La tribu Tragelaphini (denominada por algunos autores como "Strepsicerotini"), o antílopes de cuernos espirales, son bovinos endémicos del África subsahariana. Entre ellos se incluyen los antílopes bosbok, los kudús y los elands. Su nombre científico hace referencia a la criatura mítica tragelaph, una quimera con cuerpo de ciervo y cabeza de cabra. Son antílopes de tamaño mediano a grande, altos y de patas largas, que se caracterizan por sus icónicos cuernos retorcidos y llamativos patrones de coloración en su pelaje (el más común es el distintivo barrado vertical blanco).A pesar de ser una de las especies más grandes de antílopes, en realidad están más estrechamente emparentados con el ganado vacuno (Bos taurus), y junto con algunas especies aparentemente asiáticas pertenecen a la subfamilia Bovinae. Si bien la historia evolutiva del grupo tuvo lugar en África, se han encontrado especies fósiles en Eurasia (que también podría ser el lugar de origen de este grupo). El número de géneros y especies es objeto de debate, ya que algunos consideran que existen uno o dos géneros con nueve especies, mientras que otros consideran que hay cinco géneros y 25 especies. En general, los antílopes de cuernos espirales pueden dividirse aproximadamente en dos grupos: formas robustas (que solo comprende las dos especies de eland, Taurotragus) y formas gráciles (el resto, en el género Tragelaphus, aunque este taxón es una agrupación no natural y podría justificar géneros adicionales).Los antílopes de cuernos espirales son ramoneadores y se encuentran en una amplia variedad de entornos, tanto áridos como húmedos, incluyendo semidesiertos, sabanas, selvas tropicales y montañas. Sin embargo, en todos estos entornos, prefieren vivir en matorrales densos, que les ofrecen refugio de sus depredadores naturales. Considerados entre los bóvidos más bellos y carismáticos, las diversas especies de antílopes de cuernos espirales son populares en zoológicos y reservas de caza. Las dos especies de eland se han criado en granjas como alternativas al ganado, por su resistencia en ambientes extremos, su carácter relativamente tranquilo y su superioridad nutricional como fuente de carne.
Etymology
Este es un corte de madera del tragelaph del libro, La historia de las bestias y las serpientes de cuatro pies por Edward Topsell.El nombre de la tribu "Tragelaphini" fue publicado como una subfamilia ("Tragelaphinae") por el zoólogo británico Edward Blyth en 1863, y fue degradado a tribu por el zoólogo ruso Vladimir Sokolov en 1953. Se refiere al mítico tragelaph, que se creía mitad cabra, mitad ciervo. Las raíces provienen del griego, con τράγος (trágos) que significa "macho cabrío". y έλαφος (élaphos) que significa "ciervo". El sufijo "–ini" se refiere a su clasificación como tribu.
El nombre alternativo "Strepsicerotini" fue publicado por otro zoólogo británico, John Edward Gray, como "Strepsiceriae" a principios de 1846. Proviene del griego con στρεπτός (streptós) que significa "retorcido" y κέρατος (kératos) que significa "cuerno", en referencia a la forma de los cuernos de este grupo. Sin embargo, "Strepsiceriae" tenía el prefijo y el sufijo incorrectos, que fueron corregidos a "Strepsicerotini" en 1945 por el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson. Si bien el nombre "Strepsicerotini" se publicó primero, la mayoría de los científicos utilizaron el último, "Tragelaphini", por su uso más extendido.
