Terápsido

Therapsida es un grupo importante de sinápsidos eupelycosaurian que incluye mamíferos, sus ancestros y parientes. Muchos de los rasgos que hoy se consideran exclusivos de los mamíferos tuvieron su origen en los primeros terápsidos, incluidas las extremidades que estaban orientadas más debajo del cuerpo, a diferencia de la postura extendida de muchos reptiles y salamandras.

Los terápsidos evolucionaron a partir de "pelicosaurios", específicamente dentro de Sphenacodontia, hace más de 279,5 millones de años. Reemplazaron a los "pelicosaurios" como los grandes animales terrestres dominantes en el Pérmico Medio hasta el Triásico Temprano. A raíz del evento de extinción del Pérmico-Triásico, los terápsidos disminuyeron en importancia relativa a los reptiles que se diversificaron rápidamente durante el Triásico Medio.

Los terápsidos incluyen a los cinodontes, el grupo que dio origen a los mamíferos (Mammaliaformes) en el Triásico superior, hace unos 225 millones de años. De los terápsidos no mamíferos, solo los cinodontes sobrevivieron más allá del final del Triásico, y el único otro grupo restante de terápsidos que sobrevivió hasta el Triásico Superior, los dicinodontes, se extinguieron hacia el final del período. El último grupo superviviente de cinodontes no mamíferos fueron los Tritylodontidae, que se extinguieron durante el Cretácico Inferior.

Características

Ilustración de Glanosuchus, un terapéutica terocefalia temprano

Mandíbula y dientes

Terápsidos' las ventanas temporales eran más grandes que las de los pelicosaurios. Las mandíbulas de algunos terápsidos eran más complejas y poderosas, y los dientes se diferenciaban en incisivos frontales para morder, grandes caninos laterales para perforar y desgarrar, y molares para cortar y trocear alimentos.

Postura

Las piernas de los terápsidos estaban colocadas más verticalmente debajo de sus cuerpos que las piernas extendidas de los reptiles y pelicosaurios. Además, en comparación con estos grupos, las patas eran más simétricas, con el primer y el último dedo cortos y los dedos medios largos, una indicación de que el eje de la pata estaba colocado paralelo al del animal, sin extenderse hacia los lados. Esta orientación habría dado una forma de andar más parecida a la de un mamífero que la de los pelicosaurios, similar a la de un lagarto.

Fisiología

La fisiología de los terápsidos es poco conocida. La mayoría de los terápsidos del Pérmico tenían un agujero pineal, lo que indica que tenían un ojo parietal como muchos reptiles y anfibios modernos. El ojo parietal cumple un papel importante en la termorregulación y el ritmo circadiano de los ectotermos, pero está ausente en los mamíferos modernos, que son endotérmicos. Cerca del final del Pérmico, los dicinodontes, los terocéfalos y los cinodontes muestran tendencias paralelas hacia la pérdida del foramen pineal, y el foramen está completamente ausente en los cinodontes probainognatios. La evidencia de los isótopos de oxígeno, que están correlacionados con la temperatura corporal, sugiere que la mayoría de los terápsidos del Pérmico eran ectotermos y que la endotermia evolucionó de manera convergente en los dicinodontes y los cinodontes cerca del final del Pérmico. En contraste, la evidencia de la histología sugiere que la endotermia se comparte en Therapsida, mientras que las estimaciones de la tasa de flujo sanguíneo y la vida útil en el mamífero Morganucodon sugieren que incluso los primeros mamíferos tenían tasas metabólicas similares a las de los reptiles. En el Glanosuchus de terocéfalo, se informó evidencia de cornetes respiratorios, que se ha hipotetizado que son indicativos de endotermia, pero un estudio posterior mostró que los sitios de unión aparentes para los cornetes pueden ser simplemente el resultado de la distorsión del cráneo..

Tegumento

La evolución del tegumento en los terápsidos es poco conocida y hay pocos fósiles que proporcionen evidencia directa de la presencia o ausencia de pelaje. Los sinápsidos más basales con evidencia directa inequívoca de pelaje son los docodontos, que son formas de mamíferos muy estrechamente relacionados con los mamíferos del grupo de la corona. Se ha descrito que la piel facial fosilizada del dinocéfalo Estemmenosuchus muestra que la piel era glandular y carecía tanto de escamas como de pelo.

