Tetrápodo

Tetrápodos (del griego antiguo τετρα- (tetra-) 'cuatro', y πούς (poús) 'pie') tienen cuatro extremidades animales vertebrados que constituyen la superclase Tetrapoda (). Incluye anfibios existentes y extintos, saurópsidos (reptiles, incluidos los dinosaurios y, por lo tanto, aves) y sinápsidos (pelicosaurios, terápsidos extintos y todos los mamíferos existentes).

Los tetrápodos evolucionaron a partir de un clado de animales semiacuáticos primitivos conocidos como Tetrapodomorpha que, a su vez, evolucionaron a partir de antiguos peces con aletas lobuladas (sarcopterygians) hace unos 390 millones de años en el período Devónico Medio; sus formas eran de transición entre peces con aletas lobuladas y verdaderos tetrápodos de cuatro extremidades. Los vertebrados con extremidades (tetrápodos en el sentido amplio de la palabra) se conocen por primera vez a partir de las huellas del Devónico medio, y los fósiles corporales se volvieron comunes cerca del final del Devónico tardío, pero todos eran acuáticos. Los primeros tetrápodos corona (últimos ancestros comunes de los tetrápodos existentes capaces de locomoción terrestre) aparecieron en el Carbonífero muy temprano, hace 350 millones de años.

Los ancestros acuáticos específicos de los tetrápodos y el proceso por el cual colonizaron la tierra de la Tierra después de emerger del agua aún no están claros. La transición de un plan corporal para la respiración acuática basada en branquias y la locomoción propulsada por la cola a uno que permite al animal sobrevivir fuera del agua y moverse por la tierra es uno de los cambios evolutivos más profundos que se conocen. Los tetrápodos tienen numerosas características anatómicas y fisiológicas que los distinguen de sus antepasados de peces acuáticos. Estos incluyen estructuras distintivas de la cabeza y el cuello para la alimentación y los movimientos, esqueletos apendiculares (cintura escapular y pélvica en particular) para soportar peso y locomoción, ojos más versátiles para ver, oído medio para oír y corazón y pulmones más eficientes para la circulación e intercambio de oxígeno. agua exterior.

Los primeros tetrápodos (tallo) o "fishapods" eran principalmente acuáticos. Los anfibios modernos, que evolucionaron de grupos anteriores, son generalmente semiacuáticos; las primeras etapas de sus vidas son como huevos y larvas parecidas a peces que se transmiten por el agua, conocidas como renacuajos, y luego sufren una metamorfosis para desarrollar extremidades y volverse en parte terrestres y en parte acuáticas. Sin embargo, la mayoría de las especies de tetrápodos actuales son amniotas, la mayoría de los cuales son tetrápodos terrestres cuya rama evolucionó a partir de tetrápodos anteriores a principios del Carbonífero tardío. La innovación clave en los amniotas sobre los anfibios es el amnios, que permite que los huevos retengan su contenido acuoso en la tierra, en lugar de tener que permanecer en el agua. (Algunos amniotas desarrollaron más tarde la fertilización interna, aunque muchas especies acuáticas fuera del árbol tetrápodo habían evolucionado antes de que aparecieran los tetrápodos, por ejemplo, Materpiscis). Algunos tetrápodos, como las serpientes y las cecilias, han perdido algunas o todas sus extremidades a través de una mayor especiación y evolución; algunos solo han ocultado huesos vestigiales como un remanente de las extremidades de sus ancestros lejanos. Otros volvieron a ser anfibios o a vivir vidas parcial o totalmente acuáticas, el primero durante el período Carbonífero, otros tan recientemente como el Cenozoico.

Un grupo de amniotas se separó en los reptiles, que incluye lepidosaurios, dinosaurios (que incluyen aves), cocodrilos, tortugas y parientes extintos; mientras que otro grupo de amniotas se dividió en los mamíferos y sus parientes extintos. Los amniotas incluyen los tetrápodos que evolucionaron aún más para volar, como las aves de los dinosaurios, los pterosaurios de los arcosaurios y los murciélagos de los mamíferos.

Definiciones

La definición precisa de "tetrápodo" es un tema de fuerte debate entre los paleontólogos que trabajan con los primeros miembros del grupo.

Definiciones basadas en apomorfia

La mayoría de los paleontólogos utilizan el término "tetrápodo" para referirse a todos los vertebrados con cuatro extremidades y dígitos distintos (dedos de manos y pies), así como a los vertebrados sin patas con antepasados con extremidades. Las extremidades y los dedos son apomorfias importantes (rasgos recién evolucionados) que definen a los tetrápodos, aunque están lejos de ser las únicas innovaciones esqueléticas o biológicas inherentes al grupo. Los primeros vertebrados con extremidades y dedos evolucionaron en el Devónico, incluidos los Ichthyostega y Acanthostega del Devónico tardío, así como los rastreadores de las vías Zachelmie del Devónico medio.

La definición de tetrápodos en función de una o dos apomorfias puede presentar un problema si estas apomorfias fueron adquiridas por más de un linaje a través de la evolución convergente. Para resolver esta posible preocupación, la definición basada en apomorfia a menudo se apoya en una definición cladística equivalente. La cladística es una rama moderna de la taxonomía que clasifica los organismos a través de relaciones evolutivas, según lo reconstruido por análisis filogenéticos. Una definición cladística definiría un grupo en función de cuán estrechamente relacionados están sus constituyentes. Tetrapoda se considera ampliamente un clado monofilético, un grupo con todos los taxones que lo componen que comparten un solo ancestro común. En este sentido, Tetrapoda también puede definirse como el "clado de vertebrados con extremidades", que incluye a todos los vertebrados descendientes de los primeros vertebrados con extremidades.

Tetrápodos del grupo corona

Un cladograma simplificado que muestra diferentes definiciones de Tetrapoda:
* Bajo la definición basada en la apomorfia utilizada por muchos paleontólogos, los tetrapodos se originan en la estrella naranja ("Primeros vertebrados con extremidad tetrapod")
* Cuando se restringe al grupo de la corona, los tetrapodos se originan en la flecha azul ("Último ancestro común de los tetrapodos recientes")

Una parte de los investigadores de tetrápodos, encabezados por el paleontólogo francés Michel Laurin, prefieren restringir la definición de tetrápodos al grupo corona. Un grupo corona es un subconjunto de una categoría de animales definida por el ancestro común más reciente de los representantes vivos. Este enfoque cladístico define "tetrápodos" como el antepasado común más cercano de todos los anfibios vivos (los lisanfibios) y todos los amniotas vivos (reptiles, aves y mamíferos), junto con todos los descendientes de ese antepasado. En efecto, "tetrápodo" es un nombre reservado únicamente para los animales que se encuentran entre los tetrápodos vivos, los llamados tetrápodos corona. Este es un clado basado en nodos, un grupo con un ancestro común que desciende de un solo "nodo" (siendo el nodo el ancestro común más cercano de las especies vivas).

