Terópoda

Theropoda (del griego antiguo θηρίον (thēríon) 'bestia salvaje', y πούς, ποδός (poús, podós) ' foot'), cuyos miembros se conocen como terópodos, es un clado de dinosaurios que se caracteriza por tener huesos huecos y tres dedos y garras en cada extremidad. Los terópodos generalmente se clasifican como un grupo de dinosaurios saurisquios. Eran carnívoros ancestrales, aunque varios grupos de terópodos evolucionaron para convertirse en herbívoros y omnívoros. Los terópodos aparecieron por primera vez durante la era carniana del período Triásico tardío hace 231,4 millones de años (Ma) e incluyeron a la mayoría de los grandes carnívoros terrestres desde el Jurásico temprano hasta al menos el cierre del Cretácico, alrededor de 66 Ma. En el Jurásico, las aves evolucionaron a partir de pequeños terópodos celurosaurios especializados y hoy en día están representadas por unas 10.500 especies vivas.

Biología

Dieta y dientes

Los terópodos exhiben una amplia gama de dietas, desde insectívoros hasta herbívoros y carnívoros. La carnivoría estricta siempre se ha considerado la dieta ancestral de los terópodos como grupo, y una variedad más amplia de dietas se consideró históricamente una característica exclusiva de los terópodos aviares (aves). Sin embargo, los descubrimientos a fines del siglo XX y principios del XXI mostraron que existía una variedad de dietas incluso en los linajes más basales. Todos los primeros hallazgos de fósiles de terópodos mostraron que eran principalmente carnívoros. Los especímenes fosilizados de los primeros terópodos conocidos por los científicos en el siglo XIX y principios del XX poseían dientes afilados con bordes dentados para cortar la carne, y algunos especímenes incluso mostraban evidencia directa de comportamiento depredador. Por ejemplo, se encontró un fósil de Compsognathus longipes con una lagartija en el estómago, y un espécimen de Velociraptor mongoliensis trabado en combate con un Protoceratops andrewsi (un tipo de dinosaurio ornitisquio).

Los primeros terópodos fósiles no carnívoros confirmados que se encontraron fueron los terizinosaurios, originalmente conocidos como "segnosaurios". Primero se pensó que eran prosaurópodos, pero luego se demostró que estos enigmáticos dinosaurios eran terópodos herbívoros altamente especializados. Los terizinosaurios poseían abdómenes grandes para procesar alimentos vegetales y cabezas pequeñas con picos y dientes en forma de hoja. Un estudio adicional de los terópodos maniraptoranos y sus relaciones mostró que los terizinosaurios no fueron los únicos primeros miembros de este grupo que abandonaron la carnivoría. Varios otros linajes de los primeros maniraptoranos muestran adaptaciones para una dieta omnívora, incluida la alimentación de semillas (algunos troodóntidos) y la alimentación de insectos (muchos avialanos y alvarezsaurios). Es probable que los oviraptorosaurios, los ornitomimosaurios y los troodóntidos avanzados también fueran omnívoros, y algunos de los primeros terópodos (como Masiakasaurus knopfleri y los espinosáuridos) parecen haberse especializado en la captura de peces.

La dieta se deduce en gran medida de la morfología de los dientes, las marcas de los dientes en los huesos de la presa y el contenido intestinal. Se sabe que algunos terópodos, como Baryonyx, Lourinhanosaurus, ornitomimosaurios y aves, usan gastrolitos o piedras de molleja.

La mayoría de los dientes de los terópodos tienen forma de cuchilla, con dientes dentados en los bordes, llamados zifodontes. Otros son paquidonte o filodonte dependiendo de la forma del diente o dentículos. La morfología de los dientes es lo suficientemente distinta como para distinguir las principales familias, lo que indica diferentes estrategias de dieta. Una investigación en julio de 2015 descubrió que lo que parecían ser "grietas" en sus dientes había en realidad pliegues que ayudaban a prevenir la rotura de los dientes al fortalecer las estrías individuales cuando atacaban a sus presas. Los pliegues ayudaron a que los dientes permanecieran en su lugar por más tiempo, especialmente a medida que los terópodos evolucionaron a tamaños más grandes y tenían más fuerza en su mordida.