Se han encontrado coprolitos que contienen lo que parecen ser pelos del Pérmico. Aunque la fuente de estos pelos no se conoce con certeza, pueden sugerir que el pelo estaba presente en al menos algunos terápsidos del Pérmico.

El cierre del agujero pineal en los cinodontes de probainognatia puede indicar una mutación en el gen regulador Msx2, que está implicado tanto en el cierre del techo del cráneo como en el mantenimiento de los folículos pilosos en ratones. Esto sugiere que el cabello pudo haber evolucionado por primera vez en los probainognatianos, aunque no descarta por completo un origen anterior del pelaje.

Los bigotes probablemente evolucionaron en los cinodontos probainognatios. Algunos estudios habían inferido un origen anterior de los bigotes basándose en la presencia de forámenes en el hocico de los terocéfalos y los primeros cinodontes, pero la disposición de los forámenes en estos taxones en realidad se parece mucho a los lagartos, lo que haría improbable la presencia de bigotes similares a los de los mamíferos.

Historia evolutiva

Calavera de tipo holotipo Raranimus dashankouensis, el terapeuta más conocido basal

Los terápsidos evolucionaron de un grupo de pelicosaurios llamados esfenacodontos. Los terápsidos se convirtieron en los animales terrestres dominantes en el Pérmico Medio, desplazando a los pelicosaurios. Therapsida consta de cuatro clados principales: los dinocéfalos, los anomodontos herbívoros, los biarmosuquios carnívoros y los teriodontes, en su mayoría carnívoros. Después de un breve estallido de diversidad evolutiva, los dinocéfalos se extinguieron a finales del Pérmico Medio (Guadalupiense), pero florecieron los dicinodontes anomodontes, así como los gorgonopsianos teriodontes y los terocéfalos, y se unieron al final del Pérmico con los primeros cinodontes.

Restauración de Euchambersia con presa dicynodont. Tenga en cuenta que este termocefalona sudafricano se sospecha que es el tetrapodo venomoso más antiguo conocido.

Al igual que todos los animales terrestres, los terápsidos se vieron gravemente afectados por la extinción del Pérmico-Triásico, con los gorgonopsianos y los biarmosuquios muy exitosos desapareciendo por completo y los grupos restantes (dicinodontes, terocéfalos y cinodontes) se redujeron a un puñado de especies cada uno por el Triásico más antiguo. Los dicinodontes, ahora representados por un solo grupo de grandes herbívoros fornidos, los Kannemeyeriiformes y los cinodontes de tamaño mediano (que incluyen formas tanto carnívoras como herbívoras), florecieron en todo el mundo a lo largo del Triásico temprano y medio. Desaparecen del registro fósil en gran parte de Pangea al final del Carniense (Triásico superior), aunque continuaron durante algún tiempo más en la banda ecuatorial húmeda y el sur.

Algunas excepciones fueron los eucinodontes aún más derivados. Al menos tres grupos de ellos sobrevivieron. Todos ellos aparecieron en el período Triásico Tardío. La familia extremadamente parecida a los mamíferos, Tritylodontidae, sobrevivió hasta el Cretácico Inferior. Otra familia extremadamente parecida a los mamíferos, Tritheledontidae, se desconoce después del Jurásico temprano. Mammaliaformes fue el tercer grupo, incluyendo Morganucodon y animales similares. Algunos taxónomos se refieren a estos animales como 'mamíferos', aunque la mayoría limita el término al grupo corona de mamíferos.

Reconstrucción de Bonacynodon schultzi, un cindón probainognato relacionado con los antepasados de los mamíferos

Los cinodontes no eucinodontes sobrevivieron a la extinción del Pérmico-Triásico; Thrinaxodon, Galesaurus y Platycraniellus se conocen del Triásico Inferior. Sin embargo, hacia el Triásico Medio, solo quedaban los eucinodontes.

Los terocéfalos, parientes de los cinodontes, lograron sobrevivir a la extinción del Pérmico-Triásico y continuaron diversificándose durante el período Triásico temprano. Sin embargo, acercándose al final del período, los terocéfalos estaban en declive hasta la eventual extinción, probablemente superados por el linaje de diápsidos saurios en rápida diversificación, equipados con sofisticados sistemas respiratorios más adecuados para el mundo muy cálido, seco y pobre en oxígeno del Fin. -Triásico.

Los dicinodontos estuvieron entre los grupos de terápsidos más exitosos durante el Pérmico superior y sobrevivieron hasta casi el final del Triásico.

