Tilacoleo

Thylacoleo ("león de bolsa") es un género extinto de marsupiales carnívoros que vivieron en Australia desde finales del Plioceno hasta finales del Pleistoceno (hasta hace unos 40.000 años), a menudo conocidos como leones marsupiales. Eran los miembros más grandes y últimos de la familia Thylacoleonidae, ocupando la posición de superdepredador dentro de los ecosistemas australianos. La especie más grande y última, Thylacoleo carnifex, se acercaba al peso de una leona. El peso promedio estimado de la especie oscila entre 101 y 130 kg (223 a 287 lb).

Taxonomía

El género se publicó por primera vez en 1859, creado para describir la especie tipo Thylacoleo carnifex. El nuevo taxón se estableció tras el examen de especímenes fósiles proporcionados a Richard Owen. De esta descripción toma su nombre la alianza familiar, los llamados leones marsupiales de Thylacoleonidae.

El nombre coloquial "león marsupial" alude al nombre del género, que recibió su nombre por su parecido superficial con el león placentario y su nicho ecológico como gran depredador.

Género: Thylacoleo (Thylacopardus): leones marsupiales de Australia, que vivieron hace unos 2 millones de años, durante el Época del Plioceno tardío y se extinguió hace unos 40.000 años, durante el Pleistoceno tardío. Se conocen tres especies:

• Thylacoleo carnifex El cráneo holotipo fue recogido del lago Colongulac en 1843 por el pastoril William Adeney. Una tribuna parcial recogida por Adeney en 1876 de la misma localidad se encontraría más tarde pertenecer al mismo individuo.
• Thylacoleo crasidentatus vivió durante el Plioceno, hace unos 5 millones de años, y era alrededor del tamaño de un perro grande. Sus fósiles han sido encontrados en el sureste de Queensland.
• Thylacoleo Hilli vivió durante el Plioceno y era la mitad del tamaño T. crassidentatus. Es el miembro más antiguo del género.

Los fósiles de otros representantes de Thylacoleonidae, como Microleo y Wakaleo, se remontan a la época del Oligoceno tardío, hace unos 24 millones de años.

T. hilli fue descrito por Neville Pledge en un estudio publicado en los registros del Museo de Australia del Sur en 1977. El holotipo es un tercer premolar, descubierto en una cueva en Curramulka en Australia del Sur, que exhibe las características carnívoras del género y alrededor de la mitad del tamaño de T. carnifex. Este diente fue recogido por Alan Hill, espeleólogo y miembro fundador del Grupo de Exploración de Cuevas de Australia del Sur, mientras examinaba un sitio conocido como "Town Cave" en 1956; el epíteto específico hilli honra al coleccionista del primer ejemplar. El material encontrado entre la fauna en Bow River en Nueva Gales del Sur, que data del Plioceno temprano, también fue referido a la especie en 1982. Un fragmento de un incisivo, sin usar y sólo diagnosticable para el género, fue localizado en un sitio en Curramulka, cerca del sitio de Town Cave, y se refirió a la especie por la aparente correlación en tamaño en comparación con el T más conocido.. carnifex.

El león marsupial está clasificado en el orden Diprotodontia junto con muchos otros marsupiales conocidos como los canguros, las zarigüeyas y el koala. Además, se clasifica en su propia familia, Thylacoleonidae, de la que se reconocen tres géneros y 11 especies, todas extintas. El término león marsupial (minúscula) se aplica a menudo a otros miembros de esta familia. Las características distintivas de zarigüeya llevaron a Thylacoleo a ser considerado miembro de Phalangeroidea durante algunas décadas. Aunque algunos autores continuaron insinuando afinidades falangoides por los tilacoleónidos tan recientemente como en la década de 1990, los caracteres craneales y de otro tipo generalmente han llevado a su inclusión dentro de los vombatiformes y como miembros principales del linaje wombat. Los leones marsupiales y otros vombatiformes ecológica y morfológicamente diversos alguna vez estuvieron representados por más de 60 especies de formas carnívoras, herbívoras, terrestres y arbóreas que variaban en tamaño desde 3 kg hasta 2,5 toneladas. Sólo dos familias representadas por cuatro especies herbívoras (koalas y tres especies de wombat) han sobrevivido hasta los tiempos modernos y se consideran los parientes vivos más cercanos del león marsupial.