La definición de tetrápodos en función del grupo de la corona excluiría a muchos vertebrados de cuatro extremidades que, de otro modo, se definirían como tetrápodos. Los "tetrápodos" del Devónico, como Ichthyostega y Acanthostega, ciertamente evolucionaron antes de la división entre lisanfibios y amniotas, y por lo tanto se encuentran fuera del grupo de la corona. En cambio, estarían a lo largo del grupo del tallo, un subconjunto de animales relacionados con el grupo de la corona, pero no dentro de él. El grupo del tallo y la corona juntos se combinan en el grupo total, que recibe el nombre de Tetrapodomorpha, que se refiere a todos los animales más cercanos a los tetrápodos vivos que a los Dipnoi (peces pulmonados), el siguiente grupo más cercano de animales vivos. Muchos de los primeros tetrapodomorfos son claramente peces en ecología y anatomía, pero los tetrapodomorfos posteriores son mucho más similares a los tetrápodos en muchos aspectos, como la presencia de extremidades y dedos.

El enfoque de Laurin para la definición de tetrápodos se basa en la creencia de que el término tiene más relevancia para los neontólogos (zoólogos que se especializan en animales vivos) que para los paleontólogos (que utilizan principalmente la definición basada en la apomorfia). En 1998, restableció el término histórico extinto Stegocephali para reemplazar la definición de tetrápodo basada en apomorfia utilizada por muchos autores. Otros paleontólogos usan el término tetrápodo de tallo para referirse a los vertebrados parecidos a tetrápodos que no son miembros del grupo de la corona, incluidos los primeros "tetrápodos" y peces tetrapodomorfos. El término "fishapod" se popularizó después del descubrimiento y publicación en 2006 de Tiktaalik, un pez tetrapodomorfo avanzado que estaba estrechamente relacionado con los vertebrados con extremidades y mostraba muchos rasgos aparentemente transitorios.

Los dos subclados de tetrápodos corona son Batrachomorpha y Reptiliomorpha. Los batracomorfos son todos los animales que comparten un ancestro común más reciente con los anfibios vivos que con los amniotas vivos (reptiles, aves y mamíferos). Los reptiliomorfos son todos los animales que comparten un ancestro común más reciente con amniotas vivos que con anfibios vivos. Gaffney (1979) proporcionó el nombre Neotetrapoda al grupo corona de tetrápodos, aunque pocos autores posteriores siguieron esta propuesta.

Biodiversidad

Tetrapoda incluye cuatro clases de vida: anfibios, reptiles, mamíferos y aves. En general, la biodiversidad de los lisanfibios, así como la de los tetrápodos en general, ha crecido exponencialmente con el tiempo; las más de 30,000 especies que viven hoy en día descienden de un solo grupo de anfibios en el Devónico temprano a medio. Sin embargo, ese proceso de diversificación se vio interrumpido al menos en algunas ocasiones por importantes crisis biológicas, como la extinción del Pérmico-Triásico, que al menos afectó a los amniotas. La composición general de la biodiversidad fue impulsada principalmente por los anfibios en el Paleozoico, dominada por los reptiles en el Mesozoico y expandida por el crecimiento explosivo de aves y mamíferos en el Cenozoico. A medida que ha crecido la biodiversidad, también lo ha hecho el número de especies y el número de nichos que han ocupado los tetrápodos. Los primeros tetrápodos eran acuáticos y se alimentaban principalmente de peces. Hoy en día, la Tierra sustenta una gran diversidad de tetrápodos que viven en muchos hábitats y subsisten con una variedad de dietas. La siguiente tabla muestra estimaciones resumidas para cada clase de tetrápodo de la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN, 2014.3, para la cantidad de especies existentes que se han descrito en la literatura, así como la cantidad de especies amenazadas.

Estimaciones sumarias globales de la UICN para especies extantes de tetrapod a partir de 2014

Grupo Tetrapod	Imagen	Clase	Número estimado especies descritas	Especies amenazadas en Lista Roja	Compartir especies científicamente descrito	Mejor estimación del porcentaje especies amenazadas
Anamniotes poner huevos en el agua		Anfibios	7.302	1,957	88%	41%
Amniotes adaptado a huevos laicos en tierra		Sauropsids (Reptiles y Aves)	20.463	2.300	75%	13%
		Sinapsids (Mammals)	5.513	1.199	100%	26%
En general			33,278	5.456	80%	?

Clasificación

Carl Linnaeus 1735 clasificación de animales, con tetrapodos ocupando las tres primeras clases

La clasificación de los tetrápodos tiene una larga historia. Tradicionalmente, los tetrápodos se dividen en cuatro clases según los rasgos anatómicos y fisiológicos generales. Las serpientes y otros reptiles sin patas se consideran tetrápodos porque se parecen lo suficiente a otros reptiles que tienen una dotación completa de extremidades. Se aplican consideraciones similares a las cecilias y los mamíferos acuáticos. La taxonomía más nueva se basa con frecuencia en la cladística, lo que proporciona un número variable de "ramas" principales. (clados) del árbol genealógico de los tetrápodos.

Como es el caso en la biología evolutiva actual, existe un debate sobre cómo clasificar correctamente los grupos dentro de Tetrapoda. La clasificación biológica tradicional a veces no reconoce las transiciones evolutivas entre grupos más antiguos y grupos descendientes con características marcadamente diferentes. Por ejemplo, las aves, que evolucionaron a partir de los dinosaurios, se definen como un grupo separado de ellos, porque representan un nuevo tipo distinto de forma física y funcionalidad. En la nomenclatura filogenética, por el contrario, el grupo más nuevo siempre se incluye en el antiguo. Para esta escuela de taxonomía, los dinosaurios y las aves no son grupos en contraste entre sí, sino que las aves son un subtipo de los dinosaurios.

