Torvosaurio

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Megalosaurid theropod dinosaur genus de Late Jurassic Period

Torvosaurus () es un género de gran dinosaurio terópodo de megalosaurina que vivió hace aproximadamente 165 a 148 millones de años durante las edades de Callovian a Tithonian del último período de Medio y Tarde Jurásico en lo que ahora es Colorado, Portugal, Alemania, y posiblemente Inglaterra, España, Tanzania, y Uruguay. Contiene dos especies actualmente reconocidas, Torvosaurus tanneri y Torvosaurus gurneyi, más una tercera especie sin nombre de Alemania.

En 1979, la especie tipo Torvosaurus tanneri fue nombrado. Es un carnívoro grande, muy construido, bipedal que podría crecer a una longitud de unos 9 metros (30 pies) y pesar aproximadamente 2 toneladas métricas (2,2 toneladas cortas). T. tanneri fue uno de los mayores carnívoros terrestres de su época, junto con Epanterias y Saurophaganax (que podría ser sinónimo de Allosaurus). Especímenes de Torvosaurus gurneyi se midieron hasta 10–11 metros (33–36 pies) de longitud y 4–5 toneladas métricas (4,4–5,5 toneladas cortas) en masa corporal, sugiriendo que era mucho más grande que T. tanneri y fue el carnívoro terrestre más grande de Europa durante el Jurásico tardío. Basado en morfología ósea, Torvosaurus se cree que tenía brazos cortos muy poderosos.

Discovery

Reconstruido T. tanneri cráneo, Museo Capellini de Bolonia, Italia


Se han encontrado restos fosilizados de Torvosaurus en América del Norte, Portugal, Alemania y posiblemente en Inglaterra, España, Tanzania y Uruguay. Los primeros restos descubiertos atribuibles a Torvosaurus fueron descubiertos en 1899 por Elmer Riggs en las "Freeze-out Hills" del sureste de Wyoming, a 18 kilómetros (11 millas) al noroeste de Medicine Bow. El material estaba formado por parte del pie izquierdo y la mano derecha y fueron llevados al Museo Field de Historia Natural de Chicago, donde estuvieron almacenados hasta ser redescubiertos hacia el año 2010. El ejemplar fue asignado a Torvosaurus tanneri después de ser descrito en 2014.

Se descubrieron más restos de un gran terópodo que ahora se cree que fue Torvosaurus en la Formación Tendaguru de Tanzania y fue nombrado "Megalosaurus" ingens de Werner Janensch en 1920, basado en el espécimen MB R 1050, un diente de 12 centímetros (4,7 pulgadas) de largo procedente del África Oriental Alemana (ahora Tanzania). Finalmente fue reclasificado como miembro probable de Carcharodontosauridae antes de ser reclasificado como miembro probable del género Torvosaurus en 2020. Aunque solo se lo conoció como Torvosaurus sp., uno El comentarista ha señalado que potencialmente podría llamarse Torvosaurus ingens. Soto et al. describieron dientes de un miembro del género Torvosaurus de la Formación Tacuarembó de Uruguay. Los autores señalaron que algunos de los ejemplares de “Megalosaurus” ingens figurados por Werner Janensch comparten características del material uruguayo y afirmaron que los materiales de Tanzania y Uruguay pueden representar el mismo taxón, debido a la proximidad geográfica., pero finalmente concluyó que, basándose únicamente en los dientes, no comparten ninguna característica derivada que los distinga de las especies descritas del género, T. tanneri y T. gurneyi. Sin embargo, Rauhut et al. consideran que los dientes no son diagnósticos, ya que son coherentes en tamaño y forma con una variedad de otros terópodos (incluidos los carcarodontosáuridos), por lo que consideran problemática su atribución al género.

En 1971, Vivian Jones de Delta, Colorado, en la cantera Calico Gulch en el condado de Moffat, descubrió una garra gigante de un terópodo. Esto se le mostró a James Alvin Jensen, un coleccionista que trabajaba para la Universidad Brigham Young. En un esfuerzo por descubrir fósiles comparables, el marido de Vivian, Daniel Eddie Jones, dirigió a Jensen a Dry Mesa Quarry, donde se encontraron abundantes huesos de terópodos gigantes, junto con restos de Supersaurus, en las rocas de Morrison. Formación. A partir de 1972, el sitio fue excavado por Jensen y Kenneth Stadtman. La especie tipo Torvosaurus tanneri fue nombrada y descrita en 1979 por Peter Malcolm Galton y Jensen. El nombre del género Torvosaurus deriva de la palabra latina torvus, que significa "salvaje", y de la palabra griega sauros (σαυρος), que significa "lagarto". El nombre específico tanneri proviene del primer consejero de la Primera Presidencia de la Iglesia de Jesucristo de los Santos de los Últimos Días, Nathan Eldon Tanner.

