Transpiración (plantas)

La transpiración es el proceso de movimiento del agua a través de una planta y su evaporación desde las partes aéreas, como hojas, tallos y flores. El agua es necesaria para las plantas, pero solo una pequeña cantidad de agua absorbida por las raíces se utiliza para el crecimiento y el metabolismo. El 97-99,5% restante se pierde por transpiración y gutación. Las superficies de las hojas están salpicadas de poros llamados estomas (singular "estoma"), y en la mayoría de las plantas son más numerosos en la parte inferior del follaje. Los estomas están bordeados por células protectoras y sus células accesorias estomáticas (conocidas en conjunto como complejo estomático) que abren y cierran el poro.La transpiración ocurre a través de las aberturas de los estomas y puede considerarse como un "costo" necesario asociado con la apertura de los estomas para permitir la difusión del gas de dióxido de carbono del aire para la fotosíntesis. La transpiración también enfría las plantas, cambia la presión osmótica de las células y permite el flujo masivo de nutrientes minerales y agua desde las raíces hasta los brotes. Dos factores principales influyen en la tasa de flujo de agua desde el suelo hasta las raíces: la conductividad hidráulica del suelo y la magnitud del gradiente de presión a través del suelo. Ambos factores influyen en la tasa de flujo masivo de agua que se mueve desde las raíces hasta los poros de los estomas en las hojas a través del xilema.

El flujo de masa de agua líquida desde las raíces hasta las hojas es impulsado en parte por la acción capilar, pero principalmente por las diferencias de potencial hídrico. Si el potencial hídrico en el aire ambiental es menor que el potencial hídrico en el espacio aéreo de la hoja del poro estomático, el vapor de agua descenderá por el gradiente y se moverá desde el espacio aéreo de la hoja hacia la atmósfera. Este movimiento reduce el potencial hídrico en el espacio aéreo de la hoja y provoca la evaporación del agua líquida de las paredes celulares del mesófilo. Esta evaporación aumenta la tensión sobre los meniscos de agua en las paredes de las celdas y disminuye su radio y por lo tanto la tensión que se ejerce sobre el agua en las celdas. Debido a las propiedades cohesivas del agua, A medida que se produce la evaporación en la superficie de la hoja, las propiedades de adhesión y cohesión funcionan en conjunto para extraer moléculas de agua de las raíces, a través del tejido del xilema y fuera de la planta a través de los estomas. En plantas y árboles más altos, la fuerza de la gravedad solo puede ser superada por la disminución de la presión hidrostática (agua) en las partes superiores de las plantas debido a la difusión del agua desde los estomas hacia la atmósfera. El agua es absorbida por las raíces por ósmosis y los nutrientes minerales disueltos viajan con ella a través del xilema.

La teoría de la cohesión-tensión explica cómo las hojas atraen el agua a través del xilema. Las moléculas de agua se pegan o exhiben cohesión. A medida que una molécula de agua se evapora de la superficie de la hoja, atrae a la molécula de agua adyacente, creando un flujo continuo de agua a través de la planta.

Etimología

Podemos ver la historia de la palabra transpiración cuando la dividimos en trans, un sustantivo latino que significa "a través de", y spiración, que proviene del verbo latino spīrāre, que significa "respirar". El sufijo de movimiento agrega el significado "el acto de", por lo que podemos ver que la transpiración es, literalmente, "el ACTO de respirar", lo que identifica claramente la emisión de vapor de las hojas de las plantas.

Acción capilar

La acción capilar es el proceso de un líquido que fluye en espacios estrechos sin la ayuda de, o incluso en oposición a, fuerzas externas como la gravedad. El efecto se puede ver en la aspiración de líquidos entre los pelos de un pincel, en un tubo fino, en materiales porosos como papel y yeso, en algunos materiales no porosos como arena y fibra de carbono licuada, o en una célula biológica. Ocurre debido a las fuerzas intermoleculares entre el líquido y las superficies sólidas circundantes. Si el diámetro del tubo es lo suficientemente pequeño, entonces la combinación de la tensión superficial (causada por la cohesión dentro del líquido) y las fuerzas adhesivas entre el líquido y la pared del recipiente actúan para impulsar el líquido.