Tegumento (piel, escamas y plumas)

Los terópodos mesozoicos también eran muy diversos en cuanto a la textura y la cubierta de la piel. Las plumas o estructuras similares a plumas (filamentos) están atestiguadas en la mayoría de los linajes de terópodos (ver dinosaurio emplumado). Sin embargo, fuera de los celurosaurios, las plumas pueden haberse limitado a las especies jóvenes y más pequeñas o partes limitadas del animal. Muchos terópodos más grandes tenían la piel cubierta de pequeñas escamas irregulares. En algunas especies, estos estaban intercalados con escamas más grandes con núcleos óseos u osteodermos. Este tipo de piel es más conocido en el ceratosaurio Carnotaurus, que se ha conservado con extensas impresiones de piel.

Los linajes de celurosaurios más distantes de las aves tenían plumas relativamente cortas y compuestas de filamentos simples, posiblemente ramificados. Los filamentos simples también se ven en los terizinosaurios, que también poseían plumas grandes y rígidas en forma de 'pluma'. Los terópodos más emplumados, como los dromeosáuridos, generalmente conservan escamas solo en los pies. Algunas especies también pueden tener plumas mixtas en otras partes del cuerpo. Scansoriopteryx conservó escamas cerca de la parte inferior de la cola, y Juravenator pudo haber sido predominantemente escamoso con algunos filamentos simples intercalados. Por otro lado, algunos terópodos estaban completamente cubiertos de plumas, como el troodóntido Anchiornis, que incluso tenía plumas en las patas y los dedos.

Basado en una relación entre el tamaño de los dientes y la longitud del cráneo y también en una comparación del grado de desgaste de los dientes de terópodos no aviares y lepidosaurios modernos, se concluye que los terópodos tenían labios que protegían sus dientes del exterior. Visualmente, los hocicos de terópodos como Daspletosaurus tenían más similitudes con los lagartos que con los cocodrilos, que carecen de labios.

Tamaño

Tyrannosaurus fue durante muchas décadas el terópodo más grande conocido y más conocido por el público en general. Sin embargo, desde su descubrimiento, se han descrito otros dinosaurios carnívoros gigantes, incluidos Spinosaurus, Carcharodontosaurus y Giganotosaurus. Los especímenes originales de Spinosaurus (así como los fósiles más nuevos descritos en 2006) respaldan la idea de que Spinosaurus es más largo que Tyrannosaurus, lo que demuestra que Spinosaurus era posiblemente 3 metros más largo que Tyrannosaurus, aunque Tyrannosaurus aún podría ser más masivo que Spinosaurus. Se estima que especímenes como Sue y Scotty son los terópodos más pesados conocidos por la ciencia. Todavía no hay una explicación clara de por qué estos animales se volvieron tan pesados y voluminosos en comparación con los depredadores terrestres que vinieron antes y después de ellos.

El terópodo más grande que existe es el avestruz común, con una altura de hasta 2,74 m (9 ft) y un peso de entre 90 y 130 kg (200 - 290 lb). El terópodo no aviano más pequeño conocido de especímenes adultos es el troodóntido Anchiornis huxleyi, con 110 gramos de peso y 34 centímetros (1 pie) de largo. Cuando se incluyen las aves modernas, el colibrí abeja (Mellisuga helenae) es el más pequeño con 1,9 g y 5,5 cm (2,2 in) de largo.

Teorías recientes proponen que el tamaño del cuerpo de los terópodos se redujo continuamente durante un período de 50 millones de años, desde un promedio de 163 kilogramos (359 lb) hasta 0,8 kilogramos (1,8 lb), y finalmente evolucionaron hasta convertirse en aves modernas. Esto se basó en la evidencia de que los terópodos eran los únicos dinosaurios que se hacían cada vez más pequeños y que sus esqueletos cambiaban cuatro veces más rápido que los de otras especies de dinosaurios.

