Tilacosmilus

Thylacosmilus es un género extinto de mamíferos metaterianos con dientes de sable que habitaron América del Sur desde el Mioceno tardío hasta el Plioceno. Aunque Thylacosmilus se parece a los "gatos con dientes de sable", no era un félido, como el conocido Smilodon norteamericano, sino un esparasodonte. , un grupo estrechamente relacionado con los marsupiales, y sólo superficialmente se parecía a otros mamíferos con dientes de sable debido a una evolución convergente. Un estudio de 2005 encontró que las fuerzas de mordida de Thylacosmilus y Smilodon eran bajas, lo que indica que las técnicas de matanza de los animales con dientes de sable diferían de las de las especies existentes. Se han encontrado restos de Thylacosmilus principalmente en las provincias de Catamarca, Entre Ríos y La Pampa, en el norte de Argentina.

Taxonomía

En 1926, las Expediciones Paleontológicas Marshall Field recolectaron fósiles de mamíferos de la Formación Ituzaingó de Corral Quemado, en la provincia de Catamarca, al norte de Argentina. Se reconoció que tres especímenes representaban un nuevo tipo de marsupial, relacionado con los borhyaenids, y fueron reportados a la Sociedad Paleontológica de América en 1928, aunque sin ser nombrados. En 1933, el paleontólogo estadounidense Elmer S. Riggs nombró y describió preliminarmente el nuevo género Thylacosmilus basándose en estos especímenes, aunque señaló que se estaba preparando una descripción completa que se publicaría en una fecha posterior. Nombró dos nuevas especies del género, T. atrox y T. lentejas. El nombre genérico Thylacosmilus significa "cuchillo", mientras que el nombre específico atrox significa "cruel". Riggs encontró que el género era lo suficientemente distinto como para justificar una nueva subfamilia dentro de Borhyaenidae, Thylacosmilinae, y afirmó que era "uno de los mamíferos carnívoros más singulares de todos los tiempos".

El espécimen holotipo de T. atrox, FMNH P 14531, fue recogido por Riggs y un asistente. Consiste en un cráneo con los dientes del lado derecho enteramente conservados, así como el canino izquierdo que se encuentra separado en la matriz, fragmentos de las mandíbulas y un esqueleto parcial que consta de un húmero, un radio y un fémur rotos y huesos del pie. . Se reconstruyeron y unieron las partes faltantes y dispersas del cráneo y la mandíbula. El espécimen P 14344 fue designado como paratipo de T. atrox, y consta del cráneo, la mandíbula, siete vértebras cervicales, dos dorsales, dos lumbares y dos sacras, un fémur, una tibia, un peroné y varios huesos del pie. Era una cuarta parte más pequeño que el holotipo y pudo haber sido un adulto joven. Fue recopilado por el paleontólogo estadounidense Robert C. Thorne. El holotipo de T. lentis, espécimen P 14474, es un cráneo parcial con los dientes del lado derecho conservados y tiene aproximadamente el mismo tamaño que el T. atrox paratipo. Fue recolectado a unas pocas millas del sitio de la T. descubrimiento del holotipo atrox, realizado por el biólogo alemán Rudolf Stahlecker. Estos especímenes estaban alojados en el Museo Field de Historia Natural de Chicago, mientras que el T. El tipo lentis pasó posteriormente a formar parte de la colección del Museo de La Plata. En 1934, Riggs describió completamente al animal, después de preparar los fósiles y compararlos con otros mamíferos de la misma formación y con los borhiénidos más conocidos de la Formación Santa Cruz.

Desde entonces se han descubierto más especímenes fragmentarios de Thylacosmilus. Riggs y el paleontólogo estadounidense Bryan Patterson informaron en 1939 que un canino (MLP 31-XI-12-4) asignado provisionalmente a Achlysictis o Stylocynus por el paleontólogo argentino Lucas Kraglievich en 1934 perteneció a Thylacosmilus. En 1965 se recopiló una rama derecha parcial y la mitad frontal de un cráneo (MLP 65_VI 29-1-41). En una tesis de 1972, el paleontólogo argentino Jorge Zetti sugirió que T. atrox y T. lentis representaba una sola especie, y el paleontólogo estadounidense Larry G. Marshall estuvo de acuerdo en 1976, afirmando que las características que distinguían a las dos eran de dudoso valor taxonómico y probablemente se debían a diferencias de edad y sexo. También le resultó difícil explicar cómo dos especies simpátricas (especies relacionadas que vivieron en la misma zona al mismo tiempo) serían prácticamente idénticas en sus especializaciones. Marshall también sugirió que Hyaenodonops podría ser cogenérico, aunque fue imposible determinarlo a partir de los especímenes disponibles.