Historial de clasificación

Los tetrápodos, incluidos todos los animales terrestres de tamaño grande y mediano, se encuentran entre los animales mejor comprendidos desde tiempos remotos. En la época de Aristóteles, la división básica entre mamíferos, aves y tetrápodos que ponen huevos (los 'herptiles') era bien conocida, y también se reconocía la inclusión de las serpientes sin patas en este grupo. Con el nacimiento de la clasificación biológica moderna en el siglo XVIII, Linneo utilizó la misma división, con los tetrápodos ocupando las primeras tres de sus seis clases de animales. Si bien los reptiles y los anfibios pueden ser bastante similares externamente, el zoólogo francés Pierre André Latreille reconoció las grandes diferencias fisiológicas a principios del siglo XIX y dividió a los herptiles en dos clases, dando las cuatro clases familiares de tetrápodos: anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

Clasificación moderna

Con la clasificación básica de los tetrápodos establecida, siguió medio siglo en el que la clasificación de los grupos vivos y fósiles la realizaban predominantemente expertos que trabajaban dentro de las clases. A principios de la década de 1930, el paleontólogo estadounidense de vertebrados Alfred Romer (1894–1973) produjo una descripción general, reuniendo el trabajo taxonómico de los diversos subcampos para crear una taxonomía ordenada en su Paleontología de Vertebrados. Este esquema clásico con variaciones menores todavía se usa en trabajos donde la revisión sistemática es esencial, p. Benton (1998) y Knobill y Neill (2006). Si bien se ve principalmente en trabajos generales, también se usa en algunos trabajos especializados como Fortuny et al. (2011). La taxonomía hasta el nivel de subclase que se muestra aquí es de Hildebrand y Goslow (2001):

• Superclass Tetrapoda – vértebras de cuatro pisos
  • Anfibia de clase – anfibios
    • Subclase Ichthyostegalia – anfibios como los peces tempranos (grupo parafílico fuera que conduce a la corona de Neotetrapoda)
    • Subclase Anthracosauria – anfibios reptiles (a menudo pensados como los antepasados de los amniotes)
    • Subclase Temnospondyli – anfibios paleozoicos y mesozoicos de cabeza grande
    • Subclase Lissamphibia – anfibios modernos
  • Class Reptilia – reptiles
    • Subclase Diapsida – diapsidas, incluyendo cocodrilos, dinosaurios (incluye aves), lagartos, serpientes y tortugas
    • Subclase Euryapsida – euryapsids
    • Subclass Synapsida – sinapsids, incluyendo reptiles como mamíferos-ahora un grupo separado (a menudo pensado ser los antepasados de los mamíferos)
    • Subclase Anapsida – anapsids
  • Class Mammalia – mamíferos
    • Subclase Prototheria – mamíferos que matan huevos, incluyendo monotremes
    • Subclase Allotheria – multituberculados
    • Subclase Theria – mamíferos vivos, incluyendo marsupiales y placentales

Esta clasificación es la más común en los libros de texto escolares y obras de divulgación. Si bien es ordenado y fácil de usar, ha sido objeto de críticas por parte de la cladística. Los primeros tetrápodos se agrupan en la clase Amphibia, aunque varios de los grupos están más estrechamente relacionados con los amniotas que con los anfibios modernos. Tradicionalmente, las aves no se consideran un tipo de reptil, pero los cocodrilos están más estrechamente relacionados con las aves que con otros reptiles, como las lagartijas. Se cree que las aves mismas son descendientes de los dinosaurios terópodos. Los sinápsidos basales no mamíferos ("reptiles parecidos a mamíferos") tradicionalmente también se clasifican en la clase Reptilia como una subclase separada, pero están más estrechamente relacionados con los mamíferos que con los reptiles vivos. Consideraciones como estas han llevado a algunos autores a abogar por una nueva clasificación basada puramente en la filogenia, sin tener en cuenta la anatomía y la fisiología.

Evolución

Pescados devonianos, incluyendo un tiburón temprano Cladoselache, Eusthenopteron y otros peces labrados, y el placodermo Bothriolepis (Joseph Smit, 1905).

Fossil of Tiktaalik

Ascendencia

Los tetrápodos evolucionaron a partir de los primeros peces óseos (Osteichthyes), específicamente de la rama tetrapodomorfa de los peces con aletas lobuladas (Sarcopterygii), que vivieron entre principios y mediados del período Devónico.

Eusthenopteron, Ô385 Ma

Tiktaalik, Ô375 Ma

Acanthostega, ≈365 Ma

Los primeros tetrápodos probablemente evolucionaron en la etapa emsiense del Devónico temprano a partir de peces tetrapodomorfos que vivían en ambientes de aguas poco profundas. Los tetrápodos más antiguos habrían sido animales similares a Acanthostega, con piernas y pulmones además de branquias, pero aún principalmente acuáticos e inadecuados para la vida en la tierra.

Los primeros tetrápodos habitaban ambientes de agua salada, agua salobre y agua dulce, así como ambientes de salinidad muy variable. Estos rasgos fueron compartidos con muchos de los primeros peces con aletas lobuladas. Dado que los primeros tetrápodos se encuentran en dos continentes del Devónico, Laurussia (Euramérica) y Gondwana, así como en la isla del norte de China, se supone ampliamente que los primeros tetrápodos eran capaces de nadar a través de los mares poco profundos (y relativamente estrechos) de la plataforma continental que separaron estas masas de tierra.

Desde principios del siglo XX, se han propuesto varias familias de peces tetrapodomorfos como los parientes más cercanos de los tetrápodos, entre ellos los rizodontes (en particular, Sauripterus), los osteolepididos, los tristicoptéridos (en particular, Eusthenopteron), y más recientemente los elpistostegalianos (también conocidos como Panderichthyida), en particular el género Tiktaalik.

Una característica notable de Tiktaalik es la ausencia de huesos que cubren las branquias. De lo contrario, estos huesos conectarían la cintura escapular con el cráneo, haciendo que la cintura escapular sea parte del cráneo. Con la pérdida de los huesos que cubren las branquias, la cintura escapular se separa del cráneo y se conecta al torso mediante conexiones musculares y de otros tejidos blandos. El resultado es la apariencia del cuello. Esta característica aparece solo en tetrápodos y Tiktaalik, no en otros peces tetrapodomorfos. Tiktaalik también tenía un patrón de huesos en el techo del cráneo (la mitad superior del cráneo) que es similar al tetrápodo Ichthyostega del final del Devónico. Los dos también compartían una caja torácica semirrígida de costillas superpuestas, que puede haber sustituido a una columna vertebral rígida. Junto con las extremidades anteriores y la cintura escapular robustas, tanto Tiktaalik como Ichthyostega pueden haber tenido la capacidad de moverse en tierra a la manera de una foca, con la parte delantera del torso. elevada, la parte trasera arrastrando hacia atrás. Finalmente, los huesos de las aletas Tiktaalik son algo similares a los huesos de las extremidades de los tetrápodos.