Tasas de crecimiento

Para estimar las tasas de crecimiento de los terópodos, los científicos necesitan calcular tanto la edad como la masa corporal de un dinosaurio. Ambas medidas solo se pueden calcular a través de huesos y tejidos fosilizados, por lo que el análisis de regresión y las tasas de crecimiento de los animales existentes como sustitutos se utilizan para hacer predicciones. Los huesos fosilizados exhiben anillos de crecimiento que aparecen como resultado del crecimiento o cambios estacionales, que pueden usarse para aproximar la edad en el momento de la muerte. Sin embargo, la cantidad de anillos en un esqueleto puede variar de un hueso a otro, y los anillos viejos también pueden perderse a una edad avanzada, por lo que los científicos deben controlar adecuadamente estas dos posibles variables de confusión.

La masa corporal es más difícil de determinar ya que la masa ósea solo representa una pequeña proporción de la masa corporal total de los animales. Un método es medir la circunferencia del fémur, que en los dinosaurios terópodos no aviares ha demostrado ser relativamente proporcional a los mamíferos cuadrúpedos, y usar esta medida en función del peso corporal, como las proporciones de los huesos largos como el fémur. crecer proporcionalmente con la masa corporal. El método de utilizar la proporción de huesos de animales existentes a las proporciones de masa corporal para hacer predicciones sobre animales extintos se conoce como el enfoque de escala existente (ES). Un segundo método, conocido como enfoque de densidad volumétrica (VD), utiliza modelos de esqueletos a gran escala para hacer inferencias sobre la masa potencial. El enfoque ES es mejor para estudios de amplio rango que incluyen muchos especímenes y no requiere tanto de un esqueleto completo como el enfoque VD, pero el enfoque VD permite a los científicos responder mejor a más preguntas fisiológicas sobre el animal, como la locomoción y centro de gravedad.

El consenso actual es que los terópodos no aviares no exhibieron una tasa de crecimiento de todo el grupo, sino que tuvieron tasas variadas según su tamaño. Sin embargo, todos los terópodos no aviares tenían tasas de crecimiento más rápidas que los reptiles existentes, incluso cuando los reptiles modernos se amplían al gran tamaño de algunos terópodos no aviares. A medida que aumenta la masa corporal, también aumenta la tasa de crecimiento relativo. Esta tendencia puede deberse a la necesidad de alcanzar el tamaño requerido para la madurez reproductiva. Por ejemplo, uno de los terópodos más pequeños conocidos fue Microraptor zhaoianus, que tenía una masa corporal de 200 gramos, crecía a un ritmo de aproximadamente 0,33 gramos por día. Un reptil comparable del mismo tamaño crece a la mitad de este ritmo. Las tasas de crecimiento de los terópodos no aviares de tamaño mediano (100-1000 kg) se aproximaron a las de las aves precoces, que son mucho más lentas que las aves altriciales. Los terópodos grandes (1500–3500 kg) crecieron aún más rápido, de manera similar a las tasas mostradas por los mamíferos euterios. Los terópodos no aviares más grandes, como Tyrannosaurus rex, tenían una dinámica de crecimiento similar a la del animal terrestre vivo más grande de la actualidad, el elefante africano, que se caracteriza por un rápido período de crecimiento hasta la madurez, seguido posteriormente por un crecimiento más lento. en la edad adulta

Postura y marcha

Como un grupo de animales enormemente diverso, la postura adoptada por los terópodos probablemente varió considerablemente entre varios linajes a lo largo del tiempo. Todos los terópodos conocidos son bípedos, con las extremidades anteriores reducidas en longitud y especializados para una amplia variedad de tareas (ver más abajo). En las aves modernas, el cuerpo generalmente se mantiene en una posición algo erguida, con la parte superior de la pierna (fémur) paralela a la columna vertebral y con la fuerza de locomoción hacia adelante generada en la rodilla. Los científicos no están seguros de qué tan atrás en el árbol genealógico de los terópodos se extiende este tipo de postura y locomoción.