Evolución

Aunque Thylacosmilus es uno de varios géneros de mamíferos depredadores típicamente llamados "gatos con dientes de sable", no era un félido placentario, sino un esparasodonte, un grupo estrechamente relacionado con los marsupiales. , y sólo superficialmente se parecía a otros mamíferos con dientes de sable debido a una evolución convergente.

El término "dientes de sable" se refiere a un ecomorfo que consta de varios grupos de sinápsidos depredadores extintos (mamíferos y parientes cercanos), que evolucionaron de manera convergente con caninos maxilares extremadamente largos, así como adaptaciones del cráneo y el esqueleto relacionadas con su uso. Esto incluye miembros de Gorgonopsia, Thylacosmilidae, Machaeroidinae, Nimravidae, Barbourofelidae y Machairodontinae.

El cladograma a continuación muestra la posición de Thylacosmilus dentro de Sparassodonta, según Suarez y colegas, 2015.

Descripción

La masa corporal de los esparasodontos es difícil de estimar, ya que estos animales tienen cabezas relativamente grandes en proporción a sus cuerpos, lo que lleva a sobreestimaciones, particularmente en comparación con los cráneos de los miembros modernos de Carnivora, que tienen diferentes adaptaciones locomotoras y funcionales, o con los de los marsupiales depredadores recientes, que no superan los 30 kilogramos (66 libras) de masa corporal. Métodos recientes, como las regresiones lineales de Ercoli y Prevosti (2011) sobre elementos poscraneales que soportan directamente el peso del cuerpo (como tibias, húmeros y cúbitos), comparando Thylacosmilus con ambos. Carnívoros y metaterianos extintos y modernos, sugieren que pesaba entre 80 y 120 kilogramos (180 y 260 libras), y una estimación sugiere hasta 150 kg (330 libras), aproximadamente el mismo tamaño que un jaguar moderno. Las diferencias en las estimaciones de peso pueden deberse a la variación de tamaño individual de los ejemplares estudiados en cada análisis, así como a las diferentes muestras y métodos utilizados. En cualquier caso, las estimaciones de peso son consistentes para especies terrestres que son generalistas o tienen algún grado de cursorialidad. Un peso en este rango convertiría a Thylacosmilus en uno de los metaterianos carnívoros más grandes conocidos.

Cráneo

Thylacosmilus tenía caninos grandes en forma de sable. Las raíces de estos caninos crecieron a lo largo de la vida del animal, creciendo en un arco hasta el maxilar y por encima de las órbitas. Los dientes de Thylacosmilus son, en muchos aspectos, incluso más especializados que los dientes de otros depredadores con dientes de sable. En estos animales la función depredadora de los "sables" Dio lugar a una especialización de la dentición general, en la que algunos dientes se reducían o se perdían. En Thylacosmilus los caninos son relativamente más largos y delgados, de sección transversal relativamente triangular, en contraste con la forma ovalada de los carnívoros' caninos en forma de sable. Alguna vez se pensó que la función de estos grandes caninos aparentemente incluso había eliminado la necesidad de incisivos funcionales, mientras que los carnívoros como Smilodon y Barbourofelis todavía tienen un juego completo de incisivos. Sin embargo, la evidencia en forma de facetas de desgaste en las caras internas de los caninos inferiores de Thylacosmilus indica que el animal sí tenía incisivos, aunque hasta ahora se desconocen debido a la mala fosilización y al hecho de que ningún espécimen hasta ahora se ha conservado con su premaxilar intacto.

En Thylacosmilus también hay evidencia de la reducción de los dientes poscaninos, que desarrollaron sólo una cúspide de desgarro, como continuación de la tendencia general observada en otros esparasodontos, que perdieron muchas de las superficies de molienda en los premolares y molares. Los caninos eran hipsodontos y estaban más anclados en el cráneo, con más de la mitad del diente contenido dentro de los alvéolos, que se extendían sobre la caja del cráneo. Estaban protegidos por el gran reborde sinfisario y estaban impulsados por la musculatura altamente desarrollada del cuello, que permitía movimientos contundentes hacia abajo y hacia atrás de la cabeza. Los caninos tenían sólo una fina capa de esmalte, sólo 0,25 mm en su profundidad máxima en las facetas laterales, siendo esta profundidad constante a lo largo de los dientes. Los dientes tenían raíces abiertas y crecían constantemente, lo que erosionaba las marcas de abrasión que están presentes en la superficie del esmalte de otros dientes de sable, como el Smilodon. Las afiladas estrías de los caninos se mantenían por la acción del desgaste con los caninos inferiores, proceso conocido como tegosis.

