho óseo documentado dominado por huesos de Triceratops: un sitio en el sureste de Montana con el restos de tres menores. Puede ser significativo que solo estuvieran presentes los juveniles. En 2012, cerca de Newcastle, Wyoming, se encontró un grupo de tres Triceratops en condiciones relativamente completas, cada uno de diferentes tamaños, desde un adulto adulto hasta un pequeño juvenil. Los restos están siendo excavados actualmente por el paleontólogo Peter Larson y un equipo del Instituto Black Hills. Se cree que los animales viajaban como una unidad familiar, pero se desconoce si el grupo está formado por una pareja apareada y sus crías, o dos hembras y un joven al que cuidan. Los restos también muestran signos de depredación o carroña por parte de Tyrannosaurus, particularmente en el espécimen más grande, con los huesos de las extremidades delanteras que muestran roturas y heridas punzantes de los dientes de Tyrannosaurus. En 2020, Illies y Fowler describieron las vértebras caudales distales coosificadas de Triceratops. Según ellos, esta patología podría haber surgido después de que un Triceratops pisó accidentalmente la cola de otro miembro de la manada.

An imposing Triceratops fossil on display, lit by blue and yellow light.
“Horridus”, el fósil de Triceratops más completo conocido, expuesto en el Museo de Melbourne.

Durante muchos años, los hallazgos de Triceratops solo se conocían de individuos solitarios. Estos restos son muy comunes; por ejemplo, Bruce Erickson, paleontólogo del Museo de Ciencias de Minnesota, ha informado haber visto 200 especímenes de T. prorsus en la Formación Hell Creek de Montana. De manera similar, Barnum Brown afirmó haber visto más de 500 cráneos en el campo. Debido a que los dientes, fragmentos de cuerno, fragmentos de volantes y otros fragmentos de cráneo de Triceratops son fósiles tan abundantes en la etapa faunística de Lancia del Maastrichtiano tardío (Cretácico superior, 66 millones de años) del oeste de América del Norte, se considera como entre los herbívoros dominantes de la época, si no el herbívoro más dominante. En 1986, Robert Bakker estimó que constituía cinco sextos de la gran fauna de dinosaurios al final del Cretácico. A diferencia de la mayoría de los animales, los fósiles de cráneo son mucho más comunes que los huesos poscraneales para Triceratops, lo que sugiere que el cráneo tenía un potencial de conservación inusualmente alto.

El análisis de la anatomía endocraneal del Triceratops sugiere que su sentido del olfato era pobre en comparación con el de otros dinosaurios. Sus oídos estaban en sintonía con los sonidos de baja frecuencia dadas las longitudes cocleares cortas registradas en un análisis realizado por Sakagami et al,. Este mismo estudio también sugiere que Triceratops mantenía su cabeza a unos 45 grados del suelo; un ángulo que exhibiría los cuernos y el volante de la manera más efectiva y al mismo tiempo permitiría que el animal aprovechara la comida a través del pastoreo.

Un estudio de 2022 realizado por Wiemann y sus colegas de varios géneros de dinosaurios, incluido el Triceratops, sugiere que tenía un metabolismo ectotérmico (de sangre fría) o gigantotérmico, a la par con el de los reptiles modernos. Esto se descubrió utilizando la espectroscopia de las señales de lipoxidación, que son subproductos de la fosforilación oxidativa y se correlacionan con las tasas metabólicas. Sugirieron que tales metabolismos pueden haber sido comunes para los dinosaurios ornitisquios en general, y que el grupo evolucionó hacia la ectotermia a partir de un antepasado con un metabolismo endotérmico (de sangre caliente).

Dentición y dieta

Cierra las mandíbulas y los dientes

Triceratops eran herbívoros, y debido a su cabeza baja, su alimento principal probablemente era vegetación baja, aunque es posible que hayan podido derribar plantas más altas con sus cuernos, pico y volumen.. Las mandíbulas estaban rematadas por un pico estrecho y profundo, que se creía que era mejor para agarrar y arrancar que para morder.

