Tiktaalik

Tiktaalik (Inuktitut ᑎᒃᑖᓕᒃ [tiktaːlik]) es un género monoespecífico de sarcopterigio extinto (lóbulo- peces con aletas) del Período Devónico Tardío, hace unos 375 millones de años, y tiene muchas características similares a las de los tetrápodos (animales de cuatro patas). Se estima que Tiktaalik tenía una longitud total de 1,25 a 2,75 metros (4,1 a 9,0 pies) según varios especímenes.

Desenterrado en el Ártico de Canadá, Tiktaalik es un miembro no tetrápodo de los Osteichthyes (pez óseo), con escamas y branquias, pero tiene una cabeza triangular y aplanada y aletas inusuales en forma de cuchilla. . Sus aletas tienen huesos delgados para remar como la mayoría de los peces, pero también tienen huesos interiores resistentes que le habrían permitido a Tiktaalik sostenerse en aguas poco profundas y usar sus extremidades como apoyo como la mayoría de los animales de cuatro patas. hacer. Esas aletas y otras características mixtas marcan a Tiktaalik como un fósil de transición crucial, un vínculo en la evolución de los peces nadadores a los vertebrados de cuatro patas. Este y otros animales similares podrían ser los ancestros comunes de toda la fauna terrestre vertebrada: anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

Los primeros fósiles de Tiktaalik se encontraron en 2004 en la isla Ellesmere en Nunavut, Canadá. El descubrimiento, realizado por Edward B. Daeschler de la Academia de Ciencias Naturales, Neil H. Shubin de la Universidad de Chicago y el profesor de la Universidad de Harvard Farish A. Jenkins Jr., se publicó en la edición del 6 de abril de 2006 de . Naturaleza y rápidamente reconocida como una forma de transición.

En 2004, se descubrieron tres esqueletos fosilizados de Tiktaalik en la formación fluvial Fram del Devónico tardío en la isla de Ellesmere, Nunavut, en el norte de Canadá. Las edades estimadas se informaron en 375 Ma, 379 Ma y 383 Ma. En el momento de la especie' En su existencia, la isla Ellesmere formaba parte del continente Laurentia (actual este de América del Norte y Groenlandia), que estaba centrado en el ecuador y tenía un clima cálido. Cuando se descubrió, uno de los cráneos sobresalía de un acantilado. Tras una inspección más exhaustiva, se descubrió que el fósil estaba en excelentes condiciones para un espécimen de 375 millones de años.

El descubrimiento de Daeschler, Shubin y Jenkins se publicó en la edición del 6 de abril de 2006 de Nature y rápidamente se reconoció como una forma de transición. Jennifer A. Clack, experta en evolución de tetrápodos de la Universidad de Cambridge, dijo de Tiktaalik: "Es una de esas cosas que puedes señalar y decir: "Le dije tú esto existiría,' y ahí está."

Después de cinco años de excavación en la Isla Ellesmere, en el extremo norte de Nunavut, golpearon la suciedad de pago: una colección de varios peces tan bellamente preservados que sus esqueletos todavía estaban intactos. Mientras el equipo de Shubin estudió la especie que vieron a su emoción de que era exactamente el intermediario que faltaban estaban buscando. "Encontramos algo que realmente dividió la diferencia en el medio", dice Daeschler.

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Tiktaalik es una palabra inuktitut que significa "pez grande de agua dulce". El "pezcápodo" El género recibió este nombre después de una sugerencia de los ancianos inuit del territorio canadiense de Nunavut, donde se descubrió el fósil. El nombre específico roseae honra a un donante anónimo. Al observar detalladamente el esqueleto interno de la cabeza de Tiktaalik roseae, en la edición del 16 de octubre de 2008 de Nature, los investigadores muestran cómo era Tiktaalik. ganando estructuras que podrían permitirle sostenerse en tierra sólida y respirar aire, un paso intermedio clave en la transformación del cráneo que acompañó el cambio a la vida en la tierra por parte de nuestros ancestros lejanos. Se han descubierto más de 60 especímenes de Tiktaalik, aunque el holotipo sigue siendo el fósil más completo y mejor descrito.