Evolución

Se cree que los antepasados de los tilacoleónidos fueron herbívoros, algo inusual para los carnívoros. Son miembros de los Vombatiformes, un orden de marsupiales casi enteramente herbívoro, cuyos únicos representantes existentes son los koalas y los wombats, así como miembros extintos como los diprotodontidos y palorchestidos. El grupo apareció por primera vez en el Oligoceno tardío. Los primeros tilacoleónidos como Microleo eran pequeños animales parecidos a zarigüeyas, y el grupo aumentó de tamaño durante el Mioceno, con representantes como el Wakaleo del tamaño de un leopardo. El género Thylacoleo apareció por primera vez durante el Plioceno y representó el único género existente de la familia desde ese momento hasta el final del Pleistoceno. El representante más joven de Thylacoleo y los tilacoleónidos, T. carnifex, es el miembro más grande conocido de la familia. Se cree que los primeros tilacoleónidos eran animales arbóreos (que habitaban en los árboles), mientras que se cree que Thylacoleo era terrestre con algunas capacidades de escalada.

Descripción

T. carnifex es el mamífero carnívoro más grande que jamás haya existido en Australia, y uno de los carnívoros metaterianos más grandes conocidos (comparable a las especies Thylacosmilus y Borhyaena, pero más pequeño que Proborhyaena gigantea). Los individuos medían hasta unos 75 cm (30 pulgadas) de altura hasta el hombro y unos 150 cm (59 pulgadas) desde la cabeza hasta la cola. Las medidas tomadas de varios especímenes muestran que tenían un peso promedio de 101 a 130 kg (223 a 287 lb), aunque es posible que no sean infrecuentes ejemplares de hasta 124-160 kg (273-353 lb), y el peso más grande fue de 128 a 164 kg (282 a 362 libras). Esto lo haría comparable a las leonas y tigres en tamaño general.

Cráneo

Al igual que otros tilacoleónidos, Thylacoleo tenía terceros premolares en forma de cuchilla en las mandíbulas superior e inferior, que funcionaban como dientes carnasiales, y estos dientes estaban presentes mucho más adelante en la mandíbula que en otros mamíferos. En comparación con los tiacoléonidos anteriores, los terceros premolares estaban considerablemente agrandados. Thylacoleo también tenía un par de primeros incisivos proporcionalmente grandes en las mandíbulas superior e inferior, que funcionaban de manera análoga a los dientes caninos de otros carnívoros. También tenían caninos verdaderos, pero servían de poco ya que eran rechonchos y no muy afilados. En comparación con los tilacoleónidos anteriores, el número de molares se redujo.

Libra por libra, T. carnifex tenía la mordedura más fuerte de cualquier especie de mamífero, viva o extinta; una T. carnifex, que pesaba 101 kg (223 lb), tenía una mordida comparable a la de un león africano de 250 kg, y las investigaciones sugieren que Thylacoleo podía cazar y capturar presas mucho más grandes que él. Los animales más grandes que probablemente fueron presas incluyen Diprotodon spp. y canguros gigantes. Parece improbable que Thylacoleo pueda alcanzar una fuerza de mordida tan alta como la de un león moderno; sin embargo, esto podría haber sido posible teniendo en cuenta el tamaño de su cerebro y cráneo. Los carnívoros suelen tener cerebros bastante grandes en comparación con los marsupiales herbívoros, lo que reduce la cantidad de hueso que puede dedicarse a mejorar la fuerza de la mordida. Sin embargo, se cree que Thylacoleo tenía inserciones musculares sustancialmente más fuertes y, por lo tanto, un cerebro más pequeño. Algunos estudios posteriores cuestionaron la capacidad de los dientes caninos para dar un mordisco mortal.

Utilizando modelos 3D basados en tomografías computarizadas con rayos X, se descubrió que los leones marsupiales no podían utilizar la mordedura prolongada y asfixiante típica de los grandes felinos actuales. En cambio, tenían un mordisco extremadamente eficiente y único; los incisivos se habrían utilizado para apuñalar y perforar la carne de sus presas, mientras que los carnasiales más especializados aplastaban la tráquea, cortaban la médula espinal y laceraban los vasos sanguíneos principales, como la arteria carótida y la vena yugular. En comparación con un león africano que puede tardar 15 minutos en matar una presa grande, el león marsupial podría matar un animal grande en menos de un minuto. El cráneo estaba tan especializado para la caza mayor que resultaba muy ineficiente para capturar animales más pequeños, lo que posiblemente contribuyó a su extinción.

Postcráneo

Thylacoleo tenía extremidades anteriores poderosas y muy móviles que se usaban para agarrar presas, y cada manus tenía una única garra en forma de gancho retráctil muy grande colocada sobre grandes pulgares semi-oponibles, que se sugiere que se usaron para un golpe mortal.