En 1985, Jensen pudo reportar una cantidad considerable de material adicional, entre ellos los primeros elementos del cráneo. Los fósiles de Colorado fueron descritos con más detalle por Brooks Britt en 1991. El holotipo, BYU 2002, originalmente consistía en huesos de la parte superior e inferior del brazo. Los paratipos incluían algunos huesos de la espalda, huesos de la cadera y huesos de la mano. Cuando se añade el material descrito en 1985, los principales elementos que faltan son la cintura escapular y el fémur. La garra del pulgar original, espécimen BYUVP 2020, solo fue referenciada de manera provisional, ya que había sido encontrada en un sitio a 195 kilómetros (121 millas) de distancia de Dry Mesa Quarry. El holotipo y los paratipos representaron al menos tres individuos, siendo estos dos adultos y un juvenil. En 1991, Britt concluyó que no había pruebas de que las extremidades anteriores del holotipo estuvieran asociadas y eligió el húmero izquierdo como lectotipo. Varios huesos y dientes individuales encontrados en otros sitios americanos han sido referidos como Torvosaurus.

Maxillae de T. camneyi y T. tanneri en comparación

En 1992, los fósiles de un gran terópodo encontrados en Como Bluff, Wyoming, contenían elementos del cráneo, la cintura escapular, la pelvis y las costillas. Fueron nombrados por Robert T. Bakker et al. como la especie Edmarka rex. Bakker et al quedaron impresionados con el tamaño de Edmarka y señalaron que "rivalizaría con T". rex en longitud total," y ver este tamaño aproximado como "un techo natural para los dinosaurios carnívoros". A menudo se consideraba un sinónimo menor de Torvosaurus, pero aún no se ha llevado a cabo un análisis detallado. El mismo sitio ha mostrado restos comparables para los que se ha utilizado el nomen nudum Brontoraptor. La mayoría de los investigadores consideran ahora que ambos especímenes pertenecen al Torvosaurus tanneri. Sin embargo, Edmarka rex y Brontoraptor requieren una reclasificación para determinar si realmente pertenecen o no a T. tanneri, ya que todos los ejemplares descritos antes de su descubrimiento indican que alcanzaron su tamaño adulto y ambos ejemplares incompletos carecen de descripciones osteológicas detalladas.

En 2012, se descubrió en Colorado un espécimen completo al 55 % aún sin describir, en la cantera Skull Creek, que es una exposición de la Formación Morrison. El espécimen, apodado "Elvis", incluía los huesos de la pelvis, la columna y las extremidades posteriores, una columna vertebral completa asociada, así como elementos craneales. Se trata del ejemplar de Torvosaurus más completo encontrado hasta la fecha. Un esqueleto montado del espécimen, al que le faltan partes reconstruidas con moldes de otros especímenes de Torvosaurus, se exhibe actualmente en el Museo de Historia Natural y Ciencia. Ciencia en Cincinnati.

En 2000, el material procedente de Portugal fue referido como Torvosaurus sp. de Octávio Mateus y Miguel Telles Antunes. En 2006, los fósiles de la Formación Lourinhã portuguesa fueron denominados Torvosaurus tanneri. Sin embargo, en 2012, Matthew Carrano et al. concluyó que este material no podía determinarse con mayor precisión que un Torvosaurus sp. En 2013 y 2014, se informaron huevos con y sin embriones en Portugal y se los denominó Torvosaurus. La especie de Portugal fue nombrada T. gurneyi en honor a James Gurney en 2014, el creador de la serie de libros Dinotopia. Es el terópodo con nombre más grande conocido en Europa, aunque una vértebra caudal anterior aislada de la Formación Vega en España, que puede pertenecer a Torvosaurus o un taxón estrechamente relacionado, es aproximadamente un 15% más grande que la encontrada. en T. gurneyi. Además, los restos de un gran espinosáurido de la Formación Vectis en la Isla de Wight incluyen vértebras de tamaño comparable a las de Spinosaurus, lo que indica un animal que supera los 10 m de longitud, lo que lo convierte en el terópodo europeo más grande reportado. Fue el carácter distintivo morfológico del holotipo maxilar ML1100 lo que llevó a la denominación de la especie portuguesa. En 2017, se describió un conjunto de material craneal portugués asignado a Torvosaurus, incluido un espécimen que se interpretó como perteneciente al mismo individuo que el holotipo de Torvosaurus gurneyi.