Regulación

Las plantas regulan la tasa de transpiración controlando el tamaño de las aberturas estomáticas. La tasa de transpiración también está influenciada por la demanda de evaporación de la atmósfera que rodea la hoja, como la conductancia de la capa límite, la humedad, la temperatura, el viento y la luz solar incidente. Junto con los factores sobre el suelo, la temperatura y la humedad del suelo pueden influir en la apertura de los estomas y, por lo tanto, en la tasa de transpiración. La cantidad de agua que pierde una planta también depende de su tamaño y de la cantidad de agua absorbida por las raíces. La transpiración representa la mayor parte de la pérdida de agua de una planta por las hojas y los tallos jóvenes. La transpiración sirve para enfriar las plantas por evaporación, ya que el agua que se evapora se lleva la energía térmica debido a su gran calor latente de vaporización de 2260 kJ por litro.

Rasgo	Efecto sobre la transpiración
Número de hojas	Más hojas (o espinas u otros órganos fotosintéticos) significan una superficie más grande y más estomas para el intercambio gaseoso. Esto resultará en una mayor pérdida de agua.
Número de estomas	Más estomas proporcionarán más poros para la transpiración.
Tamaño de la hoja	Una hoja con un área de superficie más grande transpirará más rápido que una hoja con un área de superficie más pequeña.
Presencia de cutícula vegetal.	Una cutícula cerosa es relativamente impermeable al agua y al vapor de agua y reduce la evaporación de la superficie de la planta excepto a través de los estomas. Una cutícula reflectante reducirá el calentamiento solar y el aumento de temperatura de la hoja, lo que ayudará a reducir la tasa de evaporación. Pequeñas estructuras parecidas a pelos llamadas tricomas en la superficie de las hojas también pueden inhibir la pérdida de agua al crear un ambiente de alta humedad en la superficie de las hojas. Estos son algunos ejemplos de las adaptaciones de las plantas para la conservación del agua que se pueden encontrar en muchas xerófitas.
Suministro de luz	La tasa de transpiración está controlada por la apertura estomática, y estos pequeños poros se abren especialmente para la fotosíntesis. Si bien hay excepciones a esto (como la fotosíntesis nocturna o CAM), en general, un suministro de luz fomentará los estomas abiertos.
La temperatura	La temperatura afecta la velocidad de dos maneras:1) Una mayor tasa de evaporación debido a un aumento de temperatura acelerará la pérdida de agua.2) La disminución de la humedad relativa fuera de la hoja aumentará el gradiente de potencial hídrico.
Humedad relativa	Un entorno más seco da un gradiente de potencial hídrico más pronunciado y, por lo tanto, aumenta la tasa de transpiración.
Viento	En aire en calma, el agua que se pierde debido a la transpiración puede acumularse en forma de vapor cerca de la superficie de la hoja. Esto reducirá la tasa de pérdida de agua, ya que el gradiente de potencial hídrico desde el interior hacia el exterior de la hoja es ligeramente menor. El viento se lleva gran parte de este vapor de agua cerca de la superficie de la hoja, lo que hace que el gradiente de potencial sea más pronunciado y acelera la difusión de las moléculas de agua en el aire circundante. Sin embargo, incluso con viento, puede haber cierta acumulación de vapor de agua en una fina capa límite de aire que se mueve más lentamente junto a la superficie de la hoja. Cuanto más fuerte sea el viento, más delgada tenderá a ser esta capa y más pronunciado será el gradiente de potencial hídrico.
Suministro de agua	El estrés hídrico causado por el suministro restringido de agua del suelo puede provocar el cierre de estomas y reducir las tasas de transpiración.

• El efecto de la temperatura en la tasa de transpiración de las plantas.
• El efecto de la velocidad del viento en la tasa de transpiración de las plantas.
• El efecto de la humedad en la tasa de transpiración de las plantas.