Sin embargo, hay problemas al postular a Tiktaalik como un antepasado tetrápodo. Por ejemplo, tenía una columna vertebral larga con muchas más vértebras que cualquier otro pez tetrápodo u otro tetrapodomorfo conocido. Además, los fósiles de trazas de tetrápodos más antiguos (huellas y huellas) lo anteceden por un margen considerable. Se han propuesto varias hipótesis para explicar esta discrepancia de fechas: 1) El ancestro común más cercano de los tetrápodos y Tiktaalik data del Devónico inferior. Según esta hipótesis, el linaje es el más cercano a los tetrápodos, pero el propio Tiktaalik era una reliquia que sobrevivió tardíamente. 2) Tiktaalik representa un caso de evolución paralela. 3) Los tetrápodos evolucionaron más de una vez.

Historia

La evidencia más antigua de la existencia de tetrápodos proviene de trazas de fósiles: rastros (huellas) y rastros encontrados en Zachełmie, Polonia, que datan de la etapa Eifeliana del Devónico medio, 390 millones de años, aunque estos rastros también se han interpretado como el icnogénero Piscichnus (nidos de peces/rastros de alimentación). Los tetrápodos adultos tenían una longitud estimada de 2,5 m (8 pies) y vivían en una laguna con una profundidad promedio de 1 a 2 m, aunque no se sabe a qué profundidad se hicieron las huellas submarinas. La laguna estaba habitada por una variedad de organismos marinos y aparentemente era de agua salada. La temperatura promedio del agua fue de 30 grados C (86 F). La segunda evidencia más antigua de tetrápodos, también huellas y caminos, data de ca. 385 millones de años (isla de Valentia, Irlanda).

Los fósiles parciales más antiguos de tetrápodos datan del comienzo de Frasnian hace ≈380 millones de años. Estos incluyen Elginerpeton y Obruchevichthys. Algunos paleontólogos cuestionan su condición de verdaderos tetrápodos (con dígitos).

Todas las formas conocidas de tetrápodos de Frasnian se extinguieron en la extinción del Devónico tardío, también conocida como la extinción de Frasnian final. Esto marcó el comienzo de una brecha en el registro de fósiles de tetrápodos conocida como la brecha de Famennian, que ocupa aproximadamente la primera mitad de la etapa de Famennian.

Los fósiles de tetrápodos casi completos más antiguos, Acanthostega e Ichthyostega, datan de la segunda mitad del Fammennian. Aunque ambos eran esencialmente peces de cuatro patas, Ichthyostega es el tetrápodo más antiguo conocido que pudo haber tenido la capacidad de tirarse a la tierra y arrastrarse hacia adelante con sus extremidades anteriores. No hay evidencia de que lo hiciera, solo que puede haber sido anatómicamente capaz de hacerlo.

La publicación en 2018 de Tutusius umlambo y Umzantsia amazana del entorno de Gondwana en latitudes altas indica que los tetrápodos disfrutaron de una distribución global a finales del Devónico e incluso se extendieron hacia las altas latitudes.

El final del Fammeniano marcó otra extinción, conocida como la extinción del final del Fammeniano o el evento de Hangenberg, a la que le sigue otra brecha en el registro fósil de tetrápodos, la brecha de Romer, también conocida como la brecha de Tournais. Esta brecha, que inicialmente era de 30 millones de años, pero que se ha ido reduciendo gradualmente con el tiempo, actualmente ocupa gran parte de los 13,9 millones de años de Tournaisian, la primera etapa del período Carbonífero.

Paleozoica

Tetrápodos de tallo del Devónico

Ichthyostega, 374-359 Ma

Los vertebrados parecidos a tetrápodos aparecieron por primera vez a principios del período Devónico. Estos primeros "tetrápodos de tallo" habrían sido animales similares a Ichthyostega, con piernas y pulmones además de branquias, pero aún principalmente acuáticos e inadecuados para la vida en la tierra. Los tetrápodos del tallo del Devónico atravesaron dos cuellos de botella importantes durante las extinciones del Devónico tardío, también conocidas como extinciones del final del Frasniano y del final del Fammeniano. Estos eventos de extinción llevaron a la desaparición de los tetrápodos de tallo con características similares a las de los peces. Cuando los tetrápodos troncales reaparecen en el registro fósil de los primeros depósitos del Carbonífero, unos 10 millones de años después, las formas adultas de algunos están algo adaptadas a una existencia terrestre. Todavía se debate por qué fueron a tierra en primer lugar.

Carbonífero

Edops, 323-299 Ma

Durante el Carbonífero temprano, el número de dígitos en manos y pies de los tetrápodos de tallo se estandarizó en no más de cinco, ya que los linajes con más dígitos se extinguieron (surgieron excepciones dentro de los tetrápodos del grupo de la corona entre algunos miembros acuáticos secundarios). A mediados del Carbonífero, los tetrápodos del tallo se habían radiado en dos ramas de tetrápodos verdaderos ('grupo de la corona'). Los anfibios modernos se derivan de los temnospóndilos o los lepospóndilos (o posiblemente de ambos), mientras que los antracosaurios eran parientes y ancestros de los amniotas (reptiles, mamíferos y parientes). Los primeros amniotas se conocen desde la primera parte del Carbonífero Tardío. Todos los amniotas basales, como los batracomorfos y reptiliomorfos basales, tenían un tamaño corporal pequeño. Los anfibios deben regresar al agua para poner huevos; por el contrario, los huevos de amniotas tienen una membrana que garantiza el intercambio de gases fuera del agua y, por lo tanto, pueden depositarse en la tierra.

Los anfibios y amniotas se vieron afectados por el colapso de la selva tropical carbonífera (CRC), un evento de extinción que ocurrió hace ≈300 millones de años. El colapso repentino de un ecosistema vital cambió la diversidad y abundancia de los grupos principales. Los amniotas se adaptaron mejor a las nuevas condiciones. Invadieron nuevos nichos ecológicos y comenzaron a diversificar sus dietas para incluir plantas y otros tetrápodos, que antes se limitaban a insectos y peces.

Pérmico

Diadectes, 290–272 Ma

En el período Pérmico, además de los clados temnospondilo y antracosaurio, había dos clados importantes de tetrápodos amniotas, los saurópsidos y los sinápsidos. Estos últimos fueron los animales pérmicos más importantes y exitosos.