Tiktaalik proporciona información sobre las características de los parientes más cercanos extintos de los tetrápodos. Tiktaalik era un pez de gran tamaño: los fósiles más grandes conocidos tienen una longitud estimada de 2,75 m (9,02 pies), y las mandíbulas inferiores más largas alcanzan una longitud de 31 centímetros (1,0 pie).

El cráneo de Tiktaalik era bajo y plano, con una forma más parecida a la de un cocodrilo que la de la mayoría de los peces. El borde posterior del cráneo estaba excavado por un par de hendiduras conocidas como muescas óticas. Estas muescas pueden haber albergado espiráculos en la parte superior de la cabeza, lo que sugiere que la criatura tenía pulmones además de branquias primitivos. El Tiktaalik también carecía de una característica que tienen la mayoría de los peces: placas óseas en el área branquial que restringen el movimiento lateral de la cabeza. Esto convierte al Tiktaalik en el primer pez conocido en tener cuello, con la cintura pectoral (escapular) separada del cráneo. Esto le daría a la criatura más libertad para cazar presas en tierra o en aguas poco profundas.

Las "aletas" de Tiktaalik han ayudado a contextualizar el origen de las extremidades y los dedos que soportan peso. La aleta tiene a la vez un esqueleto interno robusto, como el de los tetrápodos, rodeado por una red de radios óseos simples (lepidotrichia), como los de los peces. Los lepidotrichia son más gruesos y extensos en el borde frontal y en la parte superior de la aleta, dejando más espacio para los músculos y la piel en la parte inferior de la aleta. La aleta pectoral claramente soportaba peso, ya que estaba unida a una enorme cintura escapular con elementos escapulares y coracoides expandidos unidos a la armadura corporal. Además, hay grandes cicatrices musculares en la parte inferior de los huesos de la aleta anterior y las articulaciones distales de la muñeca son muy móviles. En conjunto, estos sugieren que la aleta era musculosa y tenía la capacidad de flexionarse como la articulación de una muñeca. Estas características parecidas a muñecas habrían ayudado a anclar a la criatura al fondo en una corriente rápida.

Aleta pectoral del pez pulmón australiano (Neoceratodus fosteri), mostrando una anatomía común a muchos peces de los lóbulos. Observe el eje metapterygial de la línea media (con axiales rectangulares), radiales ramificadores y rayos de aleta muy finos (lepidotrichia)

Comparaciones entre los tetrapodomorfos devonianos durante la transición de las aletas pectorales a las presas. Tiktaalik Está en el medio.

Una de las preguntas persistentes que enfrentan los paleontólogos es la evolución de las extremidades de los tetrápodos: específicamente, cómo los huesos internos de las aletas lobuladas evolucionaron hasta convertirse en los pies y los dedos de los tetrápodos. En muchos peces con aletas lobuladas, incluidos los celacantos actuales y el pez pulmonado australiano, el esqueleto de la aleta se basa alrededor de una serie recta de huesos en la línea media, que forman el eje metapterigio. Los huesos que componen el eje se conocen como axiales o mesómeros. El eje está flanqueado por una o dos series de huesos en forma de varilla conocidos como radiales. Los radiales se pueden caracterizar como preaxiales (delante de los axiales) o postaxiales (detrás de los axiales). Esta estructura semisimétrica es difícil de homologar con las extremidades inferiores más extendidas de los tetrápodos.

Tiktaalik conserva un eje metapterigio con huesos axiales claramente agrandados, una condición muy parecida a la de un pez. Incluso Panderichthys, que por lo demás se parece más a un pez, parece estar más avanzado hacia una extremidad parecida a un tetrápodo. Sin embargo, el esqueleto interno de la aleta pectoral todavía puede equipararse a los huesos de las extremidades anteriores de los tetrápodos. El primer eje, en la base de la aleta, se ha convertido en el húmero, el único hueso grande que forma el estilopodio (parte superior del brazo). A esto le siguen los dos huesos del zeugopodio (antebrazo): el radio (es decir, el primer radial preaxial) y el cúbito (es decir, el segundo axial). El radio es mucho más grande que el cúbito y su borde frontal se adelgaza hasta formar una hoja afilada como la de Panderichthys.