Sistemáticos
Placement within Bovinae
Bovinae
Boselaphini (cuatro antílope y nilgai)
Tragelaphini (Antílopes esculpidos)
Bovini (saola, búfalos, bisonte y ganado salvaje)
Relaciones filogenéticas del Bovinae (Bibi et al., 2013)
Los antílopes de cuernos espirales pertenecen a la subfamilia Bovinae, que también incluye a los bueyes de la tribu Bovini y dos especies aberrantes de antílopes asiáticos: el antílope de cuatro cuernos y el nilgó, pertenecientes a la tribu Boselaphini. La relación entre las tribus varía en las investigaciones sobre su filogenia. La mayoría de las investigaciones moleculares apoyan la existencia de un subclado Bovini y Tragelaphini dentro de Bovinae. También existen indicios morfológicos que indican que los bueyes son los parientes vivos más cercanos de los antílopes de cuernos espirales; cabe destacar que ambos grupos presentan núcleos córneos con un pedículo (el punto de unión al cráneo).Algunos estudios han apoyado la existencia de ordenamientos alternativos, como el de la hermanación entre el nilgó (Boselaphus tragocamelus) y los antílopes de cuernos espirales. Históricamente, algunos científicos clasificaron al nilgó como un tragelafín. Benirschke et al. (1980) trabajaron en cariotipos con el kudú menor y descubrieron que compartían con el nilgó un cromosoma X fusionado con el autosoma 14. Otro estudio que analizó el gen COII determinó que el nilgó y el kudú menor eran especies hermanas (aunque el apoyo fue escaso y el muestreo de especies fue limitado). La mayoría de los demás estudios moleculares y morfológicos no respaldan la clasificación del nilgó en Tragelaphini, ya que contradice sus datos y resultados.
El registro fósil
Los tragelaphini se han separado de su taxón hermano más próximo durante los últimos 15 a 18 millones de años. Se creía que los antílopes de cuernos espirales eran exclusivamente africanos, pero se han encontrado fósiles euroasiáticos en Grecia y el Cáucaso. Kostopoulos y Koufos (2006) describieron a Pheraios chryssomallos a partir de fósiles hallados en la localidad turoliana de Tesalia, Grecia. Los autores hallaron apoyo cladístico para que P. chryssomallos sea el tragelafín más basal (o al menos un taxón hermano del grupo) basándose en 46 características craneales. Esto sugiere que el ancestro de todas las especies conocidas de antílopes de cuernos espirales debió originarse en Europa a finales del Mioceno. El género europeo oriental Pontoceros es otro ejemplo, aunque este animal se ha encontrado en yacimientos del Pleistoceno temprano de la cuenca de Mygdonia. Esto sugiere que los antílopes de cuernos espirales emigraron de África a Eurasia durante un período posterior de su historia evolutiva. Además, fósiles no descritos hallados en el sur de Asia podrían estar relacionados con los antílopes de cuernos espirales.Se han recuperado fósiles de África en lugares como la garganta de Olduvai en Tanzania, pero a veces consisten en fragmentos de hueso de la pata y cuerno. La especie más antigua conocida es Tragelaphus moroitu, hallada en depósitos del Mioceno tardío al Plioceno temprano de Asa Koma, Kuseralee y Awash Medio, en el Cuerno de África. Similar en apariencia al ñala (Tragelaphus angasii), T. moroitu era un antílope pequeño y presenta características primitivas en el núcleo córneo, lo que lo convierte en la especie más primitiva conocida de antílope de cuernos espirales en África. La evolución de los antílopes de cuernos espirales, basada en la abundancia de fósiles, muestra que se encontraban entre las especies más comunes de antílopes en África y, a medida que se han producido cambios climáticos a lo largo de su evolución, han experimentado cambios faunísticos y se han adaptado a nuevos entornos.A continuación se muestra la lista de especies fósiles descritas hasta el momento, ordenadas alfabéticamente:
Tribe Tragelaphini Blyth, 1863 sensu Sokolov, 1953
Genus †Pheraios Kostopoulo " Koufos, 2006
†Pheraios chryssomallos Kostopoulo " Koufos, 2006
Genus †Pontoceros Vereshchagin et al., 1971
†Pontoceros surprine Vekua, 2012
†Pontoceros ambiguus Vereshchagin et al., 1971
Genus Taurotragus Wagner, 1855
†Taurotragus arkelli Leakey, 1965
†Taurotragus maroccanus Arambourg, 1939
Genus Tragelaphus de Blainville, 1816
†Tragelaphus algericus Geraads, 1981
†Tragelaphus gaudry i Thomas 1884
†Tragelaphus kyaloae Harris, 1991
†Tragelaphus lockwoodi Reed " Bibi, 2011