Los dientes de Triceratops estaban dispuestos en grupos llamados baterías, de 36 a 40 columnas de dientes a cada lado de cada mandíbula, con 3 a 5 dientes apilados por columna, dependiendo del tamaño del animal. Esto da un rango de 432 a 800 dientes, de los cuales solo una fracción estaba en uso en un momento dado (el reemplazo de dientes fue continuo durante toda la vida del animal). Funcionaron cortando en una orientación vertical a casi vertical. El gran tamaño y los numerosos dientes de Triceratops sugieren que comían grandes volúmenes de material vegetal fibroso, con algunos investigadores sugiriendo palmeras y cícadas, y otros sugiriendo helechos, que luego crecieron en las praderas.

Funciones de los cuernos y volante

Vista frontal del cráneo con una prominente franja epoccipital, Houston Museum of Natural Science

Ha habido mucha especulación sobre las funciones de los adornos de cabeza de Triceratops'. Las dos teorías principales han girado en torno al uso en combate y en exhibición de cortejo, y ahora se cree que esta última es la función principal más probable.

Al principio, Lull postuló que los volantes pueden haber servido como puntos de anclaje para los músculos de la mandíbula para ayudar a masticar al permitir un mayor tamaño y, por lo tanto, potencia para los músculos. Esto ha sido propuesto por otros autores a lo largo de los años, pero estudios posteriores no encuentran evidencia de inserciones de músculos grandes en los huesos del volante.

Durante mucho tiempo se pensó que

Triceratops usaba sus cuernos y volantes en combate con depredadores como Tyrannosaurus, la idea fue discutida por primera vez por Charles H. Sternberg en 1917 y 70 años más tarde por Robert Bakker. Hay evidencia de que Tyrannosaurus tuvo encuentros frontales agresivos con Triceratops, basados en marcas de dientes de tiranosaurio parcialmente curadas en un cuerno de la frente y escamoso de Triceratops.; el cuerno mordido también se rompe, con crecimiento de hueso nuevo después de la ruptura. No se sabe qué animal fue el agresor. Dado que las heridas del Triceratops sanaron, lo más probable es que el Triceratops sobrevivió al encuentro. El paleontólogo Peter Dodson estima que en una batalla contra un toro Triceratops, el Triceratops tenía la ventaja y se defendería con éxito infligiendo heridas fatales al Tiranosaurio usando sus afilados cuernos. También se sabe que el Tyrannosaurus se alimentó de Triceratops, como lo demuestra un Triceratops muy marcado por los dientes en el ilion y el sacro.

Ejemplos de hueso reactiva periosteal en especímenes seleccionados de Triceratops

Además del combate con depredadores usando cuernos, los Triceratops se muestran popularmente enfrentándose entre sí con los cuernos bloqueados. Si bien los estudios muestran que tal actividad sería factible, a diferencia de la de los animales con cuernos actuales, existe un desacuerdo sobre si lo hicieron. Aunque las picaduras, los agujeros, las lesiones y otros daños en los cráneos de Triceratops (y los cráneos de otros ceratópsidos) a menudo se atribuyen al daño de los cuernos en combate, un estudio de 2006 no encuentra evidencia de lesiones por empuje de los cuernos que causen estas formas. de daño (por ejemplo, no hay evidencia de infección o curación). En cambio, se sugieren como causas la reabsorción ósea no patológica o enfermedades óseas desconocidas. Un estudio más reciente comparó las tasas de incidencia de lesiones en el cráneo y reacción perióstica en Triceratops y Centrosaurus y mostró que estas eran consistentes con Triceratops usando sus cuernos en combate y el volante se adaptó como una estructura protectora, mientras que las tasas de patología más bajas en Centrosaurus pueden indicar un uso visual en lugar de físico de la ornamentación craneal, o una forma de combate centrada en el cuerpo en lugar de la cabeza. Se encontró que la frecuencia de lesiones era del 14 % en Triceratops. Los investigadores también concluyeron que el daño encontrado en las muestras en el estudio a menudo estaba demasiado localizado para ser causado por una enfermedad ósea. El examen histológico revela que el volante de Triceratops está compuesto de hueso fibrolamelar que contiene fibroblastos que desempeñan un papel fundamental en la cicatrización de heridas y son capaces de depositar hueso rápidamente durante la remodelación.