Las patas traseras tenían cuatro dedos funcionales, el primer dedo era de tamaño muy reducido, pero poseía una almohadilla rugosa similar a la de las zarigüeyas, que pudo haber ayudado a trepar. El descubrimiento en 2005 de un espécimen que incluía patas traseras completas proporcionó evidencia de que el león marsupial exhibía sindactilia (segundo y tercer dedo fusionados) como otros diprotodontes.

Sus fuertes extremidades anteriores y garras retráctiles significan que Thylacoleo posiblemente trepaba a los árboles y tal vez transportaba cadáveres para quedarse con la presa (similar al leopardo actual). La capacidad de trepar también les habría ayudado a salir de las cuevas, que por lo tanto podrían haber sido utilizadas como madrigueras para criar a sus crías. Los huesos especializados de la cola, llamados galones, fortalecieron la cola, lo que probablemente permitió que el animal la usara para sostenerse mientras se alzaba sobre sus patas traseras, lo que pudo haber hecho al trepar o atacar a sus presas.

La región lumbar es relativamente rígida y recta, y sugiere que la parte baja de la espalda era relativamente inflexible.

Comportamiento y dieta

Dieta

Cuando Richard Owen describió por primera vez al Thylacoleo, lo consideró un carnívoro, basándose en la morfología de su cráneo y sus dientes. Sin embargo, otros anatomistas, como William Henry Flower, no estuvieron de acuerdo. Flower fue el primero en ubicar a Thylacoleo entre los diprotodontes, notando que su cráneo y sus dientes se parecían más a los del koala y el wombat, y sugirió que era más probable que fuera un herbívoro. Owen no estaba en desacuerdo con la ubicación de Flower de Thylacoleo entre los Diprotodontos, pero aun así mantuvo que era un carnívoro, a pesar de su ascendencia herbívora. Owen encontró poco apoyo durante su vida, a pesar de señalar las garras retráctiles de Thylacoleo, algo que sólo se encuentra en los mamíferos carnívoros, y su falta de capacidad para masticar material vegetal. En 1911, un estudio de Spencer y Walcott afirmaba que ciertas marcas en los huesos de la megafauna habían sido realizadas por Thylacoleo, pero según Horton (1979) no eran lo suficientemente rigurosas, por lo que sus argumentos eran fuertemente cuestionado por estudiosos posteriores, como Anderson (1929) y más tarde Gill (1951, 1952, 1954), dejando así la cuestión sin resolver. En 1981, se publicó otro artículo argumentando que ciertos cortes en los huesos de grandes marsupiales habían sido causados por Thylacoleo. Este artículo de Horton y Wright pudo contrarrestar argumentos anteriores de que tales marcas eran resultado de humanos, en gran medida al señalar la presencia de marcas similares en el lado opuesto de muchos huesos. Llegaron a la conclusión de que era extremadamente improbable que los humanos hubieran hecho las marcas en cuestión, pero que, de ser así, "se habían propuesto producir sólo marcas consistentes con lo que Thylacoleo produciría". Desde entonces, ha surgido el consenso académico de que Thylacoleo era un depredador e hipercarnívoro.

Además de la hipótesis más común de que era un depredador activo, a finales del siglo XIX y principios del XX existieron una variedad de otras teorías sobre la dieta y alimentación del Thylacoleo, con hipótesis de que era un carroñero que llena el nicho ecológico de las hienas, un especialista en huevos de cocodrilo o incluso un comedor de melones. Todavía en 1954 todavía surgían dudas sobre si en realidad se trataba de un hipercarnívoro.

Las proporciones de las extremidades y la distribución de la masa muscular del león marsupial indican que, aunque era un animal poderoso, no era un corredor particularmente rápido. Los paleontólogos conjeturan que era un depredador de emboscada, ya sea que se acercaba sigilosamente y luego saltaba sobre su presa, o se dejaba caer sobre ella desde las ramas de los árboles que colgaban. Rastros de fósiles en forma de marcas de garras y huesos de cuevas en Australia Occidental analizados por Gavin Prideaux et al. indican que los leones marsupiales también podían escalar paredes rocosas y probablemente criaban a sus crías en esas cuevas como una forma de protegerlas de posibles depredadores. Se cree que cazaba animales grandes como el enorme Diprotodon y canguros gigantes navegantes como el Sthenurus y el Procoptodon, y competía con otros animales depredadores como como el lagarto monitor gigante, Megalania, y cocodrilos terrestres como el Quinkana. El león marsupial puede haber escondido sus presas en los árboles de manera similar al leopardo moderno. Como muchos depredadores, probablemente también era un carroñero oportunista, que se alimentaba de carroña y ahuyentaba a los depredadores menos poderosos de sus presas. También puede haber compartido comportamientos exhibidos por marsupiales diprotodontes recientes, como los canguros, como cavar agujeros poco profundos debajo de los árboles para reducir la temperatura corporal durante el día.