Más abajo, el esqueleto interno pasa al mesopodio, que en los tetrápodos contiene los huesos de la muñeca. Tiktaalik tiene dos huesos grandes en la muñeca: el intermedio estrecho (es decir, el segundo radial preaxial) y el cubital en bloque (es decir, el tercer axial). En los tetrápodos, a la muñeca le siguen los huesos de la mano y los dedos. El origen de estos huesos ha sido durante mucho tiempo un tema de controversia.

A principios del siglo XX, la mayoría de los paleontólogos consideraban que los dedos se desarrollaban simétricamente a partir de los radiales de las aletas distales. Otra escuela de pensamiento, popularizada en la década de 1940, es que la mano era neomórfica. Esto significa que se trataba de una estructura completamente nueva que evolucionó espontáneamente una vez que se redujeron los axiales y radiales distales. Una tercera hipótesis, destacada por Shubin y Alberch (1986), es que los dedos son homólogos de los radiales postaxiales en particular. Esta interpretación, más conocida como modelo del arco digital, está respaldada por numerosos estudios de desarrollo. Un conjunto constante de genes Hox es responsable de moderar tanto el borde posterior de la aleta (en varios peces modernos) como los dígitos de los tetrápodos modernos a medida que se desarrollan sus embriones. El modelo del arco digital postula que el eje metapterygial estaba doblado hacia adelante en un ángulo agudo cerca del origen de los tetrápodos. Esto permitió que los axiales se transformaran en huesos de la muñeca, mientras que los radiales postaxiales más estrechos se extendieran y evolucionaran hasta convertirse en dedos.

Tiktaalik presenta un conjunto contradictorio de rasgos. Como lo predice el modelo de arco digital, hay múltiples (al menos ocho) radiales distales rectangulares dispuestos en un patrón disperso, similar a los dedos. Algunos de los radiales incluso están dispuestos de forma secuencial, similar a las articulaciones de los dedos. Sin embargo, el eje metapterygial es recto y corre por la mitad de la aleta. Sólo tres de los radiales en forma de dedos son postaxiales, mientras que el modelo predice que la mayoría o todos los radiales deberían ser postaxiales. Queda por ver si alguno de los radiales distales de Tiktaalik es homólogo a los dedos. Los radiales distales en forma de dedos también se conocen en otros elpistostegalianos: Panderichthys (que tiene al menos cuatro) y Elpistostege (que tiene 19).

Al igual que otras regiones del cuerpo, la pelvis (cadera) tenía una forma intermedia entre los primeros peces con aletas lobuladas (como Gooloogongia y Eusthenopteron) y los tetrápodos (como Acanthostega). La pelvis era mucho más grande que la de otros peces, casi del mismo tamaño que la cintura escapular, como los tetrápodos. En cuanto a su forma, la pelvis es un solo hueso, mucho más parecido al pez. Hay una hoja ilíaca superior ancha continua con una apófisis púbica semicartilaginosa baja delante del acetábulo (cavidad de la cadera). Esto contrasta con la pelvis más compleja de los tetrápodos, que tienen tres huesos separados (el ilion, el pubis y el isquion) que forman la cadera. Además, en los tetrápodos las pelvis izquierda y derecha a menudo se conectan entre sí o con la columna vertebral, mientras que en Tiktaalik cada lado de la pelvis está completamente separado. La orientación de la cavidad de la cadera está a medio camino entre la cavidad orientada hacia atrás de otros peces y la cavidad orientada hacia los lados de los tetrápodos.

Las extremidades posteriores, también conocidas como aletas pélvicas, parecen ser casi tan largas como las anteriores. Este es otro rasgo más similar a los tetrápodos que a otros peces. Aunque no todos los huesos se conservan en el fósil, está claro que las extremidades traseras de Tiktaalik tenían lepidotrichia y al menos tres grandes huesos de tobillo en forma de varilla. Si se hubieran conservado por completo, las aletas pélvicas probablemente habrían sido interna y externamente muy similares a las aletas pectorales.

El torso de Tiktaalik es alargado según los estándares de la mayoría de los tetrapodomorfos del Devónico. Aunque las vértebras no están osificadas, hay alrededor de 45 pares de costillas entre el cráneo y la región de la cadera. Las costillas son más grandes que en los peces anteriores y se imbrican (superponen) mediante pestañas en forma de cuchillas. Las costillas imbricadas también se conocen en Ichthyostega, aunque en ese taxón las costillas tienen formas más diversas.