El final del Pérmico vio un cambio importante en la fauna durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico. Hubo una pérdida prolongada de especies, debido a múltiples pulsos de extinción. Muchos de los grupos que alguna vez fueron grandes y diversos se extinguieron o se redujeron en gran medida.

Mesozoico

Los diápsidos (un subgrupo de los saurópsidos) comenzaron a diversificarse durante el Triásico, dando lugar a tortugas, cocodrilos, dinosaurios y lepidosaurios. En el Jurásico, los lagartos se desarrollaron a partir de algunos lepidosaurios. En el Cretácico, las serpientes se desarrollaron a partir de lagartos y las aves modernas se ramificaron a partir de un grupo de dinosaurios terópodos. A finales del Mesozoico, los grupos de tetrápodos grandes y primitivos que aparecieron por primera vez durante el Paleozoico, como los temnospondilos y los tetrápodos parecidos a amniotas, se habían extinguido. Muchos grupos de sinápsidos, como los anomodontos y los terocéfalos, que alguna vez comprendieron la fauna terrestre dominante del Pérmico, también se extinguieron durante el Mesozoico; sin embargo, durante el Jurásico, un grupo sinápsido (Cynodontia) dio origen a los mamíferos modernos, que sobrevivieron durante el Mesozoico para luego diversificarse durante el Cenozoico. Además, el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno acabó con muchos organismos, incluidos todos los dinosaurios, excepto los neornithes, que luego se diversificaron durante el Cenozoico.

Cenozoico

Después de la gran renovación de la fauna al final del Mesozoico, los representantes de siete grupos principales de tetrápodos persistieron hasta la era Cenozoica. Uno de ellos, la Choristodera, se extinguió hace 11 millones de años por causas desconocidas. Los seis supervivientes son:

• Lissamphibia: ranas, salamandras y cepas
• Mammalia: monotremas, marsupiales y placentales
• Lepidosauria: tuataras y lagartos (incluyendo anfisbaenios y serpientes)
• Testimonios: tortugas
• Crocodilia: cocodrilos, caimanes, caimanes y ghariales
• Dinosauria: aves

Cladística

Grupo de tallos

Los tetrápodos de tallo son todos animales más estrechamente relacionados con los tetrápodos que con los peces pulmonados, pero excluyen al grupo de la corona de los tetrápodos. El cladograma a continuación ilustra las relaciones de los tetrápodos de tallo. Todos estos linajes están extintos excepto Dipnomorpha y Tetrapoda; de Swartz, 2012:

Grupo corona

Los tetrápodos de corona se definen como el antepasado común más cercano de todos los tetrápodos vivos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) junto con todos los descendientes de ese antepasado.

La inclusión de ciertos grupos extintos en la corona Tetrapoda depende de las relaciones de los anfibios modernos o lisanfibios. Actualmente hay tres hipótesis principales sobre los orígenes de los lisanfibios. En la hipótesis temnospondyl (TH), los lisanfibios están más estrechamente relacionados con los temnospondyls disorophoid, lo que haría que los temnospondyls fueran tetrápodos. En la hipótesis del lepospondilo (LH), los lisanfibios son el taxón hermano de los lepospondilos lisorofianos, lo que hace que los lepospondilos sean tetrápodos y los temnospondilos sean tetrápodos. En la hipótesis polifilética (PH), las ranas y las salamandras evolucionaron a partir de los temnospóndilos disorofoideos, mientras que las cecilias provienen de los microsaurios lepospóndilos, lo que hace que tanto los lepospóndilos como los temnospóndilos sean verdaderos tetrápodos.

Orígenes de los anfibios modernos

Hipótesis del temnospondilo (TH)

Esta hipótesis se presenta en una serie de variantes, la mayoría de las cuales tienen lisanfibios que surgen de los temnospondilos disorofoideos, generalmente con el foco en los anfibamidas y los branquiosáuridos.

La Hipótesis Temnospondyl es la opinión mayoritaria o favorecida actualmente, apoyada por Ruta et al (2003a,b), Ruta y Coates (2007), Coates et al (2008), Sigurdsen y Green (2011) y Schoch (2013, 2014).

Cladograma modificado según Coates, Ruta y Friedman (2008).

Crown-group Tetrapoda	Temnospondyli Grupo de la Corona Lissamphibia grupo total Lissamphibia Embolomeri Gephyrostegidae Seymouriamora Diadectomorfo Crown-group Amniota Microsauria Lysorophia Adelospondyli Nectridea Aistopoda grupo total Amniota

= Hipótesis del lepospondilo (LH)

Cladograma modificado según Laurin, How Vertebrates Left the Water (2010).

Hipótesis de la polifilia (PH)

Esta hipótesis hace que los batracios (ranas y salamandras) surjan de los temnospóndilos disorofoideos, y las cecilias de los microsaurios lepospóndilos. Hay dos variantes, una desarrollada por Carroll y la otra por Anderson.

Cladograma modificado según Schoch, Frobisch, (2009).

Anatomía y fisiología

El pez ancestral de los tetrápodos, el tetrapodomorfo, poseía rasgos similares a los heredados por los primeros tetrápodos, incluidas las fosas nasales internas y una gran aleta carnosa construida sobre huesos que podrían dar lugar a la extremidad de los tetrápodos. Para propagarse en el ambiente terrestre, los animales tuvieron que superar ciertos desafíos. Sus cuerpos necesitaban apoyo adicional, porque la flotabilidad ya no era un factor. La retención de agua ahora era importante, ya que ya no era la matriz viva y podía perderse fácilmente en el medio ambiente. Finalmente, los animales necesitaban nuevos sistemas de entrada sensorial para tener la capacidad de funcionar razonablemente en tierra.

Cráneo

El cerebro solo llenaba la mitad del cráneo en los primeros tetrápodos. El resto estaba lleno de tejido graso o líquido, lo que le dio al cerebro espacio para crecer a medida que se adaptaban a la vida en la tierra. Sus estructuras palatinas y mandibulares de los tetramorfos eran similares a las de los primeros tetrápodos, y su dentición también era similar, con dientes laberínticos que encajaban en una disposición de hoyo y diente en el paladar. Una diferencia importante entre los primeros peces tetrapodomorfos y los primeros tetrápodos estaba en el desarrollo relativo de las partes delantera y trasera del cráneo; el hocico está mucho menos desarrollado que en la mayoría de los primeros tetrápodos y el cráneo post-orbital es excepcionalmente más largo que el de un anfibio. Una característica notable que hace que el cráneo de un tetrápodo sea diferente del de un pez son las longitudes relativas de las porciones frontal y trasera. El pez tenía una parte trasera larga mientras que la delantera era corta; los vacíos orbitarios se ubicaron así hacia el extremo anterior. En el tetrápodo, la parte frontal del cráneo se alargó, colocando las órbitas más atrás en el cráneo.