Los terópodos no aviares se reconocieron por primera vez como bípedos durante el siglo XIX, antes de que su relación con las aves fuera ampliamente aceptada. Durante este período, se pensaba que los terópodos, como los carnosaurios y los tiranosaurios, caminaban con fémures y espinas verticales en una postura erguida, casi erguida, usando sus colas largas y musculosas como apoyo adicional en una postura de trípode similar a la de un canguro. A partir de la década de 1970, los estudios biomecánicos de terópodos gigantes extintos arrojaron dudas sobre esta interpretación. Los estudios de la articulación de los huesos de las extremidades y la relativa ausencia de evidencia de huellas de arrastre de la cola sugirieron que, al caminar, los terópodos gigantes de cola larga habrían adoptado una postura más horizontal con la cola paralela al suelo. Sin embargo, la orientación de las patas en estas especies al caminar sigue siendo controvertida. Algunos estudios respaldan un fémur tradicional orientado verticalmente, al menos en los terópodos de cola larga más grandes, mientras que otros sugieren que la rodilla normalmente estaba fuertemente flexionada en todos los terópodos mientras caminaban, incluso en gigantes como los tiranosáuridos. Es probable que existiera una amplia gama de posturas corporales, posturas y modos de andar en los muchos grupos de terópodos extintos.

Sistema nervioso y sentidos

Aunque son raros, se conocen moldes completos de endocráneos de terópodos a partir de fósiles. El endocráneo de terópodos también se puede reconstruir a partir de casos de cerebro conservados sin dañar especímenes valiosos mediante el uso de una tomografía computarizada y un software de reconstrucción 3D. Estos hallazgos son de importancia evolutiva porque ayudan a documentar el surgimiento de la neurología de las aves modernas a partir de la de los reptiles anteriores. Un aumento en la proporción del cerebro ocupado por el cerebro parece haber ocurrido con el advenimiento de Coelurosauria y "continuó a lo largo de la evolución de los maniraptoranos y las primeras aves".

Los estudios muestran que los terópodos tenían hocicos muy sensibles. Se sugiere que podrían haber sido utilizados para la detección de temperatura, comportamiento de alimentación y detección de olas.

Morfología de las extremidades anteriores

El acortamiento de las extremidades anteriores en relación con las patas traseras era un rasgo común entre los terópodos, sobre todo en los abelisáuridos (como Carnotaurus) y los tiranosáuridos (como Tyrannosaurus). Sin embargo, este rasgo no era universal: los espinosáuridos tenían extremidades anteriores bien desarrolladas, al igual que muchos celurosaurios. Las extremidades anteriores relativamente robustas de un género, Xuanhanosaurus, llevaron a Dong Zhiming a sugerir que el animal podría haber sido cuadrúpedo. Sin embargo, ya no se cree que esto sea probable.

Las manos también son muy diferentes entre los diferentes grupos. La forma más común entre los terópodos no aviares es un apéndice que consta de tres dedos; los dígitos I, II y III (o posiblemente II, III y IV), con garras afiladas. Algunos terópodos basales (por ejemplo, Herrerasaurus) tenían cuatro dígitos y también un metacarpiano V reducido. Los ceratosaurios generalmente tenían cuatro dígitos, mientras que la mayoría de los tetanuranos tenían tres.

Las extremidades anteriores' También se cree que el alcance del uso también ha sido diferente entre las diferentes familias. Los espinosáuridos podrían haber usado sus poderosas extremidades anteriores para sujetar peces. Se cree que algunos pequeños maniraptoranos, como los scansoriopterygids, usaron sus extremidades anteriores para trepar a los árboles. Las alas de las aves modernas se utilizan principalmente para volar, aunque se adaptan para otros fines en ciertos grupos. Por ejemplo, las aves acuáticas como los pingüinos usan sus alas como aletas.

Movimiento de las extremidades anteriores

Al contrario de la forma en que los terópodos se han reconstruido a menudo en el arte y los medios populares, el rango de movimiento de las extremidades anteriores de los terópodos estaba severamente limitado, especialmente en comparación con la destreza de las extremidades anteriores de los humanos y otros primates. En particular, los terópodos y otros dinosaurios saurisquios bípedos (incluidos los prosaurópodos bípedos) no podían pronar las manos, es decir, no podían girar el antebrazo para que las palmas miraran hacia el suelo o hacia atrás, hacia las piernas. En los humanos, la pronación se logra mediante el movimiento del radio en relación con el cúbito (los dos huesos del antebrazo). Sin embargo, en los dinosaurios saurisquios, el extremo del radio cerca del codo en realidad estaba bloqueado en un surco del cúbito, lo que impedía cualquier movimiento. El movimiento de la muñeca también estaba limitado en muchas especies, lo que obligaba a todo el antebrazo y la mano a moverse como una sola unidad con poca flexibilidad. En los terópodos y prosaurópodos, la única forma de que la palma de la mano mirara hacia el suelo habría sido mediante la separación lateral de toda la extremidad anterior, como en un pájaro que levanta el ala.