Tiktaalik probablemente carecía de aletas dorsales, como otros elpistostegalianos y tetrápodos. Se desconoce la forma de la cola y la aleta caudal, ya que esa porción del esqueleto no se ha conservado. Muchos peces con aletas lobuladas tienen una única aleta anal en la parte inferior de la cola, detrás de las aletas pélvicas. Si bien no se reporta en Tiktaalik, se puede observar una aleta anal en Elpistostege, un pariente cercano.

Tiktaalik estaba cubierto por escamas óseas rómbicas (en forma de diamante), muy similares a Panderichthys entre los peces con aletas lobuladas. Las escamas tienen una textura tosca, un poco más anchas que largas y se superponen de adelante hacia atrás.

Los pulmones fuertes (como lo respalda la posible presencia de un espiráculo) pueden haber llevado a la evolución de una caja torácica más robusta, un rasgo evolutivo clave de las criaturas terrestres. La caja torácica más robusta de Tiktaalik habría ayudado a sostener el cuerpo del animal cada vez que se aventuraba fuera de un hábitat totalmente acuático.

Tiktaalik a veces se compara con los gars (especialmente el garza caimán), con quien comparte una serie de características:

• Patrones de escala en forma de diamante comunes a la clase Crossopterygii (en ambas especies las escalas son rombias, superpuestas y tuberculadas);
• Dientes estructurados en dos filas;
• Las fosas nasales internas y externas;
• Tubular and streamlined body;
• Absencia de aleta dorsal anterior;
• Calavera ancha, dorsoventralmente comprimida;
• Huesos frontales pareados;
• Nares marginales;
• Boca subterminal;
• Un órgano tipo pulmón.

Tiktaalik roseae es la única especie clasificada bajo el género. Tiktaalik vivió hace aproximadamente 375 millones de años. Es representativo de la transición entre vertebrados no tetrápodos (peces) como Panderichthys, conocido por fósiles de 380 millones de años de antigüedad, y los primeros tetrápodos como Acanthostega y . Ichthyostega, conocido por fósiles de hace unos 365 millones de años. Su mezcla de peces primitivos y características derivadas de tetrápodos llevó a uno de sus descubridores, Neil Shubin, a caracterizar a Tiktaalik como un "pezápodo".

Tiktaalik es un fósil de transición; es para los tetrápodos lo que Archaeopteryx es para las aves, los troodontes y los dromeosáuridos. Si bien puede ser que ninguno de los dos sea antepasado de ningún animal vivo, sirven como evidencia de que alguna vez existieron intermediarios entre tipos muy diferentes de vertebrados. La mezcla de características de peces y tetrápodos que se encuentran en Tiktaalik incluye estos rasgos:

• Fish
  • Gills de pescado
  • Escalas de peces
  • Aletas de pescado
• "Fishapod"
  • Peces medio, huesos y articulaciones de miembros medio-tetrapodos, incluyendo una articulación funcional de la muñeca y aletas radiantes, tipo pescado en lugar de los dedos de los pies
  • Mediana de peces, región de oídos medio-tetrapodos
• Tetrapod
  • Huesos de costilla tetrapod
  • Tetrapod cuello móvil con circunferencia pectoral separada
  • pulmones tetrapodos

El análisis filogenético de Daeschler et al. (2006) ubicaron a Tiktaalik como taxón hermano de Elpistostege y directamente encima de Panderichthys, que fue precedido por Eusthenopteron. Tiktaalik se insertó así debajo de Acanthostega e Ichthyostega, actuando como una forma de transición entre los peces sin extremidades y los vertebrados con extremidades ("tetrápodos" ). Alguna cobertura de prensa también utilizó el término "eslabón perdido", implicando que Tiktaalik llenó un vacío evolutivo entre peces y tetrápodos. Sin embargo, nunca se ha afirmado que Tiktaalik sea un ancestro directo de los tetrápodos. Más bien, sus fósiles ayudan a iluminar las tendencias evolutivas y aproximar el hipotético ancestro verdadero al linaje de los tetrápodos, que habría sido similar en forma y ecología.