En 2020, Soto et al. describieron FC-DPV 2971, un diente de Uruguay, como perteneciente a una nueva especie sin nombre de Torvosaurus. También asignaron Megalosaurus/Ceratosaurus ingens (espécimen MB R 1050) de Tanzania a Torvosaurus. También en 2020, se describió un maxilar fragmentario atribuible a Torvosaurus de la Formación Ornatenton del Calloviano medio en Alemania. Este es el registro más antiguo del género y sugiere que los megalosaurinos se originaron en Europa, o al menos que Europa fue un plato giratorio biogeográfico para ellos desde el Jurásico Medio hasta principios del Jurásico Superior. Otros posibles casos de Torvosaurus en Europa incluyen restos fragmentarios de Kimmeridge Clay de Inglaterra que posiblemente pertenezcan al género. Estos consisten en una tibia (OUMNH J.29886) y un fragmento de maxilar que se recolectaron por separado.

Descripción

Restauración de T. tanneri

Torvosaurus era un dinosaurio depredador muy grande y robusto, con una longitud corporal máxima estimada de 10 a 11 metros (33 a 36 pies) y una masa de 4 a 5 toneladas métricas (4,4 a 5,5 pies cortos). toneladas) para la especie portuguesa T. gurneyi, haciendo T. gurneyi entre los carnívoros terrestres más grandes del Jurásico. Se han hecho afirmaciones que indican tamaños aún mayores para la especie americana T. tanneri de hasta 12 m (39 pies) de longitud y más de 4 t (4,4 toneladas cortas) según restos incompletos de Edmarka rex y Brontoraptor. Sin embargo, estas afirmaciones sobre T. tanneri probablemente sean erróneos, ya que los restos descubiertos de T. tanneri indican que alcanzaron el tamaño adulto con 9 metros (30 pies) de longitud y aproximadamente 2 toneladas métricas (2,2 toneladas cortas) de masa corporal. Además, Edmarka rex y Brontoraptor carecen de análisis detallados para verificar si realmente pertenecen o no a T. tanneri.

Entre los rasgos diferenciadores reconocidos originalmente entre T. gurneyi y T. tanneri son el número de dientes, junto con el tamaño y la forma de la boca. Mientras que la mandíbula superior de T. tanneri tiene más de 11 dientes, el de T. gurneyi tiene menos. Sin embargo, un examen posterior de un nuevo maxilar derecho, probablemente perteneciente al mismo individuo que el holotipo de T. gurneyi, ha determinado que, si bien las dos especies pueden distinguirse basándose en la morfología de la pared medial del maxilar y las placas interdentales, el número supuestamente menor de dientes maxilares en la forma portuguesa puede ser un artefacto de preservación, ya que No es posible saber el número exacto de dientes en el maxilar completo por el momento.

El material de Alemania se distingue además de las otras dos especies por una diferencia temporal de c. 10 Ma y algunas diferencias morfológicas que indican que era la tercera especie fuera de una relación de taxón hermano entre T. tanneri y T. gurneyi. El material es sólo un 10% más pequeño que el maxilar de T. tanneri, aunque se desconoce el estadio ontogenético del ejemplar. Esto indica que los megalosaurinos derivados ya se encontraban entre los depredadores terrestres más grandes del Jurásico Medio tardío, con solo un aumento moderado en el tamaño del género en el Jurásico Tardío.