Calaveras jóvenes y adultas: el cráneo juvenil es de aproximadamente el tamaño de una cabeza humana adulta

Se encontró un cráneo con un agujero en el hueso yugal, aparentemente una herida punzante sufrida mientras el animal estaba vivo, como lo indican los signos de curación. El agujero tiene un diámetro cercano al del extremo distal de un cuerno de Triceratops. Esta y otras heridas aparentemente curadas en los cráneos de los ceratopsianos se han citado como evidencia de una competencia intraespecífica no fatal en estos dinosaurios. Otro espécimen, conocido como "Big John" tiene una fenestra similar a la escamosa causada por lo que parece ser otro cuerno de Triceratops, y el hueso escamoso muestra signos de curación significativa, reivindicando aún más la hipótesis de que este ceratopsiano usó sus cuernos para el combate intraespecífico.

El volante grande también puede haber ayudado a aumentar el área del cuerpo para regular la temperatura corporal. Se ha propuesto una teoría similar con respecto a las placas de Stegosaurus, aunque este uso por sí solo no explicaría la extraña y extravagante variación observada en diferentes miembros de Ceratopsidae, que más bien apoyaría la teoría de la exhibición sexual.

La teoría de que los adornos funcionaban como exhibición sexual fue propuesta por primera vez por Davitashvili en 1961 y ha ganado una aceptación cada vez mayor desde entonces. La evidencia de que la exhibición visual era importante, ya sea en el cortejo u otro comportamiento social, se puede ver en los dinosaurios con cuernos que difieren notablemente en sus adornos, lo que hace que cada especie sea muy distintiva. Además, las criaturas vivientes modernas con tales despliegues de cuernos y adornos los usan de manera similar. Un estudio de 2006 del cráneo más pequeño de Triceratops, que se determinó que era un juvenil, muestra que el volante y los cuernos se desarrollaron a una edad muy temprana, antes del desarrollo sexual y, por lo tanto, probablemente importante para la comunicación visual y el reconocimiento de especies en general. Se ha cuestionado el uso de estructuras exageradas para permitir que los dinosaurios reconozcan su propia especie, ya que no existe tal función para tales estructuras en las especies modernas.

Crecimiento y ontogenia

Serie de crecimiento de cráneos

En 2006, se publicó el primer estudio ontogenético extenso de Triceratops en la revista Proceedings of the Royal Society. El estudio, realizado por John R. Horner y Mark Goodwin, descubrió que los individuos de Triceratops podían dividirse en cuatro grupos ontogenéticos generales: bebés, juveniles, subadultos y adultos. Con un número total de 28 cráneos estudiados, el más joven medía solo 38 centímetros (15 pulgadas) de largo. Diez de los 28 cráneos podrían colocarse en orden en una serie de crecimiento con uno que represente cada edad. Se encontró que cada una de las cuatro etapas de crecimiento tenía características de identificación. Se descubrieron múltiples tendencias ontogenéticas, incluida la reducción del tamaño de los epoccipitales, el desarrollo y la reorientación de los cuernos postorbitales y el ahuecamiento de los cuernos.

Torosaurus como etapa de crecimiento de Triceratops

Torosaurus es un género de ceratópsidos identificado por primera vez a partir de un par de cráneos en 1891, dos años después de la identificación de Triceratops por Charles Marsh. El género Torosaurus se asemeja a Triceratops en edad geológica, distribución, anatomía y tamaño y ha sido reconocido como un pariente cercano. Sus características distintivas son un cráneo alargado y la presencia de dos fenestras u orificios en el volante. Los paleontólogos que investigan la ontogenia de los dinosaurios (crecimiento y desarrollo de los individuos a lo largo de la vida) en la Formación Hell Creek de Montana han presentado recientemente evidencia de que los dos representan un solo género.

A, Triceratops prorsus holotipo YPM 1822 y B, Torosaurus latus ANSP 15192

John Scannella, en un artículo presentado en Bristol en la conferencia de la Society of Vertebrate Paleontology (25 de septiembre de 2009), reclasificó a Torosaurus como individuos de Triceratops especialmente maduros, tal vez representando a un solo sexo. Horner, mentor de Scannella en el campus de Bozeman, Universidad Estatal de Montana, señaló que los cráneos de ceratopsianos consisten en hueso metaplásico. Una característica del hueso metaplásico es que se alarga y acorta con el tiempo, extendiéndose y reabsorbiéndose para adoptar nuevas formas. Se observa una variedad significativa incluso en los cráneos ya identificados como Triceratops, dijo Horner, "donde la orientación del cuerno es hacia atrás en los juveniles y hacia adelante en los adultos". Aproximadamente el 50% de todos los cráneos de Triceratops subadultos tienen dos áreas delgadas en el volante que se corresponden con la ubicación de los "agujeros" en los cráneos de Torosaurus, lo que sugiere que los agujeros se desarrollaron para compensar el peso que de otro modo se habría agregado a medida que los individuos de Triceratops maduraban con volantes más largos. Scannella y Horner publicaron en julio de 2010 un artículo que describe estos hallazgos en detalle. Argumenta formalmente que Torosaurus y los Nedoceratops contemporáneos similares son sinónimos de Triceratops.