En su descripción original, Tiktaalik era descrito como miembro de Elpistostegalia, un nombre utilizado anteriormente para referirse a peces particularmente parecidos a tetrápodos como Elpistostege y . Panderichthys. Daeschler et al. (2006) reconocieron que este término se refería a un grado parafilético de peces cada vez más cercano a los tetrápodos. Los peces elpistostegalianos tienen pocos rasgos únicos que no se conservan de los peces anteriores ni se heredan por los tetrápodos posteriores.

En respuesta, Daescler et al. (2006) redefinieron Elpisostegalia como un clado, que incluye todos los vertebrados descendientes del ancestro común de Panderichthys, Elpistostege y tetrápodos. Sin embargo, todavía conservaron la frase "pez elpistostegaliano" para referirse al grado de los primeros elpisostegalianos que no habían adquirido extremidades, dedos u otras especializaciones que definan a los tetrápodos. En este sentido, Tiktaalik es un pez elpistostegaliano. Artículos posteriores también utilizan el término "elpisostegid" para la misma categoría de peces del Devónico.

Este orden del árbol filogenético fue adoptado inicialmente por otros expertos, sobre todo por Per Ahlberg y Jennifer Clack. Sin embargo, fue cuestionado en un artículo de 2008 por Boisvert et al., quienes señalaron que Panderichthys, debido a su estructura más derivada de las extremidades anteriores distales, podría estar más cerca de los tetrápodos que Tiktaalik. o incluso que fuera convergente con los tetrápodos. Ahlberg, coautor del estudio, consideró la posibilidad de que la aleta de Tiktaalik' habiendo sido "un retorno evolutivo a una forma más primitiva".

El origen propuesto de los tetrápodos entre los peces elpistostegalianos fue puesto en duda por un descubrimiento realizado en las Montañas de la Santa Cruz de Polonia. En enero de 2010, un grupo de paleontólogos (incluido Ahlberg) publicaron una serie de huellas de la etapa eifeliana del Devónico medio, unos 12 millones de años más antiguas que Tiktaalik. Estas huellas, descubiertas en la cantera de Zachełmie, parecen haber sido creadas por tetrápodos totalmente terrestres con un modo de andar cuadrúpedo.

de Tiktaalik' se mostraron escépticos sobre las huellas de Zachelmie. Daeschler dijo que las huellas no eran suficientes para modificar la teoría de la evolución de los tetrápodos, mientras que Shubin argumentó que Tiktaalik podría haber producido huellas muy similares. En un estudio posterior, Shubin expresó una opinión significativamente modificada de que algunas de las huellas de Zachelmie, aquellas que carecían de dedos, pueden haber sido hechas por peces que caminaban. Sin embargo, Ahlberg insistió en que esas huellas no podrían haberse formado ni por procesos naturales ni por especies de transición como Tiktaalik o Panderichthys. En cambio, los autores de la publicación sugirieron que los tetrápodos de grado "ictiostegal" eran los responsables de las huellas, basándose en la morfología pes disponible de esos animales.

Narkiewicz, coautor del artículo sobre las huellas de Zachelmie, afirmó que el "descubrimiento polaco ha refutado la teoría de que los elpistostégidos fueron los antepasados de los tetrápodos", una noción parcialmente compartida por Philippe Janvier. Para resolver las cuestiones planteadas por las vías de Zachelmie, se han sugerido varias hipótesis. Un enfoque sostiene que el primer pulso de evolución elpistostegaliana y tetrápoda se produjo en el Devónico medio, una época en la que los fósiles corporales que muestran esta tendencia son demasiado raros para ser preservados. Esto mantiene la relación elpistostegaliano-ancestro-descendiente de los tetrápodos evidente en los fósiles, pero también introduce largos linajes fantasmas necesarios para explicar el aparente retraso en las apariciones de los fósiles. Otro enfoque es que las similitudes elpistostegalianas y tetrápodas son un caso de evolución convergente. En esta interpretación, los tetrápodos se originarían en el Devónico medio, mientras que los elpisostegalianos se originarían de forma independiente en el Devónico tardío, antes de extinguirse cerca del final del período.