La porción superior convexa del maxilar está adornada con extensos surcos y hoyos. Esta textura se ha correlacionado con una extensa red de vasos sanguíneos, lo que puede sugerir que el maxilar superior estaba cubierto por algún tipo de tejido blando que tentativamente se ha planteado como una "cubierta de cuerno" en el cuerpo. (estructura queratinosa).

Esqueleto poscraneal

Aunque los restos postcraneales de Thylacosmilus están incompletos, los elementos recuperados hasta el momento permiten examinar características que adquirió este animal en convergencia con los félidos dientes de sable. Sus vértebras cervicales eran muy fuertes y hasta cierto punto se parecían a las vértebras de Machairodontinae; también las vértebras cervicales tienen apófisis neurales bien desarrolladas, junto con apófisis ventral en algunas cervicales, elemento característico de otros borhienoides. Las vértebras lumbares son cortas y más rígidas que en Prothylacynus. Los huesos de las extremidades, como el húmero y el fémur, son muy robustos, ya que probablemente tuvieron que hacer frente a fuerzas mayores que en los félidos modernos. En particular, las características del húmero sugieren un gran desarrollo de los músculos pectorales y deltoides, necesarios no sólo para capturar a su presa, sino también para absorber la energía del impacto de la colisión con dicha presa.

Las características de las extremidades posteriores, con un fémur robusto dotado de un trocánter mayor en la parte inferior, la tibia corta y las patas plantígradas demuestran que este animal no era corredor, y probablemente acechaba a sus presas. Las extremidades traseras también permitían cierta movilidad de la cadera, y posiblemente la capacidad de levantarse sólo con sus extremidades traseras, como Prothylacynus y Borhyaena. A diferencia de los félidos, barbourofélidos y nimrávidos, las garras de Thylacosmilus no eran retráctiles.

Paleobiología

Dieta y alimentación

Análisis biomecánicos comparativos recientes han estimado la fuerza de mordida de T. atrox, comenzando desde la apertura máxima, con 38 newtons (8,5 lb_f), mucho más débil que el de un leopardo, lo que sugiere que los músculos de su mandíbula tenían un papel insignificante en el envío de presas. Su cráneo era similar al de Smilodon en que estaba mucho mejor adaptado para soportar cargas aplicadas por la musculatura del cuello, lo que, junto con evidencia de una musculatura poderosa y flexible de las extremidades anteriores y otras adaptaciones del esqueleto para la estabilidad, soporte la hipótesis de que su método de matanza consistía en la inmovilización de su presa seguida de mordiscos profundos y dirigidos con precisión en el tejido blando impulsados por poderosos músculos del cuello. Se ha sugerido que su estilo de vida depredador especializado podría estar relacionado con un cuidado parental más extenso que en los depredadores marsupiales modernos, debido a que la técnica de matanza sólo podría ser utilizada por individuos adultos con un desarrollo completo de su peculiar anatomía dental y habilidades de agarre; Los individuos jóvenes podrían necesitar algo de tiempo para aprender las habilidades necesarias, aunque no hay evidencia clara en los fósiles Thylacosmilus, y este tipo de comportamiento cooperativo es desconocido en los marsupiales modernos.

En 1988 Juan C. Quiroga publicó un estudio sobre la corteza cerebral de dos proteotéridos y Thylacosmilus. El estudio examina moldes endocraneales de dos ejemplares de Thylacosmilus: MLP 35-X-41-1 (de la época montehermosana en la provincia de Catamarca), que representa un molde natural de la mitad izquierda de la cavidad craneal que carece de parte anterior de los bulbos olfatorios y los hemisferios cerebrales; y MMP 1443 (de la era Chapadmalalan en la provincia de Buenos Aires), que es un modelo artificial completo que muestra cierto desplazamiento ventral pero con la parte anterior derecha del hemisferio cerebral y el bulbo olfatorio. El análisis de Quiroga mostró que el sistema nervioso somático de Thylacosmilus representaba el 27% de toda la corteza, siendo el área visual el 18% y el área auditiva el 7%. La paleocorteza era más del 8%. Los surcos de la corteza son relativamente complejos y similares en patrón y número a los marsupiales diprotodontes modernos. En comparación con Macropus y Trichosurus, Thylacosmilus tenía menos desarrollo de la zona maxilar respecto a la zona mandibular, y la fisura rininal es más alta que en Macropus y Thylacinus. Esta desproporción entre las zonas maxilar y mandibular, más o menos similares en los marsupiales, parece ser consecuencia del desarrollo extremo del cuello y de la musculatura mandibular, utilizada en el funcionamiento de la anatomía osteodentaria de este animal. Sin embargo, el área dedicada a la región oral-mandibular comprende el 42% del área somática. La comparación entre los moldes endocraneales de Thylacosmilus y un espécimen de proteotérido (posiblemente una especie que coevoluciona con Thylacosmilus y una presa potencial) indica que Thylacosmilus tenía sólo la mitad de la encefalización y una cuarta parte del área cortical, sin embargo tiene áreas más somatizadas, áreas visuales similares y menos área auditiva, lo que sugiere diferentes cualidades sensomotoras entre ambos animales.