La afirmación encendió el debate. Andrew Farke había subrayado en 2006 que, además del volante, no se podían encontrar diferencias sistemáticas entre Torosaurus y Triceratops. Sin embargo, cuestionó la conclusión de Scannella al argumentar en 2011 que los cambios morfológicos propuestos requerían "envejecer" un Triceratops en un Torosaurus no tendría precedentes entre los ceratópsidos. Dichos cambios incluirían el crecimiento de epoccipitales adicionales, la reversión de la textura ósea de un adulto a un tipo inmaduro y nuevamente al adulto, y el crecimiento de orificios de volantes en una etapa posterior a la habitual. Un estudio de Nicholas Longrich y Daniel Field analizó 35 especímenes tanto de Triceratops como de Torosaurus. Los autores concluyeron que los individuos de Triceratops demasiado viejos para ser considerados formas inmaduras están representados en el registro fósil, al igual que los individuos de Torosaurus demasiado jóvenes para ser considerados adultos completamente maduros. La sinonimia de Triceratops y Torosaurus no puede sustentarse, dijeron, sin formas intermedias más convincentes que las que inicialmente produjeron Scannella y Horner. El espécimen de Triceratops de Scannella con un agujero en el volante, argumentaron, podría representar a un individuo enfermo o malformado en lugar de una etapa de transición entre un Triceratops inmaduro y un maduro Torosaurio.

Otros géneros como estadios de crecimiento de Triceratops

Comparaciones entre los cráneos de Triceratops y Nedoceratops

La opinión ha variado sobre la validez de un género separado para Nedoceratops. Scannella y Horner lo consideraron como una etapa de crecimiento intermedia entre Triceratops y Torosaurus. Farke, en su redescripción de 2011 del único cráneo conocido, concluyó que se trataba de un individuo anciano de su propio taxón válido, Nedoceratops hatcheri. Longrich y Fields tampoco lo consideraron una transición entre Torosaurus y Triceratops, lo que sugiere que los agujeros de los volantes eran patológicos.

Como se describió anteriormente, Scannella argumentó en 2010 que Nedoceratops debería considerarse un sinónimo de Triceratops. Farke (2011) sostuvo que representa un género distinto válido. Longrich estuvo de acuerdo con Scannella sobre Nedoceratops e hizo una sugerencia adicional: que el Ojoceratops recientemente descrito también era un sinónimo. Los fósiles, argumentó, son indistinguibles de los especímenes de Triceratops horridus que anteriormente se atribuían a la especie desaparecida Triceratops serratus.

Longrich observó que otro género recientemente descrito, Tatankaceratops, mostraba una extraña mezcla de características que ya se encuentran en adultos y juveniles de Triceratops. En lugar de representar un género distinto, Tatankaceratops podría representar fácilmente un Triceratops enano o un individuo Triceratops con un trastorno del desarrollo que hizo que dejara de crecer. prematuramente

Paleoecología

Gráfico de piezas del tiempo promedio censo para dinosaurios de gran cuerpo de toda la formación de Hell Creek en el área de estudio

Triceratops vivió durante el Cretácico superior de América del Norte, sus fósiles provienen de la Formación Evanston, Formación Scollard, Formación Laramie, Formación Lance, Formación Denver y Formación Hell Creek. Estas formaciones fósiles se remontan a la época del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, que data de hace 66 ± 0,07 millones de años. Se han encontrado muchos animales y plantas en estas formaciones, pero principalmente de la Formación Lance y la Formación Hell Creek. Triceratops fue uno de los últimos géneros de ceratopsianos en aparecer antes del final del Mesozoico. El Torosaurus relacionado, y el diminuto Leptoceratops, pariente más distante, también estaban presentes, aunque rara vez se han encontrado sus restos.