Sentidos

Las tomografías computarizadas de un cráneo bien conservado han permitido a los científicos estudiar las estructuras internas y crear un endocast cerebral que muestra las características de la superficie del cerebro del animal. Los lóbulos parietales, la corteza visual y los bulbos olfativos del cerebro estaban agrandados, lo que indica que el león marsupial tenía buenos sentidos del oído, la vista y el olfato, como podría esperarse de un depredador activo. Además, un par de canales ciegos dentro de la cavidad nasal probablemente estaban asociados con la detección de feromonas como en el demonio de Tasmania. Esto indica que lo más probable es que tuviera hábitos de apareamiento estacionales y que "olfateara" sus presas. un compañero cuando esté en temporada.

Alimentación

El comportamiento alimentario del Thylacoleo sigue siendo un tema de debate académico, en gran parte debido a la falta de un análogo vivo. Si bien se le considera un cazador poderoso y un depredador feroz, se ha teorizado que, debido a su fisiología, Thylacoleo era, de hecho, un corredor lento, lo que limitaba su capacidad para perseguir a sus presas. El análisis de su escápula sugiere "caminar y trotar, en lugar de trepar... la pelvis concuerda de manera similar con la de los ambuladores y cursores [caminantes y corredores]". Estos huesos indican que Thylacoleo era un corredor de ritmo lento a medio, lo que probablemente signifique que era un depredador de emboscada. Eso encaja con las rayas: camuflaje del tipo que uno necesitaría para acechar y esconderse en un hábitat mayoritariamente boscoso (como los tigres o los leopardos) en lugar de perseguir a través de espacios abiertos (como los leones). Es posible que en general haya funcionado de manera muy parecida a un análogo más grande del demonio de Tasmania. Nuevas pruebas también sugieren que pudo haber sido arbóreo y que al menos era capaz de trepar a los árboles.

Las incisiones en los huesos de Macropus titan y la morfología general de Thylacoleo sugieren que se alimentaba de manera similar a los guepardos modernos, utilizando sus afilados dientes para abrir la caja torácica de su presa, accediendo así a los órganos internos. Es posible que hayan matado usando sus garras delanteras como armas punzantes o como una forma de agarrar a sus presas con estrangulamiento o asfixia.

Paleoecología

Numerosos descubrimientos de fósiles indican que el león marsupial se distribuyó por gran parte del continente australiano. Una gran proporción de su entorno habría sido similar al tercio sur de Australia actual: semiárido, matorral abierto y bosques salpicados de pozos de agua y cursos de agua.

Habría coexistido con mucha de la llamada megafauna australiana como Diprotodon, canguros gigantes y Megalania, así como con ualabíes gigantes como Protemnodon. , el wombat gigante Phascolonus, la serpiente gigante Wonambi y el pájaro trueno Genyornis. T. hilli tenía un tamaño similar al de una especie de tilacoleónido contemporánea, Wakaleo alcootaensis, y puede haber ocupado un hábitat excluyendo a ese carnívoro.

La megafauna del Pleistoceno de Australia habría sido la presa del ágil T. carnifex, que estaba especialmente adaptado para cazar animales grandes, pero no especialmente apto para capturar presas más pequeñas. La reducción relativamente rápida en el número de su principal fuente de alimento hace unos 40.000 a 50.000 años probablemente condujo al declive y eventual extinción del león marsupial. La llegada de los humanos a Australia y el uso de la agricultura con palos de fuego precipitaron su declive. La extinción de T. carnifex hace que Australia sea única respecto a otros continentes porque ningún depredador mamífero importante ha reemplazado a los leones marsupiales después de su desaparición.

Extinción

Se creía que la extinción se debió a los cambios climáticos, pero las actividades humanas como causa de extinción de las especies más recientes son posibles aún no probadas. Existe un consenso cada vez mayor de que la extinción de la megafauna fue causada por un secado progresivo que comenzó hace unos 700.000 años (700 ka). Recientemente se ha revelado que hubo un cambio importante en los ciclos glaciales-interglaciares después de ~450 ka. En cuanto a la contribución de la participación humana a la extinción, un argumento es que la llegada de los humanos coincidió con la desaparición de toda la megafauna extinta. Esto está respaldado por las afirmaciones de que durante MIS3, las condiciones climáticas son relativamente estables y ningún cambio climático importante causaría la extinción masiva de la megafauna, incluido el Thylacoleo.