†Tragelaphus moroitu Haile-Selassie et al., 2009
†Tragelaphus nakuae Arambourg, 1941
†Tragelaphus nkondoensis Geraads " Thomas, 1994
†Tragelaphus pricei Wells & Cooke, 1956
†Tragelaphus rastafari Bibi, 2011
†Tragelaphus saraitu Geraads et al., 2009
Taxonomía
Eland gigante
Eland común
Mayor kudu
Mountain nyala
Bongo
Sitatunga
Bushbuck
Nyala
Menor kudu
Relaciones filogenéticas del análisis combinado de todos los datos moleculares (Willows-Munro et al., 2005)
Tradicionalmente, la tribu se dividía en dos géneros y siete especies, como se muestra a continuación:
Sin embargo, estudios moleculares recientes han mostrado una disposición diferente. Según el trabajo molecular sobre el ADN nuclear y el ADN mitocondrial, el kudú menor y el ñala son las especies vivas más basales. Hace unos 10 millones de años, se produjo una división entre las especies gráciles que habitan en bosques y las especies más grandes de llanuras abiertas. Esto convierte a Tragelaphus en parafilético con respecto a Taurotragus, lo que significa convertir este último género en un sinónimo menor del primero o dividir a Tragelaphus en varios géneros para mantener a Taurotragus. En una reorganización taxonómica a gran escala de ungulados realizada en 2011 por Groves y Grubb, reconocieron nuevas especies crípticas y dividieron las especies tradicionales en varias especies geográficas. Esto se basó en comparaciones morfológicas entre las especies (en particular, las dimensiones de los elementos del cráneo y la coloración de la piel) y las especies definidas según el concepto filogenético de especie. Groves y Grubb (2011) también establecieron varios géneros nuevos considerando que Tragelaphus es parafilético. Presentan una distribución de especies en Tragelaphus ligeramente diferente, en sentido estricto, a la sugerida por la genética. Otros científicos han mostrado opiniones encontradas ante esta propuesta: algunos prefieren el número tradicional de especies en siete, mientras que otros prefieren la nueva taxonomía de Groves y Grubb (2011).A continuación se presenta la taxonomía alternativa basada en Groves y Grubb (2011), con nombres de especies y subespecies según Castelló (2016) de Bovids of the World:
Tribe Tragelaphini Blyth, 1863 sensu Sokolov, 1953 – antílopes en espiral
Genus Ammelaphus Heller, 1912 – menos kudus
Ammelaphus imberbis (Blyth, 1869) – norte menos kudu
Ammelaphus australis Heller, 1913 – sure menor kudu
Montes de nyala que muestran las características generales de este grupo.Los antílopes de cuernos espirales son de tamaño mediano a grande, generalmente altos y de patas largas. Los machos de todas las especies poseen cuernos, mientras que las hembras carecen de ellos, con la excepción de los bongos y los elands. Su función principal es la de defenderse con cuernos, común durante las disputas territoriales, así como para ensuciarse los cuernos y exhibirse sexualmente. Se pueden observar otros ejemplos de dimorfismo sexual extremo entre los antílopes de cuernos espirales. Los machos son mucho más grandes que las hembras, y ambos sexos presentan una coloración del pelaje muy contrastante. La coloración de las hembras suele ser de color canela a marrón rojizo. Los machos presentan un tono más oscuro que la coloración de la hembra, que se oscurece con la edad. Independientemente de la coloración de los sexos, la mayoría de las especies de antílopes de cuernos espirales presentan una coloración disruptiva que consiste en un distintivo patrón de barras verticales blancas (rayas). También puede presentarse un patrón de manchas. Ambos patrones varían individual y geográficamente. Estos patrones les ayudan a ocultarse de los depredadores entre la densa vegetación. La mayoría de las especies tienen un galón blanco entre los ojos, mejillas moteadas, una mancha blanca en la garganta y ligas oscuras en la parte superior de las patas delanteras. Todos, excepto el ñala y el kudú mayor, tienen una media luna en el pecho. Además, presentan atributos físicos que contribuyen a la comunicación social, como las crestas dorsales, las crestas blancas y las puntas blancas de los cuernos. Estas características ayudan a expresar las emociones del animal, además de alertar a los miembros de la manada de los depredadores. Debajo del fleco de pelo de las patas traseras se encuentran unas glándulas especiales que rodean las pezuñas postizas.