Los mamíferos son los únicos terápsidos vivos. El grupo de la corona de los mamíferos, que evolucionó en el período Jurásico temprano, irradió a partir de un grupo de formas de mamíferos que incluían a los docodontes. Las propias formas de mamíferos evolucionaron a partir de probainognathians, un linaje del suborden eucynodont.

Clasificación

En general, se reconocen seis grupos principales de terápsidos: Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia, Therocephalia y Cynodontia. Un clado que une a los terocéfalos y los cinodontes, llamado Eutheriodoncia, está bien respaldado, pero las relaciones entre los otros cuatro clados son controvertidas. La hipótesis más ampliamente aceptada de las relaciones terápsidas, el paradigma de Hopson y Barghausen, se propuso por primera vez en 1986. Según esta hipótesis, los biarmosuquianos son el principal grupo terápsido que diverge más temprano, con los otros cinco grupos formando Eutherapsida, y dentro de Eutherapsida, los gorgonopsianos son el taxón hermano de los euteriodontes, formando juntos Theriodontia. Hopson y Barghausen inicialmente no llegaron a una conclusión sobre cómo los dinocéfalos, los anomodontes y los teriodontes estaban relacionados entre sí, pero estudios posteriores sugirieron que los anomodontes y los teriodontes deberían clasificarse juntos como Neotherapsida. Sin embargo, sigue habiendo debate sobre estas relaciones; en particular, algunos estudios han sugerido que los anomodontos, no los gorgonopsianos, son el taxón hermano de Eutheriodoncia, otros estudios han encontrado que los dinocéfalos y los anomodontos forman un clado, y tanto la posición filogenética como la monofilia de Biarmosuchia siguen siendo controvertidas.

Además de los seis grupos principales, hay varios otros linajes y especies de clasificación incierta. Es probable que Raranimus de principios del Pérmico medio de China sea el terápsido conocido más antiguo. Se ha planteado la hipótesis de que Tetraceratops del Pérmico temprano de los Estados Unidos es un terápsido divergente incluso antes, pero un estudio más reciente ha sugerido que es más probable que sea un esfenacodoncia no terápsido.

Biarmosuquia

Biarmosuchus, un biarmosuchiano

Biarmosuchia es el clado terápsido reconocido más recientemente, reconocido por primera vez como un linaje distinto por Hopson y Barghausen en 1986 y nombrado formalmente por Sigogneau-Russell en 1989. La mayoría de los biarmosuquios se clasificaban anteriormente como gorgonopsianos. Biarmosuchia incluye el distintivo Burnetiamorpha, pero el apoyo a la monofilia de Biarmosuchia es relativamente bajo. Muchos biarmosuquios son conocidos por su extensa ornamentación craneal.

Dinocefalia

Dos géneros de dinocefalias: Titanophoneus (un anteosauro) devorando un Ulemosaurus (un tapinocefalia)

Dinocephalia comprende dos grupos distintivos, Anteosauria y Tapinocephalia.

Históricamente, los dinocéfalos carnívoros, incluidos los anteosaurios y los titanosúquidos, se denominaban titanosuquios y se clasificaban como miembros de Theriodontia, mientras que los herbívoros Tapinocephalidae se clasificaban como miembros de Anomodontia.

Anomodontia

Lystrosaurus, un dicynodont anomodont

La anomodontia incluye a los dicinodontos, un clado de herbívoros con pico y colmillos, y el clado más diverso y longevo de terápsidos no cinodontes. Otros miembros de Anomodontia incluyen Suminia, que se cree que fue una forma trepadora.

Gorgonopsia

Inostrancevia, un gorgonopsiano

Gorgonopsia es un grupo abundante pero morfológicamente homogéneo de depredadores dientes de sable.

Terocefalia

Moschorhinus, un terocefalo

Se ha sugerido que Therocephalia podría no ser monofilético, con algunas especies más estrechamente relacionadas con los cinodontes que otras. Sin embargo, la mayoría de los estudios consideran a Therocephalia como monofilético.

Cinodontia

Trucidocynodon, un cindón no mameluco

Los cinodontes son los grupos terápsidos más diversos y longevos, ya que Cynodontia incluye a los mamíferos. Los cinodontes son el único clado terápsido principal que carece de un registro fósil del Pérmico medio, siendo el cinodonte conocido más antiguo Charassognathus de la edad de Wuchiapingian del Pérmico tardío. Los cinodontes no mamíferos incluyen formas tanto carnívoras como herbívoras.