Las estimaciones publicadas después del descubrimiento de las huellas de Zachelmie sugirieron que los tetrápodos digitalizados pueden haber aparecido ya hace 427,4 millones de años y cuestionaron los intentos de leer el tiempo absoluto de los eventos evolutivos en la evolución temprana de los tetrápodos a partir de la estratigrafía.

Sin embargo, un nuevo análisis realizado en 2015 de las huellas de Zachelmie descubre que no cumple con los criterios para ser identificada como huellas de tetrápodos del Devónico y, en cambio, fueron reinterpretadas como nidos de peces o rastros de alimentación, con las huellas en Easter Ross, la isla Valentia y el río Génova. Se interpreta que fue producido por tetrápodos.

Tiktaalik generalmente tenía las características de un pez con aletas lobuladas, pero con aletas delanteras que presentaban estructuras esqueléticas en forma de brazos más parecidas a las de un cocodrilo, incluidos un hombro, un codo y una muñeca. El fósil descubierto en 2004 no incluía las aletas traseras ni la cola, que se encontraron en otros ejemplares. Tenía hileras de dientes afilados que indicaban un pez depredador y su cuello podía moverse independientemente de su cuerpo, lo que no es común en otros peces (Tarrasius, Mandageria, placodermos y los caballitos de mar existentes son algunas excepciones; ver también Lepidogalaxias y Channallabes apus). El animal tenía un cráneo plano parecido al de un cocodrilo; ojos encima de su cabeza; un cuello y costillas similares a los de los tetrápodos, y las costillas se utilizan para sostener su cuerpo y ayudar a respirar a través de los pulmones; mandíbulas bien desarrolladas adecuadas para atrapar presas; y una pequeña hendidura branquial llamada espiráculo que, en animales más derivados, se convertía en oreja. Los espiráculos habrían sido útiles en aguas poco profundas, donde una temperatura más alta del agua reduciría el contenido de oxígeno.

Los descubridores dijeron que con toda probabilidad, Tiktaalik flexionó sus proto-extremidades principalmente en el fondo de los arroyos y pudo haberse arrastrado hasta la orilla por breves períodos. En 2014 se anunció el descubrimiento de la cintura pélvica del animal; Tenía una constitución fuerte, lo que indica que el animal podría haberlos usado para moverse en aguas poco profundas y a través de marismas. Neil Shubin y Daeschler, los líderes del equipo, han estado buscando fósiles en la isla de Ellesmere desde el año 2000:

Estamos haciendo la hipótesis de que este animal estaba especializado para vivir en sistemas de corriente poco profundos, tal vez hábitats pantanosos, tal vez incluso a algunos de los estanques. Y tal vez ocasionalmente, usando sus aletas muy especializadas, para moverse por tierra firme. Y eso es lo que es particularmente importante aquí. El animal está desarrollando características que eventualmente permitirán a los animales explotar la tierra.

Los fósiles de Tiktaalik se encontraron en la Formación Fram, depósitos de sistemas de arroyos serpenteantes cerca del ecuador del Devónico, lo que sugiere un animal bentónico que vivía en el fondo de aguas poco profundas y tal vez incluso fuera del agua. por períodos cortos, con un esqueleto que indica que podía sostener su cuerpo bajo la fuerza de la gravedad ya sea en aguas muy poco profundas o en tierra. En ese período, por primera vez, las plantas de hoja caduca florecieron y anualmente arrojaban hojas al agua, atrayendo a pequeñas presas a aguas cálidas y pobres en oxígeno, en las que era difícil nadar para los peces más grandes.

Tiktaalik se ha utilizado como tema de varios memes de Internet. Las imágenes critican a Tiktaalik por sus adaptaciones evolutivas, interpretándolas como si desempeñaran un papel fundamental en la cadena de acontecimientos que eventualmente conducirían a todo el sufrimiento humano.

Otros peces con aletas lobuladas encontrados en fósiles del período Devónico:

• Sitio web de la Universidad de Chicago dedicado al descubrimiento Archivado 2011-11-12 en la máquina Wayback
• Conferencia (presentación) de Neil Shubin sobre el descubrimiento de Tiktaalik en YouTube
• Encontrar Tiktaalik: Entrevista con Neil Shubin, video de Royal Institution, febrero 2013
• Un pez de hoy con anatomía tetrapod, capaz de moverse como un tetrapod temprano – Cryptotora thamicola