Distribución y ecología
Un bongo bebe de un pantano.Todas las especies se encuentran en la mayor parte del África subsahariana en diversos hábitats forestales, como selvas tropicales, pantanos, sabanas abiertas, montañas y subdesiertos. Con la excepción del eland y el sitatunga, los antílopes de cuernos espirales son ramoneadores. Todas las especies se alimentan del follaje verde y dependen de él para cubrirse. Durante la estación seca, su dieta consiste principalmente en follaje de arbustos y árboles, brotes, ramitas y hierbas. También complementan su dieta con frutas, flores y hierba fresca cuando llega la temporada de lluvias. Al vivir en una densa vegetación, los antílopes de cuernos espirales pueden moverse a través de la espesura saltando, corriendo y esquivando la vegetación. La mayoría de las especies dependen del agua, aunque los kudús y los elands no la necesitan, ya que viven en ambientes más áridos. A diferencia de la mayoría de las especies de bóvidos, los antílopes de cuernos espirales son principalmente nocturnos, aunque algunas especies pueden avistarse temprano por la mañana y al final de la tarde. Al igual que todas las especies de antílopes, los antílopes de cuernos espirales (especialmente los jóvenes, los viejos y los débiles) son susceptibles a algunos de los principales depredadores de África, como leones, leopardos, guepardos, hienas manchadas y licaones.
Comportamiento y reproducción
Un macho mayor kudu esperando una hembra en estrusCuando perciben la presencia de peligro, estos bovinos levantan el cuello lo más alto posible. Se mueven con un paso "caprófilo", moviendo el cuello como si picotearan (moviendo la cabeza hacia atrás y hacia adelante). Al avistar al depredador, se detienen de inmediato. La estrategia antidepredador definitiva es ocultarse entre arbustos densos y altos, lo suficiente como para que el animal se camufle perfectamente entre la vegetación. A veces levantan una pata. Si eso falla, huyen a toda velocidad. No se les conoce por su gran resistencia para correr, aunque sí por sus saltos increíblemente altos.Dadas las diversas especies de antílopes de cuernos espirales, la organización social varía. Los extremos del espectro son el antílope bosbo, predominantemente solitario, y en el otro extremo, el eland gigante, altamente sociable. En general, el tamaño de las manadas de antílopes de cuernos espirales no es grande, ya que rara vez superan las pocas docenas de individuos, y son mayormente sedentarios. La composición de la manada es unisexual, compuesta principalmente por hembras y sus crías. Actualmente se cree que esta es la razón por la que algunos antílopes de cuernos espirales practican el manada como mecanismo de defensa para proteger a las crías de los depredadores. En las especies de bongo y eland, esto condujo al desarrollo de hembras y cuernos más grandes, junto con una intensa jerarquía social (algo que no se observa en otras especies, donde solo los machos más grandes dominan sobre las hembras más pequeñas). Con la excepción de la madre y su cría, no existen vínculos sociales fuertes en la manada. Estas manadas a veces son muy abiertas y están poco definidas, ya que a veces las hembras van y vienen. Los machos nacidos en la manada permanecerán en ella hasta que desarrollen sus caracteres sexuales primarios y secundarios. Una vez desarrollados estos rasgos, abandonan la manada y se convierten en nómadas.Solo durante la época reproductiva los machos se congregan alrededor de una hembra en celo durante unas horas. Todas las especies de antílopes de cuernos espirales son poliándricas. La agresividad es muy baja entre individuos de ambos sexos, aunque sí se da competencia intraespecífica. Las hembras suelen pelear por el cuello, además de darse empujones y mordiscos. Los machos usan sus cuernos para luchar, intentando atacar la cara. A veces, incluso los machos insinúan a la hembra para que se someta, ya que a menudo intenta contraatacar. El período de gestación ocurre una vez que la hembra ha sido inseminada con éxito. En la mayoría de las especies, dura aproximadamente siete meses, aunque en las especies más grandes se extiende a ocho o nueve meses. Solo dan a luz una cría. Una vez que nacen las crías, no se destetan hasta los cinco o seis meses de edad. Las hembras alcanzan la madurez sexual a los dos o tres años, mientras que los machos alcanzan la madurez sexual a los cuatro o cinco años.