Cuello

En los peces tetrapodomorfos como Eusthenopteron, la parte del cuerpo que luego se convertiría en el cuello estaba cubierta por una serie de huesos que cubren las branquias conocidos como serie opercular. Estos huesos funcionaron como parte del mecanismo de bombeo para forzar el agua a través de la boca y pasar por las branquias. Cuando la boca se abría para tomar agua, las aletas branquiales se cerraban (incluidos los huesos que cubren las branquias), asegurando así que el agua entrara solo por la boca. Cuando la boca se cerró, las aletas branquiales se abrieron y el agua fue forzada a través de las branquias.

En Acanthostega, un tetrápodo basal, los huesos que cubren las branquias han desaparecido, aunque los arcos branquiales subyacentes todavía están presentes. Además de la serie opercular, Acanthostega también perdió los huesos que cubren la garganta (serie gular). La serie opercular y la serie gular combinadas a veces se conocen como serie operculo-gular u operculogular. Otros huesos en la región del cuello perdidos en Acanthostega (y tetrápodos posteriores) incluyen la serie extraescapular y la serie supracleithral. Ambos conjuntos de huesos conectan la cintura escapular con el cráneo. Con la pérdida de estos huesos, los tetrápodos adquirieron un cuello, lo que permitía que la cabeza girara con cierta independencia del torso. Esto, a su vez, requería conexiones de tejido blando más fuertes entre la cabeza y el torso, incluidos los músculos y los ligamentos que conectan el cráneo con la columna vertebral y la cintura escapular. También se consolidaron y fortalecieron huesos y grupos de huesos.

En los tetrápodos del Carbonífero, la articulación del cuello (occipital) proporcionaba un punto de pivote para la columna contra la parte posterior del cráneo. En peces tetrapodomorfos como Eusthenopteron, no existía tal articulación del cuello. En cambio, la notocorda (una barra hecha de protocartílago) entró en un agujero en la parte posterior de la caja del cerebro y continuó hasta la mitad de la caja del cerebro. Acanthostega tenía la misma disposición que Eusthenopteron y, por lo tanto, no tenía articulación del cuello. La articulación del cuello evolucionó de forma independiente en diferentes linajes de los primeros tetrápodos.

Todos los tetrápodos parecen sostener sus cuellos en la máxima extensión vertical posible cuando están en una postura alerta normal.

Dentición

Sección transversal de un diente laberintodón

Los tetrápodos tenían una estructura dental conocida como "plicidentina" caracterizado por el plegamiento del esmalte como se ve en la sección transversal. La versión más extrema que se encuentra en los primeros tetrápodos se conoce como "labyrinthodont" o "labyrinthodont plicidentine". Este tipo de estructura dental ha evolucionado de forma independiente en varios tipos de peces óseos, tanto con aletas radiadas como con aletas lobuladas, algunos lagartos modernos y varios peces tetrapodomorfos. El plegamiento parece evolucionar cuando un colmillo o diente grande crece en una mandíbula pequeña, erupcionando cuando aún está débil e inmaduro. El pliegue interno proporciona mayor fuerza al diente joven, pero ofrece poca ventaja cuando el diente está maduro. Dichos dientes están asociados con la alimentación de presas blandas en los juveniles.

Esqueleto axial

Con el paso del agua a la tierra, la columna tuvo que resistir la flexión provocada por el peso corporal y proporcionar movilidad donde fuera necesario. Anteriormente, podía doblarse en toda su longitud. Del mismo modo, los apéndices emparejados no habían estado anteriormente conectados a la columna vertebral, pero las extremidades que se fortalecían lentamente ahora transmitían su apoyo al eje del cuerpo.

Fajas

La cintura escapular se desconectó del cráneo, lo que mejoró la locomoción terrestre. Los primeros sarcopterigios' cleithrum se mantuvo como la clavícula, y la interclavícula estaba bien desarrollada, yaciendo en la parte inferior del tórax. En formas primitivas, las dos clavículas y el interclavical podrían haber crecido ventralmente de tal manera que formaran una amplia placa torácica. La porción superior de la faja tenía un omóplato plano y plano (hueso del hombro), con la cavidad glenoidea situada debajo actuando como la superficie de articulación del húmero, mientras que ventralmente había una placa coracoides plana y grande girando hacia la línea media.

La cintura pélvica también era mucho más grande que la placa simple que se encuentra en los peces, acomodando más músculos. Se extendía muy dorsalmente y estaba unido a la columna vertebral por una o más costillas sacras especializadas. Las patas traseras estaban algo especializadas en el sentido de que no solo soportaban el peso, sino que también proporcionaban propulsión. La extensión dorsal de la pelvis era el ilion, mientras que la placa ventral ancha estaba compuesta por el pubis por delante y el isquion por detrás. Los tres huesos se unieron en un solo punto en el centro del triángulo pélvico llamado acetábulo, proporcionando una superficie de articulación para el fémur.

Extremidades

Las aletas lobuladas carnosas sostenidas sobre huesos parecen haber sido un rasgo ancestral de todos los peces óseos (Osteichthyes). Los antepasados de los peces con aletas radiadas (Actinopterygii) desarrollaron sus aletas en una dirección diferente. Los antepasados tetrapodomorfos de los tetrápodos desarrollaron aún más sus aletas lobulares. Las aletas emparejadas tenían huesos claramente homólogos al húmero, el cúbito y el radio en las aletas delanteras y al fémur, la tibia y el peroné en las aletas pélvicas.

Las aletas emparejadas de los primeros sarcopterigios eran más pequeñas que las extremidades de los tetrápodos, pero la estructura del esqueleto era muy similar en el sentido de que los primeros sarcopterigios tenían un solo hueso proximal (análogo al húmero o fémur), dos huesos en el siguiente segmento (antebrazo o parte inferior de la pierna), y una subdivisión irregular de la aleta, más o menos comparable a la estructura del carpo/tarso y las falanges de una mano.

