Teoría de la historia de vida

La teoría de la historia de vida (LHT) es un marco analítico diseñado para estudiar la diversidad de estrategias de historia de vida utilizadas por diferentes organismos en todo el mundo, así como las causas y resultados de la variación en sus ciclos de vida. Es una teoría de la evolución biológica que busca explicar aspectos de la anatomía y el comportamiento de los organismos haciendo referencia a la forma en que sus historias de vida, incluido su desarrollo y comportamiento reproductivo, comportamientos posreproductivos y duración de vida (tiempo de vida), han sido moldeados por la selección natural. Una estrategia de historia de vida son los "patrones específicos de edad y etapa" y el momento en que ocurren los eventos que conforman la vida de un organismo, como el nacimiento, el destete, la maduración, la muerte, etc. Estos eventos, en particular el desarrollo juvenil, la edad de madurez sexual, la primera reproducción, el número de crías y el nivel de inversión parental, la senescencia y la muerte, dependen del entorno físico y ecológico del organismo.

La teoría se desarrolló en la década de 1950 y se utiliza para responder preguntas sobre temas como el tamaño del organismo, la edad de maduración, el número de crías, la duración de la vida y muchos otros. Para estudiar estos temas, se deben identificar las estrategias de la historia de vida y luego se construyen modelos para estudiar sus efectos. Finalmente, se hacen predicciones sobre la importancia y el papel de las estrategias, y estas predicciones se utilizan para comprender cómo la evolución afecta el orden y la duración de los eventos de la historia de vida en la vida de un organismo, en particular la duración de la vida y el período de reproducción. La teoría de la historia de vida se basa en una base evolutiva y estudia los efectos de la selección natural en los organismos, tanto a lo largo de su vida como a lo largo de las generaciones. También utiliza medidas de aptitud evolutiva para determinar si los organismos son capaces de maximizar u optimizar esta aptitud, asignando recursos a una variedad de demandas diferentes a lo largo de la vida del organismo. Sirve como un método para investigar más a fondo las "muchas capas de complejidad de los organismos y sus mundos".

Los organismos han desarrollado una gran variedad de ciclos vitales, desde el salmón del Pacífico, que produce miles de huevos a la vez y luego muere, hasta los seres humanos, que producen unas pocas crías a lo largo de décadas. La teoría se basa en principios de la biología y la ecología evolutivas y se utiliza ampliamente en otras áreas de la ciencia.

Breve historia del campo

La teoría de la historia de vida se considera una rama de la ecología evolutiva y se utiliza en una variedad de campos diferentes. A partir de la década de 1950, el análisis matemático se convirtió en un aspecto importante de la investigación sobre la LHT. Hay dos enfoques principales que se han desarrollado con el tiempo: genético y fenotípico, pero ha habido un movimiento reciente hacia la combinación de estos dos enfoques.

Todos los organismos siguen una secuencia específica en su desarrollo, que comienza con la gestación y termina con la muerte, lo que se conoce como ciclo de vida. Los eventos intermedios suelen incluir el nacimiento, la infancia, la maduración, la reproducción y la senescencia, y juntos constituyen la estrategia de la historia de vida de ese organismo.

Los principales acontecimientos de este ciclo vital suelen estar determinados por las características demográficas del organismo. Algunos son cambios más evidentes que otros y pueden estar marcados por cambios físicos (por ejemplo, la aparición de los dientes en los niños pequeños). Algunos acontecimientos pueden tener poca variación entre los individuos de una especie, como la duración de la gestación, pero otros pueden mostrar mucha variación entre los individuos, como la edad de la primera reproducción.

Los ciclos de vida se pueden dividir en dos etapas principales: crecimiento y reproducción. Estas dos no pueden ocurrir al mismo tiempo, por lo que una vez que la reproducción ha comenzado, el crecimiento generalmente termina. Este cambio es importante porque también puede afectar otros aspectos de la vida de un organismo, como la organización de su grupo o sus interacciones sociales.

Cada especie tiene su propio patrón y ritmo de estos eventos, a menudo conocido como ontogenia, y la variedad producida por esto es lo que estudia la LHT. La evolución trabaja luego sobre estas etapas para asegurar que un organismo se adapte a su entorno. Por ejemplo, un ser humano, entre su nacimiento y su adultez, pasará por una serie de etapas de vida, que incluyen: nacimiento, infancia, destete, niñez y crecimiento, adolescencia, maduración sexual y reproducción. Todas estas etapas se definen de una manera biológica específica, que no es necesariamente la misma que la forma en que se usan comúnmente.

Aptitud darwiniana

En el contexto de la evolución, la aptitud se determina por la forma en que el organismo se representa en el futuro. Genéticamente, un alelo apto supera a sus rivales a lo largo de generaciones. A menudo, como una forma abreviada de la selección natural, los investigadores solo evalúan el número de descendientes que un organismo produce a lo largo de su vida. Luego, los elementos principales son la supervivencia y la tasa de reproducción. Esto significa que los rasgos y genes del organismo se transmiten a la siguiente generación y se presume que contribuyen al "éxito" evolutivo. El proceso de adaptación contribuye a este "éxito" al afectar las tasas de supervivencia y reproducción, lo que a su vez establece el nivel de aptitud darwiniana de un organismo. En la teoría de la historia de vida, la evolución actúa sobre las etapas de vida de especies particulares (por ejemplo, la duración del período juvenil), pero también se analiza para la adaptación funcional de un solo organismo a lo largo de su vida. En ambos casos, los investigadores suponen la adaptación, procesos que establecen la aptitud.