En carnosaurios como Acrocanthosaurus, la mano conservaba un grado relativamente alto de flexibilidad, con dedos móviles. Esto también fue cierto para los terópodos más basales, como los herrerasaurios. Los celurosaurios mostraron un cambio en el uso del antebrazo, con una mayor flexibilidad en el hombro que permitía elevar el brazo hacia el plano horizontal, y en grados aún mayores en las aves voladoras. Sin embargo, en los celurosaurios, como los ornitomimosaurios y especialmente los dromeosáuridos, la mano misma había perdido la mayor flexibilidad, con dedos muy inflexibles. Los dromeosáuridos y otros maniraptoranos también mostraron una mayor movilidad en la muñeca que no se ve en otros terópodos, gracias a la presencia de un hueso de muñeca especializado en forma de media luna (el carpo semilunar) que permitía que toda la mano se doblara hacia atrás, hacia el antebrazo. manera de las aves modernas.

Paleopatología

En 2001, Ralph E. Molnar publicó un estudio de patologías en huesos de dinosaurios terópodos. Encontró características patológicas en 21 géneros de 10 familias. Se encontraron patologías en terópodos de todos los tamaños corporales aunque fueron menos comunes en fósiles de pequeños terópodos, aunque esto puede ser un artefacto de preservación. Están muy ampliamente representados en las diferentes partes de la anatomía de los terópodos. Los sitios más comunes de lesiones y enfermedades preservadas en los dinosaurios terópodos son las costillas y las vértebras de la cola. A pesar de ser abundantes en costillas y vértebras, las lesiones parecen "ausentes... o muy raras" en los cuerpos' Huesos primarios que soportan el peso, como el sacro, el fémur y la tibia. La falta de lesiones preservadas en estos huesos sugiere que fueron seleccionados por la evolución por su resistencia a la rotura. Los sitios menos comunes de lesión conservada son el cráneo y la extremidad anterior, y las lesiones ocurren con una frecuencia similar en cada sitio. La mayoría de las patologías conservadas en los fósiles de terópodos son los restos de lesiones como fracturas, fosas y pinchazos, que a menudo probablemente se originan con mordeduras. Algunas paleopatologías de terópodos parecen ser evidencia de infecciones, que tienden a limitarse solo a pequeñas regiones del cuerpo del animal. También se han encontrado pruebas de malformaciones congénitas en restos de terópodos. Tales descubrimientos pueden proporcionar información útil para comprender la historia evolutiva de los procesos de desarrollo biológico. Fusiones inusuales en elementos craneales o asimetrías en los mismos son probablemente evidencia de que uno está examinando los fósiles de un individuo extremadamente anciano en lugar de uno enfermo.

Nadar

El rastro de un terópodo nadador, el primero en China del icnógeno llamado Characichnos, fue descubierto en la Formación Feitianshan en Sichuan. Estas nuevas pistas de natación respaldan la hipótesis de que los terópodos estaban adaptados a la natación y eran capaces de atravesar aguas moderadamente profundas. Las huellas de natación de los dinosaurios se consideran fósiles raros y se encuentran entre una clase de huellas de natación de vertebrados que también incluyen las de los pterosaurios y los crocodilomorfos. El estudio describió y analizó cuatro moldes naturales completos de huellas de terópodos que ahora se almacenan en el Centro de Investigación y Desarrollo de Huellas de Dinosaurios (HDT) de Huaxia. Estas huellas de dinosaurio eran en realidad marcas de garras, lo que sugiere que este terópodo estaba nadando cerca de la superficie de un río y solo las puntas de los dedos de sus pies y sus garras podían tocar el fondo. Las huellas indican una progresión coordinada de izquierda a derecha, de izquierda a derecha, lo que respalda la propuesta de que los terópodos eran nadadores bien coordinados.