El análisis publicado por Christine Argot en 2002 sobre la evolución de los borhienoides depredadores sugiere que Thylacosmilus era una forma especializada, que tenía una visión estereoscópica limitada con ojos pequeños, con una superposición de 50-60°. , muy bajo en comparación con los depredadores modernos, pero la bulla auditiva osificada y grande y el cuerpo musculoso indicarían que podría ser un depredador de emboscada en ambientes abiertos y relativamente secos, donde la absorción acústica es menor que en zonas más húmedas, y la aguda la audición podría compensar la visión limitada. Argot sugirió que Thylacosmilus tal vez era un cazador nocturno, como los leones modernos. Los estudios publicados en 2023 por Gaillard et al. sugieren que a pesar de la ubicación única y las divergencias de los ojos, a Thylacosmilus todavía se le concedía cierta capacidad visual estereoscópica como resultado de la frontalización y verticalidad de las órbitas de sus ojos, siendo esta adaptación una compensación como resultado de la morfología única de sus dientes, que nunca dejaban de crecer. Este estudio también sugiere que la capacidad depredadora de Thylacosmilus no se vio obstaculizada en gran medida por la reducción de la visión binocular creada por sus caninos hipertrofiados.

Un estudio de 2005 publicado por Wroe et al. analizando las fuerzas de mordida con el uso de regresiones sobre la masa corporal y aplicando el modelo de "cráneo seco" en el que la mandíbula se modela como una palanca basada en las relaciones entre las dimensiones del cráneo y los músculos de la mandíbula, se empleó en algunos mamíferos depredadores metaterianos y placentarios extintos y existentes. Thylacosmilus atrox alcanzó el valor más bajo en ese análisis, apenas superado por Smilodon fatalis. Los autores concluyeron que ambos taxones, con bajas fuerzas de mordida y anatomías craneales y poscraneales peculiares, tenían una técnica de matanza para despachar presas de gran tamaño sin un verdadero análogo entre los taxones modernos.

Un análisis de Goswami et al. en 2010 probó si el modo de reproducción metateriano había producido alguna limitación en su evolución morfológica craneal. Utilizando puntos de referencia en los cráneos de varios linajes carnívoros euterios y metaterianos, compararon las convergencias ecomorfológicas en estos grupos. Los linajes metaterianos, incluyendo formas especializadas como Thylacoleo y Thylacosmilus, mostraron valores en el morfoespacio más similares a los caniniformes que a los félidos, debido a que incluso el acortamiento del cráneo y la reducción de los dientes poscaninos son no tan drástico como en los félidos, a pesar de que a menudo se los compara con los euterios feliformes. El estudio muestra que, en cualquier caso, los metaterianos podrían ser tan diversos en diversidad craneal como sus homólogos euterios, incluso con formas muy extremas como el propio Thylacosmilus y que el desarrollo metateriano no tiene ningún papel significativo. en la evolución craneal.

Un estudio de 2020 encontró varias disparidades funcionales entre la anatomía craneal de Thylacosmilus y la de los euterios con dientes de sable que no pueden explicarse por su estado metateriano, como la falta de sínfisis de la mandíbula, caninos subtriangulares en lugar de cuchillas, falta de incisivos (que harían imposibles las conductas alimentarias felinas), musculatura de la mandíbula débil y dientes desalineados sin evidencia de actividad cortante, así como un esqueleto poscraneal más parecido al de un oso que un depredador corredor como un gato. Este estudio sugiere muy tentativamente que Thylacosmilus podría haber sido un especialista en intestinos que abrió y succionó el cadáver. entrañas. Por el contrario, un análisis estadístico de 2021 concluyó que Thylacosmilus mataba de la misma manera que otros dientes de sable, porque el área premaxilar, la región carnasial y la nuca de Smilodon, Homotherium, Barbourofelis y Thylacosmilus están todos desarrollados de manera similar, lo que supusieron era, respectivamente, resistir altas fuerzas de mordida, maximizar la apertura y fortalecer el cuello. cabeza impulsada tirando. Thylacosmilus obtuvo la puntuación más cercana a Barbourofelis.