Restauración esquelética que muestra el tamaño de T. camneyi, restos conocidos

Torvosaurus tenía un hocico alargado y estrecho, con una curva en su perfil justo encima de las grandes fosas nasales. El hueso del hocico más frontal, el premaxilar, tenía tres dientes bastante planos orientados algo hacia afuera con el borde frontal de la corona de los dientes superponiéndose al lado exterior del borde posterior de la corona anterior. El maxilar era alto y tenía al menos once dientes bastante largos. La fenestra anteorbitaria era relativamente corta. El hueso lagrimal tenía un cuerno lagrimal distintivo en la parte superior. Su extremo inferior era amplio en vista lateral. La cuenca del ojo era alta con un extremo inferior puntiagudo. El yugal era largo y transversalmente delgado. La parte anterior inferior del hueso cuadrado estaba ahuecada por una depresión en forma de lágrima, la superficie de contacto con el hueso cuadratoyugal. Tanto las vértebras del cuello como las vértebras dorsales anteriores tenían articulaciones esféricas relativamente flexibles. Las bolas en la parte frontal de los centros vertebrales tenían un borde ancho, una condición que Britt comparó con un sombrero Derby. La base de la cola estaba reforzada en el plano vertical por espinas neurales altas y anchas en la vista lateral. Todo el brazo era muy fuerte, pero algo corto. No se sabe si la uña del pulgar estaba especialmente agrandada. En la pelvis, el ilion se parecía al del Megalosaurus y tenía una hoja delantera alta y corta y una hoja trasera más larga y puntiaguda. La pelvis en su conjunto estaba construida de forma masiva, con los faldones óseos entre los huesos púbicos y los isquiones en contacto entre sí y formando una parte inferior abovedada y cerrada.

Sistemática y clasificación

Torvosaurus sp. in Japan

Cuando Galton y Jensen lo describieron por primera vez en 1979, Torvosaurus fue clasificado como un megalosáurido, que es el consenso actual. Posteriormente fue asignado a Carnosauria por Ralph Molnar et al. en 1990, luego a una posición basal en Spinosauroidea por Oliver Walter Mischa Rauhut en 2003, y a una posición muy basal en Tetanurae por Thomas Holtz en 1994. Todas estas asignaciones no están respaldadas por el análisis filogenético actual. En 1985, Jensen asignó Torvosaurus a una familia propia, Torvosauridae. A pesar del apoyo a este concepto por parte de Paul Sereno y Mateus, parece redundante porque Torvosaurus está estrechamente relacionado y quizás sea la especie hermana del anterior Megalosaurus dentro de Megalosaurinae. Sin embargo, Torvosauridae puede usarse como nombre alternativo para Megalosauridae si Megalosaurus se considera un nomen dubium indeterminable. Aunque es un pariente cercano de Megalosaurus, Torvosaurus es aparentemente más avanzado o apomórfico. El clado más grande de Torvosaurus', Megalosauridae, se considera más comúnmente como una rama basal de Tetanurae, considerado menos derivado que los carnosaurios o celurosaurios y probablemente relacionado con los espinosáuridos.

El siguiente es un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Carrano, Benson y Sampson (2012) que muestra las relaciones de Torvosaurus:

Megalosauroidea

Piatnitzkysauridae

Megalosauria

Streptospondylus

Spinosauridae

Megalosauridae
Eustreptospondylinae

Eustreptospondylus

Megalosaurinae

Duriavenator

Megalosaurus

Torvosaurus

Afrovenatorinae

Afrovenator

Dubreuillosaurus

Magnosaurus

Leshansaurus

Piveteausaurus

Rasgos anatómicos distintivos

Vértebras de Caudal T. camneyi

Según Carrano et al. (2012), Torvosaurus se puede distinguir en función de las siguientes características:

  • La presencia de una fosa maxilar muy poco profunda (que carece de fenestra maxillaris perforando la pared ósea)
  • La presencia de placas interdentales fusionadas
  • La fosa neumática en el dorsal posterior y las vértebras caudales anteriores se expanden para formar aberturas profundas agrandadas
  • La placa puboischiadic es altamente osificada (las placas bony emparejadas de ambos lados se conectan y cierran toda la parte inferior de la pelvis, un rasgo muy basal que Galton ' Jensen vio como una indicación de que Theropoda era polifilético, con Carnosauria evolucionando independientemente de Prosauropoda carnívora)
  • Ampliación distal del eje isquio con una crest lateral prominente y un esbozo ovalor cuando se examina en la vista lateral
  • Las vértebras cervicales son opisthocoelosas con un borde plano pronunciado alrededor de la bola anterior (según Rauhut, 2000)
  • Una fenestra transversal está situada en el arco neural de las vértebras dorsal frente a la hiposfena (según Rauhut, 2000)

Paleobiología

Dientes Torvosaurus gurneyi.