Durante una temporada de crecimiento, una hoja transpirará muchas veces más agua que su propio peso. Un acre de maíz emite alrededor de 3000 a 4000 galones (11 400 a 15 100 litros) de agua por día, y un gran roble puede transpirar 40 000 galones (151 000 litros) por año. La relación de transpiración es la relación entre la masa de agua transpirada y la masa de materia seca producida; la tasa de transpiración de los cultivos tiende a caer entre 200 y 1000 (es decir, las plantas de cultivo transpiran de 200 a 1000 kg de agua por cada kg de materia seca producida).

Las tasas de transpiración de las plantas se pueden medir mediante una serie de técnicas, incluidos potómetros, lisímetros, porómetros, sistemas de fotosíntesis y sensores termométricos de flujo de savia. Las mediciones de isótopos indican que la transpiración es el componente más grande de la evapotranspiración. La evidencia reciente de un estudio global de los isótopos estables del agua muestra que el agua transpirada es isotópicamente diferente del agua subterránea y los arroyos. Esto sugiere que el agua del suelo no está tan bien mezclada como se supone.

Las plantas del desierto tienen estructuras especialmente adaptadas, como cutículas gruesas, áreas foliares reducidas, estomas hundidos y pelos para reducir la transpiración y conservar el agua. Muchos cactus realizan la fotosíntesis en tallos suculentos, en lugar de hojas, por lo que el área de superficie del brote es muy baja. Muchas plantas del desierto tienen un tipo especial de fotosíntesis, denominada metabolismo ácido de las crasuláceas o fotosíntesis CAM, en la que los estomas se cierran durante el día y se abren durante la noche, cuando la transpiración será menor.

Cavitación

Para mantener el gradiente de presión necesario para que una planta se mantenga saludable, debe absorber agua continuamente con sus raíces. Necesitan poder satisfacer las demandas de agua perdida debido a la transpiración. Si una planta es incapaz de traer suficiente agua para permanecer en equilibrio con la transpiración, ocurre un evento conocido como cavitación. La cavitación es cuando la planta no puede suministrar agua adecuada a su xilema, por lo que en lugar de llenarse de agua, el xilema comienza a llenarse de vapor de agua. Estas partículas de vapor de agua se juntan y forman obstrucciones dentro del xilema de la planta. Esto impide que la planta pueda transportar agua por todo su sistema vascular.No hay un patrón aparente de dónde ocurre la cavitación en todo el xilema de la planta. Si no se cuida de manera efectiva, la cavitación puede hacer que una planta alcance su punto de marchitez permanente y muera. Por lo tanto, la planta debe tener un método para eliminar este bloqueo de cavitación, o debe crear una nueva conexión de tejido vascular en toda la planta.La planta hace esto cerrando sus estomas durante la noche, lo que detiene el flujo de transpiración. Esto permite que las raíces generen más de 0,05 mPa de presión, y eso es capaz de destruir el bloqueo y volver a llenar el xilema con agua, reconectando el sistema vascular. Si una planta no puede generar suficiente presión para erradicar el bloqueo, debe evitar que el bloqueo se propague con el uso de peras y luego crear nuevo xilema que pueda volver a conectar el sistema vascular de la planta.

Los científicos han comenzado a utilizar imágenes por resonancia magnética (MRI) para monitorear el estado interno del xilema durante la transpiración, de una manera no invasiva. Este método de obtención de imágenes permite a los científicos visualizar el movimiento del agua en toda la planta. También es capaz de ver en qué fase está el agua mientras está en el xilema, lo que hace posible visualizar eventos de cavitación. Los científicos pudieron ver que en el transcurso de 20 horas de luz solar, más de 10 vasos de xilema comenzaron a llenarse de partículas de gas que se cavitaron. La tecnología de resonancia magnética también permitió visualizar el proceso mediante el cual se reparan estas estructuras de xilema en la planta. Después de tres horas en la oscuridad se vio que el tejido vascular se reabastecía de agua líquida. Esto fue posible porque en la oscuridad los estomas de la planta se cierran y ya no se produce la transpiración. Cuando se detiene la transpiración, las burbujas de cavitación son destruidas por la presión generada por las raíces. Estas observaciones sugieren que las resonancias magnéticas son capaces de monitorear el estado funcional del xilema y permiten a los científicos ver eventos de cavitación por primera vez.