Locomoción

En la postura típica de los primeros tetrápodos, la parte superior del brazo y la parte superior de la pierna se extendían casi en línea recta horizontal desde su cuerpo, y el antebrazo y la parte inferior de la pierna se extendían hacia abajo desde el segmento superior en un ángulo casi recto. El peso del cuerpo no se centró sobre las extremidades, sino que se transfirió 90 grados hacia afuera y hacia abajo a través de las extremidades inferiores, que tocaban el suelo. La mayor parte de la fuerza del animal se utilizó para simplemente levantar su cuerpo del suelo para caminar, lo que probablemente fue lento y difícil. Con este tipo de postura, solo podía dar pasos cortos y anchos. Esto ha sido confirmado por huellas fosilizadas encontradas en rocas carboníferas.

Alimentación

Los primeros tetrápodos tenían una mandíbula ancha y abierta con músculos débiles para abrirla y cerrarla. En la mandíbula había colmillos palatinos y vomerinos (superiores) y coronoides (inferiores) de tamaño moderado, así como filas de dientes más pequeños. Esto contrastaba con los colmillos más grandes y los pequeños dientes marginales de los primeros peces tetrapodomorfos como Eusthenopteron. Aunque esto indica un cambio en los hábitos de alimentación, se desconoce la naturaleza exacta del cambio. Algunos académicos han sugerido un cambio a alimentación en el fondo o alimentación en aguas menos profundas (Ahlberg y Milner 1994). Otros sugieren un modo de alimentación comparable al de la salamandra gigante japonesa, que utiliza tanto la alimentación por succión como la mordedura directa para comer pequeños crustáceos y peces. Un estudio de estas mandíbulas muestra que se usaban para alimentarse bajo el agua, no en tierra.

En los tetrápodos terrestres posteriores, surgen dos métodos de cierre de mandíbula: inercial estático y cinético (también conocido como chasquido). En el sistema estático, los músculos de la mandíbula están dispuestos de tal manera que las mandíbulas tienen la fuerza máxima cuando están cerradas o casi cerradas. En el sistema de inercia cinética, la fuerza máxima se aplica cuando las mordazas están completamente abiertas, lo que hace que las mordazas se cierren con gran velocidad e impulso. Aunque el sistema de inercia cinética se encuentra ocasionalmente en los peces, requiere adaptaciones especiales (como mandíbulas muy estrechas) para lidiar con la alta viscosidad y densidad del agua, que de otro modo impediría el cierre rápido de las mandíbulas.

La lengua de los tetrápodos está formada por músculos que alguna vez controlaron las aberturas branquiales. La lengua está anclada al hueso hioides, que alguna vez fue la mitad inferior de un par de barras branquiales (el segundo par después de las que se convirtieron en mandíbulas). La lengua no evolucionó hasta que las branquias comenzaron a desaparecer. Acanthostega todavía tenía branquias, por lo que esto habría sido un desarrollo posterior. En los animales que se alimentan acuáticamente, la comida se sustenta en agua y puede literalmente flotar (o ser succionada) hacia la boca. En tierra, la lengua cobra importancia.

Respiración

La evolución de la respiración de los primeros tetrápodos estuvo influenciada por un evento conocido como "brecha de carbón", un período de más de 20 millones de años, a mediados y finales del Devónico, cuando los niveles de oxígeno atmosférico eran demasiado bajos. para sostener los incendios forestales. Durante este tiempo, los peces que habitaban en aguas anóxicas (muy bajas en oxígeno) habrían estado bajo presión evolutiva para desarrollar su capacidad de respirar aire.

Los primeros tetrápodos probablemente dependían de cuatro métodos de respiración: con pulmones, con branquias, respiración cutánea (respiración por la piel) y respiración a través del revestimiento del tracto digestivo, especialmente la boca.

Branquias

El tetrápodo primitivo Acanthostega tenía al menos tres y probablemente cuatro pares de barras branquiales, cada una de las cuales contenía surcos profundos en el lugar donde uno esperaría encontrar la arteria branquial aferente. Esto sugiere fuertemente que estaban presentes branquias funcionales. Algunos temnospóndilos acuáticos conservaron las branquias internas al menos hasta principios del Jurásico. La evidencia de claras branquias internas parecidas a las de un pez está presente en Archegosaurus.

Pulmones

Los pulmones se originaron como un par adicional de bolsas en la garganta, detrás de las bolsas branquiales. Probablemente estaban presentes en el último ancestro común de los peces óseos. En algunos peces se convirtieron en vejigas natatorias para mantener la flotabilidad. Los pulmones y las vejigas natatorias son homólogos (descienden de una forma ancestral común), como es el caso de la arteria pulmonar (que transporta sangre desoxigenada desde el corazón a los pulmones) y las arterias que irrigan las vejigas natatorias. El aire se introdujo en los pulmones mediante un proceso conocido como bombeo bucal.

En los primeros tetrápodos, la exhalación probablemente se lograba con la ayuda de los músculos del torso (la región toracoabdominal). Inhalar con las costillas era primitivo para los amniotas o evolucionó de forma independiente en al menos dos linajes diferentes de amniotas. No se encuentra en los anfibios. El diafragma muscularizado es exclusivo de los mamíferos.

Aspiración de retroceso

Aunque se cree ampliamente que los tetrápodos inhalaron a través del bombeo bucal (bombeo por la boca), según una hipótesis alternativa, la aspiración (inhalación) se produjo a través del retroceso pasivo del exoesqueleto de una manera similar a los primitivos peces contemporáneos con aletas radiadas Políptero. Este pez inhala a través de su espiráculo (espiráculo), una característica anatómica presente en los primeros tetrápodos. La exhalación es impulsada por los músculos del torso. Durante la exhalación, las escamas óseas en la región superior del pecho se indentan. Cuando los músculos están relajados, las escamas óseas vuelven a su posición, generando una presión negativa considerable dentro del torso, lo que resulta en una entrada de aire muy rápida a través del espiráculo.

Respiración cutánea

La respiración cutánea, conocida como respiración cutánea, es común en peces y anfibios, y ocurre tanto dentro como fuera del agua. En algunos animales las barreras impermeables impiden el intercambio de gases a través de la piel. Por ejemplo, la queratina de la piel humana, las escamas de los reptiles y las modernas escamas proteínicas de los peces impiden el intercambio de gases. Sin embargo, los primeros tetrápodos tenían escamas hechas de hueso altamente vascularizado cubierto de piel. Por esta razón, se cree que los primeros tetrápodos podrían participar en una cantidad significativa de respiración cutánea.