El estudio de embriones fosilizados de Torvosaurus proporciona a los investigadores información sobre la transformación del embrión a lo largo del tiempo, las diferentes vías de desarrollo presentes en los linajes de dinosaurios, el comportamiento reproductivo de los dinosaurios y el cuidado parental de los dinosaurios. En 2013, Araújo et al. anunció el descubrimiento del espécimen ML1188, una nidada de huevos de dinosaurio triturados y material embrionario atribuido a Torvosaurus. Este descubrimiento apoya aún más la hipótesis de que los grandes terópodos eran ovíparos, lo que significa que pusieron huevos y, por tanto, que el desarrollo embrionario se produjo fuera del cuerpo de las hembras de los dinosaurios. Este descubrimiento fue realizado en 2005 por el cazador de fósiles aficionado holandés Aart Walen en la Formación Lourinhã en el oeste de Portugal en sedimentos fluviales que se consideran de la era Tithoniana del Jurásico, hace aproximadamente 152 a 145 millones de años. Este descubrimiento es paleontológicamente significativo por varias razones: (a) se trata de los embriones de dinosaurio más primitivos conocidos; (b) estos son los únicos embriones de terópodos basales conocidos; (c) los huevos fosilizados y los embriones rara vez se encuentran juntos; (d) representa la primera evidencia de una cáscara de huevo de una sola capa para los dinosaurios terópodos; y (e) permite a los investigadores vincular una nueva morfología de la cáscara de huevo con la osteología de un grupo particular de dinosaurios terópodos. El ejemplar se encuentra en el Museu da Lourinhã de Portugal. Como los huevos fueron abandonados debido a circunstancias desconocidas, no se sabe si Torvosaurus brindó cuidado parental a sus huevos y crías o los abandonó poco después de la puesta. Sin embargo, las cáscaras de los huevos son muy porosas, lo que permite un intercambio gaseoso eficiente entre los medios externo e interno, lo que indica que los huevos fueron enterrados para su incubación dentro del sustrato de una manera similar a las tortugas marinas modernas. Esto también se ve corroborado por el entorno tafonómico no perturbado y el contexto geológico de baja energía.

Todos los especímenes documentados de Torvosaurus de la Formación Morrison provienen de individuos probablemente adultos de tamaño similar y la falta de individuos inmaduros puede explicarse por muchos factores, ninguno de los cuales es mutuamente excluyente. Por un lado, se sabe que la formación preserva mejor a los vertebrados grandes que a los más pequeños. Los individuos inmaduros también pueden haber ocupado un nicho ecológico diferente al de los adultos en hábitats donde sus restos probablemente se conservarían como fósiles y también pueden haber sido la presa elegida por depredadores más grandes. Torvosaurus también puede haber experimentado una supervivencia de la población de tipo B1, como se ha encontrado en otros dinosaurios, con una mortalidad que aumenta después de alcanzar la madurez sexual, lo que lleva a una abundancia de individuos maduros en el registro fósil. Una última posibilidad es que los restos inmaduros de Torvosaurus puedan identificarse erróneamente debido a que tienen proporciones diferentes en comparación con los adultos, muy grandes y robustos.

Paleoecología

Claw cast of T. tanneri, Museo de Historia Natural, Londres

Procedencia y aparición

El espécimen tipo de Torvosaurus tanneri, BYU 2002, fue recuperado en la cantera Dry Mesa del miembro de Brushy Basin de la Formación Morrison en el condado de Montrose, Colorado. El espécimen fue recolectado por James A. Jensen y Kenneth Stadtman en 1972 en arenisca gruesa de grano medio que se depositó durante las edades Tithonian y Kimmeridgian del Jurásico, hace aproximadamente 153 a 148 millones de años. Este espécimen se encuentra en la colección de la Universidad Brigham Young en Provo, Utah.

Fauna y hábitat en América del Norte

Los estudios sugieren que el paleoambiente de esta sección de la Formación Morrison incluía ríos que fluían desde el oeste hacia una cuenca que contenía un lago alcalino salino gigante y había extensos humedales en los alrededores. La cantera de dinosaurios Dry Mesa del oeste de Colorado produce uno de los conjuntos de vertebrados del Jurásico superior más diversos del mundo. La cantera Dry Mesa ha producido restos de los saurópodos Apatosaurus, Brachiosaurus, Diplodocus, Barosaurus, Supersaurus y Camarasaurus, los iguanodontes Camptosaurus y Dryosaurus, y los terópodos Allosaurus, Tanycolagreus, Koparion, Stokesosaurus, Ceratosaurus y Ornitholestes, así como Otnielosaurio, Gargoyleosaurus y Estegosaurio.