Restauración de Triceratops y menor Leptoceratops en los entornos de Hell Creek

Los terópodos de estas formaciones incluyen géneros de dromeosáuridos, tiranosáuridos, ornitomímidos, troodóntidos, avialanos y cenagnátidos, Los dromeosáuridos de la Formación Hell Creek son Acheroraptor y Dakotaraptor. Se conocen dromeosaurios indeterminados de otras formaciones fósiles. Los dientes comunes anteriormente referidos a Dromaeosaurus y Saurornitholestes más tarde se consideraron Acheroraptor. Los tiranosáuridos de la formación son Nanotyrannus y Tyrannosaurus, aunque el primero podría ser un sinónimo menor del segundo. Entre los ornitomimidos se encuentran los géneros Struthiomimus así como Ornithomimus; un animal no descrito llamado "Orcomimus" podría ser de la formación. Los troodóntidos solo están representados por Pectinodon y Paronychodon en la Formación Hell Creek; con una posible especie de Troodon de la Formación Lance. Se conoce una especie de celurosaurio de Hell Creek y formaciones similares por una sola especie, Richardoestesia. Solo tres oviraptorosaurios son de la Formación Hell Creek: Anzu, Leptorhynchos y una especie gigante de caenagnathid, muy similar a Gigantoraptor, de Dakota del Sur. Sin embargo, solo se descubrieron huellas fosilizadas. Las aves conocidas de la formación son Avisaurus, varias especies de Brodavis y varias otras especies de hesperornithoforms, así como varias especies de aves verdaderas, incluido Cimolopteryx.

Triceratops y otros animales de la Formación Creek del Infierno

Los ornitisquios abundan en las formaciones Scollard, Laramie, Lance, Denver y Hell Creek. Los principales grupos de ornitisquios son los anquilosaurios, los ornitópodos, los ceratópsidos y los paquicefalosaurios. Se conocen tres anquilosaurios: Ankylosaurus, Denversaurus y posiblemente una especie de Edmontonia o un género no descrito. Se conocen múltiples géneros de ceratópsidos a partir de la formación además de Triceratops, el leptoceratópsido Leptoceratops y los ceratópsidos chasmosaurinos Torosaurus, Nedoceratops y Tatankaceratops. Los ornitópodos son comunes en la Formación Hell Creek y se conocen de varias especies del ornitópodo Thescelosaurus y el hadrosáurido Edmontosaurus. Se han encontrado varios paquicefalosaurios en la Formación Hell Creek y en formaciones similares. Entre ellos se encuentran los paquicefalosáuridos derivados Stygimoloch, Dracorex, Pachycephalosaurus, Sphaerotholus y un espécimen no descrito de Dakota del Norte. Los dos primeros podrían ser sinónimos menores de Pachycephalosaurus.

Los mamíferos abundan en la Formación Hell Creek. Los grupos representados incluyen multituberculados, metaterios y euterios: Los multituberculados representados incluyen Paracimexomys; los cimolomyidos Paressonodon, Meniscoessus, Essonodon, Cimolomys, Cimolodon y Cimexomys; y los neoplagiaulacids Mesodma, y Neoplagiaulax. Los metatherianos están representados por los alfadóntidos Alphadon, Protalphodon y Turgidodon; los pediomyidos Pediomys, Protolambda y Leptalestes; el estagodóntido Didelphodon; el deltatheridiid Nanocuris; el herpetotérido Nortedelphys; y el glasbíido Glasbius. Se conocen algunos euterios, representados por Alostera; Protungulado; los cimolestidos Cimolestes y Batodon; el gypsonictopsid Gypsonictops; y el posible nyctitheriid Paranyctoides.

Importancia cultural

1901 ilustración de Charles R. Knight

Triceratops es el fósil oficial del estado de Dakota del Sur (EE. UU.) y el dinosaurio oficial del estado de Wyoming (EE. UU.). En 1942, Charles R. Knight pintó un mural que incorporaba un enfrentamiento entre un Tyrannosaurus y un Triceratops en el Museo Field de Historia Natural para la National Geographic Society, estableciéndolos como enemigos. en el imaginario popular. El paleontólogo Bob Bakker dijo sobre la rivalidad imaginaria entre Tyrannosaurus y Triceratops: "Ningún enfrentamiento entre depredador y presa ha sido nunca más dramático". De alguna manera, es apropiado que esos dos enormes antagonistas vivieran su beligerancia coevolutiva durante los últimos días de la última época de la Era de los dinosaurios.