Metabolismo del dióxido de carbono

Aunque los peces que respiran aire pueden absorber oxígeno a través de sus pulmones, los pulmones tienden a ser ineficaces para descargar dióxido de carbono. En los tetrápodos, la capacidad de los pulmones para descargar CO₂ se produjo gradualmente y no se alcanzó por completo hasta la evolución de los amniotas. La misma limitación se aplica a la respiración con aire intestinal (GUT), es decir, respirar con el revestimiento del tracto digestivo. La piel de los tetrápodos habría sido efectiva tanto para absorber oxígeno como para descargar CO₂, pero solo hasta cierto punto. Por esta razón, los primeros tetrápodos pueden haber experimentado hipercapnia crónica (niveles elevados de CO₂ en la sangre). Esto no es raro en los peces que habitan en aguas con alto contenido de CO₂. Según una hipótesis, el "esculpido" o "adornado" Los huesos del techo del cráneo dérmico encontrados en los primeros tetrápodos pueden haber estado relacionados con un mecanismo para aliviar la acidosis respiratoria (sangre ácida causada por un exceso de CO₂) a través de la alcalosis metabólica compensatoria.

Circulación

Los primeros tetrápodos probablemente tenían un corazón de tres cámaras, al igual que los anfibios modernos y los reptiles lepidosaurios y quelonios, en los que la sangre oxigenada de los pulmones y la sangre desoxigenada de los tejidos respiratorios ingresan por aurículas separadas y se dirigen a través de una espiral válvula al vaso apropiado: aorta para sangre oxigenada y vena pulmonar para sangre desoxigenada. La válvula en espiral es esencial para mantener al mínimo la mezcla de los dos tipos de sangre, lo que permite que el animal tenga tasas metabólicas más altas y sea más activo que de otra manera.

Sentidos

Olfato

La diferencia de densidad entre el aire y el agua hace que los olores (ciertos compuestos químicos detectables por los quimiorreceptores) se comporten de manera diferente. Un animal que se aventura por primera vez en tierra tendría dificultades para localizar tales señales químicas si su aparato sensorial hubiera evolucionado en el contexto de la detección acuática. El órgano vomeronasal también evolucionó en la cavidad nasal por primera vez, para detectar feromonas de sustratos biológicos terrestres, aunque posteriormente se perdió o quedó reducido a vestigios en algunos linajes, como arcosaurios y catarrinos, pero se expandió en otros como lepidosaurios.

Sistema de líneas laterales

Los peces tienen un sistema de línea lateral que detecta las fluctuaciones de presión en el agua. Tal presión no es detectable en el aire, pero se encontraron surcos para los órganos de los sentidos de la línea lateral en el cráneo de los primeros tetrápodos, lo que sugiere un hábitat acuático o en gran parte acuático. Los anfibios modernos, que son semiacuáticos, exhiben esta característica mientras que los vertebrados superiores la han retirado.

Visión

Los cambios en el ojo se produjeron porque el comportamiento de la luz en la superficie del ojo difiere entre un entorno de aire y agua debido a la diferencia en el índice de refracción, por lo que la distancia focal de la lente se modificó para funcionar en el aire. El ojo ahora estaba expuesto a un ambiente relativamente seco en lugar de ser bañado por agua, por lo que se desarrollaron los párpados y los conductos lagrimales evolucionaron para producir un líquido para humedecer el globo ocular.

Los primeros tetrápodos heredaron un conjunto de cinco opsinas de conos y bastones conocidas como opsinas de vertebrados.

Cuatro opsinas cónicas estaban presentes en el primer vertebrado, heredadas de ancestros invertebrados:

• LWS/MWS (long—to—medium—wave responsive) - verde, amarillo o rojo
• SWS1 (short-wave sensitive) - ultravioleta o violeta - perdido en monotremes (platypus, echidna)
• SWS2 (shorto-onda sensible) - violeta o azul - perdido en losrians (mamíferos y marsupiales placentales)
• RH2 (rhodopsin -como cone opsin) - verde - perdido por separado en anfibios y mamíferos, retenidos en reptiles y aves

Una opsina de un solo bastón, la rodopsina, estaba presente en el primer vertebrado con mandíbula, heredada de un antepasado vertebrado sin mandíbula:

• RH1 (rhodopsin) - azul-verde - uso de la visión nocturna y la corrección de color en entornos de poca luz

Equilibrio

Los tetrápodos conservaron la función de equilibrio del oído interno de la ascendencia de los peces.

Oído

Las vibraciones del aire no podían establecer pulsaciones a través del cráneo como en un órgano auditivo adecuado. El espiráculo se mantuvo como la muesca ótica, finalmente cerrada por el tímpano, una membrana delgada y apretada de tejido conectivo también llamada tímpano (sin embargo, esta y la muesca ótica se perdieron en los amniotas ancestrales, y los tímpanos posteriores se obtuvieron de forma independiente).

La hyomandibula de los peces migró hacia arriba desde su posición de soporte mandibular y se redujo de tamaño para formar la columela. Situada entre el tímpano y la caja craneana en una cavidad llena de aire, la columela ahora era capaz de transmitir vibraciones desde el exterior de la cabeza hacia el interior. Por lo tanto, la columela se convirtió en un elemento importante en un sistema de adaptación de impedancia, acoplando ondas sonoras transportadas por el aire al sistema receptor del oído interno. Este sistema había evolucionado de forma independiente dentro de varios linajes de anfibios diferentes.

El oído de adaptación de impedancia tenía que cumplir ciertas condiciones para funcionar. La columela tenía que ser perpendicular al tímpano, lo suficientemente pequeña y ligera para reducir su inercia, y suspendida en una cavidad llena de aire. En las especies modernas que son sensibles a frecuencias superiores a 1 kHz, la base de la columela es 1/20 del área del tímpano. Sin embargo, en los primeros anfibios, la columela era demasiado grande, lo que hacía que el área del reposapiés fuera demasiado grande e impidiera la audición de frecuencias altas. Por lo tanto, parece que solo podían escuchar sonidos de alta intensidad y baja frecuencia, y la columela probablemente solo apoyaba la caja del cerebro contra la mejilla.

Solo a principios del Triásico, unos cien millones de años después de que conquistaron la tierra, el oído medio timpánico evolucionó (independientemente) en todos los linajes de tetrápodos. Unos cincuenta millones de años más tarde (Triásico tardío), en los mamíferos, la columela se redujo aún más para convertirse en el estribo.