La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes, hongos, musgos, colas de caballo, helechos, cícadas, ginkgos y varias familias de coníferas. Otros fósiles de animales descubiertos incluyen bivalvos, caracoles, peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, anfibios, tortugas, esfenodontes, lagartos, crocodilomorfos terrestres (como Hoplosuchus) y acuáticos, cotilosaurios y varias especies de pterosaurios, como Harpatognathus y los primeros mamíferos, como los multituberculados, los simetrodontes y los triconodontos.

Fauna y hábitat en Europa

Femur y tibia referidos a T. camneyi

La Formación Ornatenton es un depósito marino poco profundo del Calloviano, dentro de la formación Torvosaurus era simpátrica con el estrechamente relacionado y también grande Wiehenvenator. La Formación Lourinhã es Kimmeridgiano-Titoniano en edad. El entorno es costero y por tanto tiene una fuerte influencia marina. Su flora y fauna son muy similares a la del Morrison. Torvosaurus parece ser el principal depredador aquí. Vivió junto a las especies europeas de Allosaurus (A. europaeus), Ceratosaurus, Stegosaurus y presumiblemente Camptosaurio. El terópodo Lourinhanosaurus también acechaba por la zona. Lusotitan era el saurópodo más grande de la región, mientras que los diplodócidos Dinheirosaurus y Lourinhasaurus también estaban presentes. Dacentrurus y Miragaia eran estegosaurios, mientras que Dracopelta era un anquilosaurio. Draconyx era un iguanodóntido relacionado con Camptosaurus. Debido a la naturaleza marina de la Formación Lourinhã, también están presentes tiburones, tortugas plesioquélidos y crocodiliformes teleosáuridos.

Fauna y hábitat en África

La arenisca de grano fino con canales cruzados y ondulaciones a pequeña escala en la base del miembro superior de dinosaurios de la Formación Tendaguru, del cual se conoce posible material de Torvosaurus, se interpreta como marea. depósitos planos. Había cuerpos de agua estancados, como pequeños lagos y estanques, y probablemente también había un ambiente de depósito de agua dulce cerca del mar.

Lo posible sin nombre Torvosaurus especies de la Formación Tendaguru habrían compartido su hábitat con muchas especies de sauropodos, como Australodocus, Dicraeosaurus, Giraffatitan, Janenschia, Tornieria, Wamweracaudia, tres especies sin nombre de sauropod diplodocine, una especie sin nombre de flagellicaudatan, y "El Arzobispo". Los terópodos con los que convivió fueron Allosaurus tendagurensis, Ceratosaurus roechlingi, Elaphrosaurus, Labrosaurus stechowi, Ostafrikasaurus, Veterupristisaurus (de los cuales podría haber competido con ser el depredador superior), un posible abelisauroide, y un megalosauroide indeterminado, mientras que los ornithischistas con los que convivió fueron Dysalotosaurus y Kentrosaurus. En cuanto a los pterosaurios, coexistió con Tendaguripterus, un arqueopterodactyloide indeterminado, un azhdarchid indeterminado, dos esungaripteroides indeterminados, un rhamphorynchoid indeterminado, y un pterosaur indeterminado de clasificación desconocida. Debido al entorno costero de la Formación Tendaguru, cocodyliformes, como Bernissartia, anfibios, incluyendo un lissamphibiano sin nombre, y los tiburones también están presentes.

Fauna y hábitat en América del Sur

Dentro de América del Sur, posibles restos de Torvosaurus solo están presentes dentro de la Formación Tacuarembó de Uruguay. Debido a que la formación se depositó en areniscas, limolitas y lutitas de fluviales a lacustres, esto indica que el entorno de la formación habría estado dominado por ríos, arroyos y lagos.

Si estuviera presente, Torvosaurus probablemente habría sido el depredador supremo en la Formación Tacuarembó, aunque puede haber tenido rival con cf. Ceratosaurio. Compartió su hábitat con dos terópodos sin nombre, un celurosaurio sin nombre, un saurópodo sin nombre conocido únicamente por huellas, un ornitópodo sin nombre también conocido por huellas, un mesoeucrocodiliano indeterminado, una especie de tortuga indeterminada que vivía junto a la especie de tortuga nombrada Tacuarembemys kusterae, y el posible folidosaurio Meridiosaurus vallisparadisi. Peces, como Arganodus tiguidiensis, Asiatoceratodus cf. tiguidensis, Neoceratodus africanus y Priohybodus arambourgi, y también están presentes bivalvos, como el Diplodon.