Historia evolutiva

Durante el Triásico tardío, varios dinosaurios prototerópodos y terópodos primitivos existieron y evolucionaron uno al lado del otro.

Los primeros y más primitivos de los dinosaurios terópodos fueron el carnívoro Eodromaeus y, posiblemente, los herrerasaurios de Argentina. Los herrerasaurios existieron durante el Triásico tardío temprano (Carniense tardío a Noriense temprano). Se encontraron en América del Norte y América del Sur y posiblemente también en la India y el sur de África. Los herrerasaurios se caracterizaron por un mosaico de rasgos primitivos y avanzados. Algunos paleontólogos han considerado en el pasado que los herrerasaurios son miembros de Theropoda, mientras que otros teorizan que el grupo son saurisquios basales, e incluso pueden haber evolucionado antes de la división saurisquio-ornitisquio. El análisis cladístico que siguió al descubrimiento de Tawa, otro dinosaurio del Triásico, sugiere que los herrerasaurios probablemente fueron los primeros terópodos.

Los primeros y más primitivos terópodos inequívocos (o, alternativamente, "Eutheropoda"—'True Theropods') son los Coelophysoidea. Los celofisoides eran un grupo de animales ampliamente distribuidos, de constitución ligera y potencialmente gregarios. Incluían pequeños cazadores como Coelophysis y Camposaurus. Estos exitosos animales continuaron desde finales del Carniense (principios del Triásico superior) hasta el Toarciense (finales del Jurásico inferior). Aunque en las primeras clasificaciones cladísticas se incluyeron en Ceratosauria y se consideraron una rama lateral de terópodos más avanzados, es posible que hayan sido ancestros de todos los demás terópodos (lo que los convertiría en un grupo parafilético).

Los ceratosaurios algo más avanzados (incluidos Ceratosaurus y Carnotaurus) aparecieron durante el Jurásico temprano y continuaron hasta el Jurásico tardío en Laurasia. Compitieron junto a sus parientes tetanuros anatómicamente más avanzados y, en la forma del linaje abelisaurio, duraron hasta el final del Cretácico en Gondwana.

Los Tetanurae son nuevamente más especializados que los ceratosaurios. Se subdividen en Megalosauroidea basal (alternativamente Spinosauroidea) y los Avetheropoda más derivados. Megalosauridae eran principalmente depredadores del Jurásico medio al Cretácico temprano, y sus parientes espinosáuridos & # 39; los restos son en su mayoría de rocas del Cretácico Inferior y Medio. Avetheropoda, como su nombre lo indica, estaban más estrechamente relacionados con las aves y nuevamente se dividen en Allosauroidea (los diversos carcharodontosaurios) y Coelurosauria (un grupo de dinosaurios muy grande y diverso que incluye a las aves).

Por lo tanto, durante el Jurásico tardío, había no menos de cuatro linajes distintos de terópodos (ceratosaurios, megalosaurios, alosaurios y celurosaurios) que se aprovechaban de la abundancia de dinosaurios herbívoros pequeños y grandes. Los cuatro grupos sobrevivieron hasta el Cretácico, y tres de ellos, los ceratosaurios, los celurosaurios y los alosaurios, sobrevivieron hasta el final del período, donde estaban separados geográficamente, los ceratosaurios y los alosaurios en Gondwana y los celurosaurios en Laurasia.

De todos los grupos de terópodos, los celurosaurios fueron, con diferencia, los más diversos. Algunos grupos de celurosaurios que florecieron durante el Cretácico fueron los tiranosáuridos (incluido Tyrannosaurus), los dromeosáuridos (incluidos Velociraptor y Deinonychus, que son notablemente similares en forman el ave más antigua conocida, Archaeopteryx), los troodóntidos y oviraptorosaurios parecidos a aves, los ornitomimosaurios (o "dinosaurios avestruz"), los extraños terizinosaurios herbívoros de garras gigantes y los avialans, que incluye aves modernas y es el único linaje de dinosaurios que sobrevivió al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno. Si bien las raíces de estos diversos grupos se encuentran en el Jurásico Medio, solo se volvieron abundantes durante el Cretácico Inferior. Algunos paleontólogos, como Gregory S. Paul, han sugerido que algunos o todos estos terópodos avanzados en realidad descendían de dinosaurios voladores o protoaves como Archaaeopteryx que perdieron la capacidad de volar y regresaron a un hábitat terrestre.