Aunque se cree que fue víctima del cambio climático, algunos científicos ahora creen que el Thylacoleo fue exterminado por los humanos, alterando el ecosistema con fuego además de cazar a sus presas. "Encontraron que las esporas de Sporormiella, que crecen en el estiércol de los herbívoros, prácticamente desaparecieron hace unos 41.000 años, una época en la que no se estaba produciendo ninguna transformación climática conocida. Al mismo tiempo, aumentó la incidencia de los incendios, como lo demuestra el fuerte aumento de los fragmentos de carbón. Parece que los humanos, que llegaron a Australia en esa época, cazaron la megafauna hasta extinguirla. Tras la extinción de T. carnifex, ningún otro mamífero superdepredador ha tomado su lugar.

Descubrimientos

Los primeros especímenes de Thylacoleo fueron recolectados a principios de la década de 1830 en la región del valle de Wellington en Nueva Gales del Sur por el mayor (más tarde Sir) Thomas Mitchell; sin embargo, no fueron reconocidos como Thylacoleo en ese momento.

La especie fue descrita por primera vez por Richard Owen en 1859, a partir de un espécimen fragmentario descubierto por William Adeney cerca del lago Colungolac, cerca de Camperdown en Victoria.

En 2002, ocho esqueletos notablemente completos de T. carnifex fueron descubiertos en una cueva de piedra caliza bajo la llanura de Nullarbor, donde los animales cayeron a través de una estrecha abertura en la llanura de arriba. Según la ubicación de sus esqueletos, al menos algunos sobrevivieron a la caída, sólo para morir de sed y hambre.

En 2008, se descubrió arte rupestre que representa lo que algunos especulan que es Thylacoleo en la costa noroeste de Kimberley. Sin embargo, se ha argumentado que el tilacino, un marsupial que tenía un pelaje a rayas como el que se muestra en el arte rupestre, es el tema más probable de la obra. El dibujo representa sólo el segundo ejemplo de megafauna representada por los habitantes indígenas de Australia. La imagen contiene detalles que de otro modo habrían quedado sólo en conjeturas; la cola se representa con una punta copetuda, tiene orejas puntiagudas en lugar de redondeadas y el pelaje es a rayas. La prominencia del ojo, una característica que rara vez se muestra en otras imágenes de animales de la región, plantea la posibilidad de que la criatura haya sido un cazador nocturno. En 2009, se encontró una segunda imagen que muestra a un Thylacoleo interactuando con un cazador que está en el acto de atravesar o defenderse del animal con una lanza de múltiples púas. Mucho más pequeño y menos detallado que el hallazgo de 2008, puede representar un tilacino, pero el tamaño comparativo indica que es más probable que haya un Thylacoleo, lo que significa que es posible que existiera un Thylacoleo. hasta más recientemente de lo que se pensaba.

En 2016, se identificaron rastros de fósiles en la cueva de entrada estrecha como marcas de arañazos de un Thylacoleo.

Fósiles

Los primeros hallazgos fósiles de Thylacoleo, descubiertos por Thomas Mitchell, se encontraron en la década de 1830 en el valle de Wellington de Nueva Gales del Sur, aunque no se reconocieron como tales en ese momento. El holotipo genérico, que consta de dientes rotos, mandíbulas y un cráneo, fue descubierto por un pastor, William Avery, cerca del lago Colungolac, a partir del cual Richard Owen describió la especie Thylacoleo carnifex. No fue hasta 1966 que se encontró el primer esqueleto casi completo. Las únicas piezas que faltaban eran un pie y la cola. Actualmente, la llanura de Nullarbor en Australia Occidental sigue siendo el mayor sitio de hallazgos. Estos fósiles residen ahora en el Museo Australiano.

Se informó que en 2012, se encontró una acumulación de rastros de vertebrados y fósiles corporales en las llanuras volcánicas victorianas en el sureste de Australia. Se determinó que Thylacoleo era el único taxón que representaba tres registros fósiles divergentes: esquelético, huellas y marcas de mordeduras. Lo que esto sugiere es que estos grandes carnívoros tenían características de comportamiento que podrían haber aumentado la probabilidad de que se detectara su presencia dentro de una fauna fósil.

Una característica observada en los restos de fragmentos de cráneo es un conjunto de dientes carnasiales, lo que sugiere los hábitos carnívoros de Thylacoleo. Los dientes fósiles del Thylacoleo exhiben grados específicos de erosión que se atribuyen a la utilidad de los restos de dientes carnasiales, ya que se utilizaban para cazar y consumir presas en una Australia prehistórica repleta de otra megafauna. La especialización encontrada en la historia dental del marsupial indica su estatus en la jerarquía depredadora en la que existía.