Convivencia con otros grandes carnívoros

Torvosaurus coexistió con otros terópodos grandes como Allosaurus, Ceratosaurus y Saurophaganax en los Estados Unidos. Allosaurus, Ceratosaurus y Lourinhanosaurus en Portugal, posiblemente Veterupristisaurus en Tanzania, y posiblemente cf. Ceratosaurus (?) en Uruguay. Las tres, posiblemente cuatro, especies parecen haber tenido nichos ecológicos diferentes, según la anatomía y la ubicación de los fósiles. Torvosaurus y Ceratosaurus pueden haber preferido estar activos alrededor de vías fluviales y tener cuerpos más bajos y sinuosos, lo que les habría dado una ventaja en terrenos forestales y de maleza, mientras que Allosaurus tenía cuerpos más cortos, piernas más largas, era más rápido y menos maniobrable, y parece haber preferido las llanuras aluviales secas. Además, Rauhut et al. (2016) propusieron que los alosáuridos y los megalosáuridos habrían tenido diferentes preferencias ambientales, siendo los primeros más comunes en zonas del interior, mientras que los segundos dominantes en ambientes marinos y costeros.

Por otro lado, la mayoría de los restos de Torvosaurus de la Formación Morrison se han encontrado en localidades que conservan múltiples taxones, incluido Allosaurus con Torvosaurus siendo en sí mismo un componente menor de los lechos óseos. Este patrón se ha interpretado como indicativo de que Torvosaurus comparte hábitats con otros depredadores, en particular Allosaurus, pero en abundancias mucho menores. Los tres también pueden haber tenido diferentes preferencias dietéticas, siendo Allosaurus más adecuado para cortar huesos (gracias a sus dientes dentados cortos y robustos, su cráneo profundo y estrecho y su poderosa capacidad de movimiento dorsoventral del cuello). mientras que Ceratosaurus, con sus dientes largos y afilados y su cuello relativamente recto, probablemente habría sido incapaz de hacerlo, concentrándose en los órganos más profundos de un cadáver. Aunque probablemente sea capaz de consumir algo de hueso, Torvosaurus, con su cráneo y dientes grandes y su cuerpo grande, poderoso y ágil, puede haberse especializado en abrir y desmembrar cadáveres de saurópodos excepcionalmente grandes. Esto habría permitido a los terópodos más pequeños, como Allosaurus, un mejor acceso en una posible relación de comensalismo.

Allosaurus era en sí mismo un alimento potencial para otros carnívoros, como lo ilustra un pie púbico de Allosaurus marcado por los dientes de otro terópodo, probablemente Ceratosaurus. i> o Torvosaurus. La ubicación del hueso en el cuerpo (a lo largo del margen inferior del torso y parcialmente protegido por las piernas) y el hecho de que estuviera entre los más masivos del esqueleto indica que el Alosaurio estaba siendo carroñeado..

Temporada seca en el Mygatt-Moore Quarry, mostrando Ceratosaurus y Allosaurus, dos terópodos con los cuales Torvosaurus vivieron, luchando por la carcasa desicada de otro terópodo.

Se encontraron marcas de mordeduras en restos de Allosaurus y Mymoorapelta entre otros huesos con rastros de alimentación en la cantera Mygatt-Moore del Jurásico Superior. A diferencia de los demás, estos han dejado estrías que, cuando se midieron para determinar el ancho de los dentículos, produjeron extrapolaciones del tamaño de los dientes y del cuerpo mayores que cualquier espécimen conocido de Allosaurus o Ceratosaurus, los dos grandes. depredadores conocidos por restos osteológicos de la cantera. En cambio, las extrapolaciones son coherentes, ya sea con un espécimen inusualmente grande de Allosaurus o con un taxón grande separado, como Torvosaurus o Saurophaganax, los cuales son no conocido de la cantera. El resultado aumenta la diversidad conocida del sitio basándose únicamente en evidencia icnológica o representa una poderosa evidencia de canibalismo en Allosaurus. Con base en la posición y el valor de los nutrientes asociados con los diversos elementos esqueléticos con marcas de mordeduras, se predice que mientras Mymoorapelta fue depredado o carroñeado poco después de su muerte, Allosaurus fue carroñeado. algún tiempo después de la muerte.

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