También se ha informado sobre la evolución de las aves a partir de otros dinosaurios terópodos, siendo algunas de las características de enlace la fúrcula (hueso de los deseos), los huesos neumatizados, los huevos empollados y (al menos en los celurosaurios) las plumas.

Clasificación

Historial de clasificación

O. C. Marsh acuñó el nombre Theropoda (que significa "pies de bestia") en 1881. Marsh inicialmente nombró a Theropoda como un suborden para incluir a la familia Allosauridae, pero luego amplió su alcance, reclasificándolo como un orden para incluir una amplia gama de "carnívoros" familias de dinosaurios, incluidos Megalosauridae, Compsognathidae, Ornithomimidae, Plateosauridae y Anchisauridae (ahora conocidos como sauropodomorfos herbívoros) y Hallopodidae (posteriormente revelados como parientes de los cocodrilos). Debido al alcance de la Orden Theropoda de Marsh, vino a reemplazar un grupo taxonómico anterior que el rival de Marsh, E. D. Cope, había creado en 1866 para los dinosaurios carnívoros: Goniopoda (' 34;patas en ángulo").

A principios del siglo XX, algunos paleontólogos, como Friedrich von Huene, ya no consideraban que los dinosaurios carnívoros formaran un grupo natural. Huene abandonó el nombre 'Theropoda', y en su lugar utilizó la Orden Saurischia de Harry Seeley, que Huene dividió en los subórdenes Coelurosauria y Pachypodosauria. Huene colocó la mayoría de los pequeños grupos de terópodos en Coelurosauria, y los grandes terópodos y prosaurópodos en Pachypodosauria, que él consideraba ancestrales de los saurópodos (los prosaurópodos todavía se consideraban carnívoros en ese momento, debido a la asociación incorrecta de cráneos y dientes de rauisuquios con cuerpos de prosaurópodos, en animales como Teratosaurus). Al describir el primer dromeosáurido conocido (Dromaeosaurus albertensis) en 1922, W. D. Matthew y Barnum Brown se convirtieron en los primeros paleontólogos en excluir a los prosaurópodos de los dinosaurios carnívoros e intentaron revivir el nombre "Goniopoda" para ese grupo, pero otros científicos no aceptaron ninguna de estas sugerencias.

En 1956, "Theropoda" volvió a utilizarse como un taxón que contenía los dinosaurios carnívoros y sus descendientes cuando Alfred Romer reclasificó la Orden Saurischia en dos subórdenes, Theropoda y Sauropoda. Esta división básica ha sobrevivido en la paleontología moderna, con la excepción, nuevamente, de los Prosauropoda, que Romer incluyó como un infraorden de los terópodos. Romer también mantuvo una división entre Coelurosauria y Carnosauria (que también clasificó como infraórdenes). Esta dicotomía se vio alterada por el descubrimiento de Deinonychus y Deinocheirus en 1969, ninguno de los cuales podía clasificarse fácilmente como "carnosaurios" o "coelurosaurios". A la luz de estos y otros descubrimientos, a fines de la década de 1970, Rinchen Barsbold había creado una nueva serie de infraórdenes de terópodos: Coelurosauria, Deinonychosauria, Oviraptorosauria, Carnosauria, Ornithomimosauria y Deinocheirosauria.