Domingo et al publicó un estudio de proporción de isótopos, utilizando isótopos estables de carbono y oxígeno del esmalte dental de varios mamíferos de la región pampeana desde el Mioceno tardío hasta el Pleistoceno tardío. en 2020 e indica que las presas favoritas de Thylacosmilus eran los pastores, principalmente notungulados de áreas abiertas. Esta dieta parece coincidir con la expansión de vastas praderas de plantas C4 en el sur de Sudamérica y el aumento de la aridez y el descenso de las temperaturas, en el intervalo comprendido entre hace 11 y 3 millones de años conocido como Edad de las Planicies Australes ("Edad de los Llanos Australes", en español).

Movimiento

Se han publicado varios estudios sobre la musculatura y el movimiento de Thylacosmilus. El análisis realizado por William Turnbull publicado en 1976 y 1978 incluyó una reconstrucción de los músculos masticatorios de Thylacosmilus modelándolos con plastilina sobre un molde del cráneo y siguiendo las cicatrices musculares en la superficie del fósil, luego Al hacer un modelo de goma de la musculatura y calcular el porcentaje de peso de estos músculos en comparación con los mamíferos recientes, concluyó que los músculos involucrados en el cierre de la mandíbula en este animal no eran inusuales en tamaño ni en forma, en comparación con los mamíferos carnívoros modernos, indicando incluso que no eran tan reducidos como en los félidos machairodont. Turnbull concluyó que en Thylacosmilus estos músculos masticatorios no estaban involucrados en absoluto en el uso de los caninos dientes de sable, los cuales dependían de los grandes músculos del cuello y de la flexión de la cabeza para ser utilizados matando a la presa, combinándose en sentir las técnicas de apuñalar y cortar de los "dientes de puñal" y "cimitarra" dientes de sable.

Los estudios comparativos de Argot 2004, indican que el basicráneo tenía crestas rugosas que servían de inserción para los músculos flexores del cuello, los cuales se asocian al aumento de la fuerza de mordida. La cresta deltopectoral es grande, con el 60% de la longitud del húmero, lo que se correlaciona con la musculatura para manipular presas pesadas. Este animal tenía un agujero entepicondilar ausente en el húmero, lo que se correlaciona con la reducción del movimiento de abducción en ese hueso en ungulados cursoriales y carnívoros (Borhyaena también presenta esta condición), aunque contrasta con su probable poderosos músculos aductores. Aunque las vértebras lumbares no se conocen completamente, las dos últimas sí lo son y sugieren por su apófisis neural vertical que no existe una vértebra anticlinal; probablemente los músculos de la espalda (m. longissimus dorsi) actuaban estabilizando la columna y contribuyendo a la propulsión del cuerpo, como ocurre en el Smilodon, que contrasta con las espaldas más flexibles de la espalda. parientes más cercanos de estos taxones de dientes de sable.

Distribución y hábitat

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Fossil Thylacosmilus emplazamientos
Montehermosan
Huayquerian

Basado en estudios de su hábitat, se cree que Thylacosmilus cazaba en áreas similares a sabanas o escasamente boscosas, evitando las llanuras más abiertas donde habría enfrentado competencia con los forusrácidos más exitosos y agresivos. y el Teratornithid Argentavis, parecido a un buitre gigante. Se han encontrado fósiles de Thylacosmilus en las formaciones Huayqueriense (Mioceno tardío) Ituzaingó, Epecuén y Cerro Azul y en las formaciones Montehermosana (Plioceno temprano) Brochero y Monte Hermoso en Argentina.

Extinción

Aunque las referencias más antiguas a menudo afirman que Thylacosmilus se extinguió debido a la competencia con los "más competitivos" gato con dientes de sable Smilodon durante el Gran Intercambio Americano, estudios más recientes han demostrado que este no es el caso. Thylacosmilus se extinguió durante el Plioceno (3,6 a 2,58 Ma), mientras que los gatos con dientes de sable no se conocen en América del Sur hasta el Pleistoceno Medio (hace 781.000 a 126.000 años). Como resultado, la última aparición de Thylacosmilus está separada de la primera aparición de Smilodon por más de un millón y medio de años.