Genética e hibridación
El número de cromosomas varía entre las distintas especies. Esto se correlaciona perfectamente con las relaciones evolutivas entre los antílopes de cuernos espirales. El cromosoma Y ancestral era subacrocéntrico, pero se produjo una inversión pericéntrica que lo convirtió en submetacéntrico tras la separación del kudú menor y el ñala. La hibridación antigua también jugó un papel clave en la evolución de los cromosomas en todas las especies. A continuación, se muestra una lista del número diploide 2n (macho/hembra):
Nyala: 2n = 55/56
Menos kudu: 2n = 38/38
Eland común: 2n = 31/32
Mayor kudu: 2n = 31/32
Bushbuck: 2n = 33/34
Sitatunga: 2n = 30/30
Bongo: 2n = 33/34
La hibridación entre bongos y sitatungas produce crías fértiles conocidas como "bongsis" y está bien documentada. Estos animales híbridos tienen un número diploide de 2n = 33 y todos los casos conocidos dieron lugar a hembras que desarrollaron cuernos como las hembras de bongos, mientras que su patrón de estrías era intermedio entre los de bongos y sitatungas, con una coloración general anaranjada. La hibridación de estas especies respalda aún más la idea de que el bongo y el sitatunga son parientes más cercanos. Se han documentado otros híbridos, como un macho de eland común x kudú mayor, resultado de un cruce accidental del San Diego Zoo Safari Park en la década de 1970. Entre los rasgos heredados mixtos notables se encontraban las orejas puntiagudas, como las del eland, pero un poco más anchas, como las del kudú. La cola tenía la mitad de la longitud de la del eland, con un mechón terminal de pelo como el del kudú. Sin embargo, el individuo era azoospérmico, ya que el análisis mostró que carecía por completo de células germinales, que producen gametos.
Relaciones con los seres humanos
Conservación
Los antílopes de cuernos espirales, en general, no constituyen un grupo de mamíferos en peligro de extinción. La mayoría de las especies están reconocidas por la Lista Roja de la UICN como de "preocupación menor", y solo el eland gigante y el ñala de montaña están clasificados como vulnerables y en peligro, respectivamente. Además, algunas poblaciones locales y subespecies de otras especies han estado disminuyendo. Las principales amenazas para la supervivencia del antílope de cuernos espirales son la destrucción del hábitat y la caza para obtener carne, aunque la mayoría de las especies viven en hábitats no aptos para la agricultura. De hecho, en algunos casos, algunas especies podrían estar aumentando su población (aunque se desconocen las estimaciones precisas de la población de algunas especies).
Domestication
Varias elands comunes en una granja.Las dos especies de eland están ahora semidomesticadas, ya que su docilidad, su gran cantidad de carne y su resiliencia en los entornos hostiles de África las han convertido en alternativas ideales al ganado en algunas zonas del continente. En una comparación realizada en 2014 entre la calidad de la carne de eland común y la de ganado vacuno, se descubrió que la carne de los eland machos era baja en grasa y más beneficiosa para la salud nutricional humana, pero carecía de la textura y el sabor sensoriales que hacen que la carne de ganado vacuno sea tan atractiva para los consumidores. Además de ser criados en granjas como ganado exótico, los elands, así como otras especies de antílopes de cuernos espirales, también han sido llevados a reservas privadas de caza en todo el planeta (en particular en algunas zonas de Norteamérica y África) para la caza recreativa. Sin embargo, a diferencia de los elands, la mayoría de las demás especies no son tan dóciles ni tolerantes con los humanos, ya que evitan cualquier contacto en la medida de lo posible.
Véase también
Tragelaph
Antelope
Especies rípticas
Complejos de especies
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