Con el advenimiento de la cladística y la nomenclatura filogenética en la década de 1980, y su desarrollo en las décadas de 1990 y 2000, comenzó a surgir una imagen más clara de las relaciones entre terópodos. Jacques Gauthier nombró varios grupos importantes de terópodos en 1986, incluido el clado Tetanurae para una rama de un terópodo básico dividido con otro grupo, el Ceratosauria. A medida que salió a la luz más información sobre el vínculo entre los dinosaurios y las aves, los terópodos más parecidos a las aves se agruparon en el clado Maniraptora (también nombrado por Gauthier en 1986). Estos nuevos desarrollos también llegaron con el reconocimiento entre la mayoría de los científicos de que las aves surgieron directamente de los terópodos maniraptoranos y, con el abandono de los rangos en la clasificación cladística, con la reevaluación de las aves como un subconjunto de los dinosaurios terópodos que sobrevivieron a las extinciones del Mesozoico y vivieron en el presente.

Grupos principales

La siguiente es una clasificación simplificada de los grupos de terópodos basada en sus relaciones evolutivas y organizada según la lista de especies de dinosaurios mesozoicos proporcionada por Holtz. Se puede encontrar una versión más detallada en la clasificación de dinosaurios. La daga (†) se usa para indicar grupos sin miembros vivos.

• †Coelophysoidea (pequeño, terópodos tempranos; incluye Coelophysis y parientes cercanos)
• †Ceratosauria (generalmente cachonda, los carnívoros del sur dominantes del Cretáceo; incluye Carnotaurus y parientes cercanos, como Majungasaurus y Chenanisaurus)
• Tetanurae ("puertas de olor"; incluye la mayoría de los terópodos)

• †Megalosauroidea (grupo temprano de grandes carnívoros incluyendo los spinosaurids semi-aquaticos)
• †AllosauroideaAllosaurus y parientes cercanos, como Carcharodontosaurus)
• †Megaraptora (Un grupo de orionuros medianos a grandes con afinidades desconocidas, bastante común en el hemisferio sur)
• Coelurosauria (terópodos, con una gama de tamaños del cuerpo y nichos)

• †Compsognathidae (principalmente coelurosaurs with reduced forelimbs)
• †TyrannosauridaeTyrannosaurus y parientes cercanos; habían reducido las tumbas)
• †Ornithomimosauria ("strich-mimics"; principalmente sin dientes; carnívoros a posibles herbivores)
• Maniraptora ("snatchers de mano"; tenía brazos y dedos largos y esbeltos)

• † Álvarezsauroidea (pequeño insectívoros con antebrazos reducidos cada uno con una garra ampliada)
• †Therizinosauria (herbivores bipedales con garras grandes y cabezas pequeñas)
• †Scansoriopterygidae (pequeñas, terapeutas arbóreos con los dedos largos del tercio)
• †Oviraptorosauria (sobre todo sin dientes; su dieta y estilo de vida son inciertos)
• †Archaeopterygidae (pequeñas, aves alas)
• †Dromaeosauridae (terópodos pequeños a medianos)
• †Troodontidae (pequeño, terópodos gracile)
• Avialae (pájaros y parientes extinguidos)

• †Omnivoropterygidae (avialanes grandes y de cola corta)
• †Confuciusornithidae (pequeñas aves sin dientes)
• †Enantiornithes (primitive tree-dwelling, fly bird)
• Euornithes (avanzado pájaros voladores)

• †Yanornithiformes (tooted Cretaceous Chinese bird)
• †Hesperornithes (especializados aves de buceo acuático)
• Aves (pájaros modernos, encinados y parientes extinguidos)

Relaciones

El siguiente árbol genealógico ilustra una síntesis de las relaciones de los principales grupos de terópodos según varios estudios realizados en la década de 2010.

Un gran estudio de los primeros dinosaurios realizado por el Dr. Matthew G. Baron, David Norman y Paul M. Barrett (2017) publicado en la revista Nature sugirió que Theropoda en realidad está más estrechamente relacionado con Ornithischia, a que formó el grupo hermano dentro del clado Ornithoscelida. Esta nueva hipótesis también recuperó a Herrerasauridae como el grupo hermano de Sauropodomorpha en la redefinida Saurischia y sugirió que las morfologías hipercarnívoras que se observan en especímenes de terópodos y herrerasáuridos se adquirieron de manera convergente. Sin embargo, esta filogenia sigue siendo controvertida y se están realizando trabajos adicionales para aclarar estas relaciones.