Rasgos

Hay siete rasgos que tradicionalmente se reconocen como importantes en la teoría de la historia de vida:

1. tamaño al nacer
2. patrón de crecimiento
3. edad y tamaño a la madurez
4. número, tamaño y relación sexual de la descendencia
5. inversiones reproductivas específicas para la edad y el tamaño
6. calendarios de mortalidad por edad y tamaño específicos
7. longitud de la vida

El rasgo que se ve como el más importante para cualquier organismo dado es el que un cambio en ese rasgo crea la diferencia más significativa en el nivel de aptitud de ese organismo. En este sentido, la aptitud de un organismo está determinada por sus rasgos cambiantes de la historia de la vida. La forma en que las fuerzas evolutivas actúan sobre estos rasgos de la historia de la vida sirve para limitar la variabilidad genética y la viabilidad de las estrategias de la historia de la vida, aunque todavía hay grandes variedades que existen en el mundo.

Estrategias

Las combinaciones de estos rasgos y eventos vitales crean las estrategias de historia de vida. Como ejemplo, Winemiller y Rose, citados por Lartillot y Delsuc, proponen tres tipos de estrategias de historia de vida en los peces que estudian: oportunistas, periódicas y de equilibrio. Estos tipos de estrategias se definen por el tamaño corporal del pez, la edad de maduración, la alta o baja tasa de supervivencia y el tipo de entorno en el que se encuentran. Un pez con un gran tamaño corporal, una edad tardía de maduración y una baja tasa de supervivencia, que se encuentra en un entorno estacional, se clasificaría como que tiene una estrategia de vida periódica. El tipo de comportamientos que tienen lugar durante los eventos vitales también pueden definir las estrategias de historia de vida. Por ejemplo, una estrategia de historia de vida explotadora sería aquella en la que un organismo se beneficia al utilizar más recursos que otros, o al tomar estos recursos de otros organismos.

Características

Las características del ciclo de vida son rasgos que afectan la tabla de vida de un organismo y pueden imaginarse como diversas inversiones en el crecimiento, la reproducción y la supervivencia.

El objetivo de la teoría de la historia de vida es comprender la variación de dichas estrategias de historia de vida. Este conocimiento puede utilizarse para construir modelos que permitan predecir qué tipos de rasgos se favorecerán en diferentes entornos. Sin restricciones, la aptitud más alta pertenecería a un demonio darwiniano, un organismo hipotético para el que no existen tales disyuntivas. La clave de la teoría de la historia de vida es que hay recursos limitados disponibles y es necesario centrarse sólo en unas pocas características de la historia de vida.

Ejemplos de algunas características importantes de la historia de la vida incluyen:

• Edad en el primer evento reproductivo
• Vida reproductiva y envejecimiento
• Número y tamaño de la descendencia

Las variaciones en estas características reflejan diferentes asignaciones de los recursos de un individuo (es decir, tiempo, esfuerzo y gasto de energía) a funciones vitales que compiten entre sí. Para cualquier individuo dado, los recursos disponibles en cualquier entorno particular son finitos. El tiempo, el esfuerzo y la energía utilizados para un propósito disminuyen el tiempo, el esfuerzo y la energía disponibles para otro.

Por ejemplo, las aves con crías más numerosas no pueden permitirse el lujo de tener características sexuales secundarias más prominentes. En algunos casos, las características del ciclo vital cambiarán según la densidad de población, ya que los genotipos con la mayor aptitud a altas densidades de población no tendrán la mayor aptitud a bajas densidades de población. Otras condiciones, como la estabilidad del entorno, conducirán a la selección de ciertos rasgos del ciclo vital. Los experimentos de Michael R. Rose y Brian Charlesworth demostraron que los entornos inestables seleccionan moscas con vidas más cortas y mayor fecundidad; en condiciones poco fiables, es mejor para un organismo reproducirse temprano y en abundancia que desperdiciar recursos promoviendo su propia supervivencia.

Las compensaciones biológicas también parecen caracterizar las historias de vida de los virus, incluidos los bacteriófagos.

Valor reproductivo y costos de reproducción

El valor reproductivo modela las compensaciones entre reproducción, crecimiento y supervivencia. El valor reproductivo (VR) de un organismo se define como su contribución esperada a la población a través de la reproducción actual y futura:

RV = Reproducción actual + Valor Reproductivo residual (RRV)

El valor reproductivo residual representa la reproducción futura de un organismo a través de su inversión en crecimiento y supervivencia. La hipótesis del costo de la reproducción predice que una mayor inversión en la reproducción actual obstaculiza el crecimiento y la supervivencia y reduce la reproducción futura, mientras que las inversiones en crecimiento darán frutos con una mayor fecundidad (número de crías producidas) y episodios reproductivos en el futuro. Esta compensación del costo de la reproducción influye en las principales características de la historia de vida. Por ejemplo, un estudio de 2009 realizado por J. Creighton, N. Heflin y M. Belk sobre los escarabajos enterradores proporcionó "apoyo inequívoco" para los costos de la reproducción. El estudio encontró que los escarabajos que habían asignado demasiados recursos a la reproducción actual también tenían las vidas más cortas. En sus vidas, también tuvieron la menor cantidad de eventos reproductivos y crías, lo que refleja cómo la inversión excesiva en la reproducción actual reduce el valor reproductivo residual.

La hipótesis de inversión terminal relacionada describe un cambio hacia la reproducción actual con una edad más avanzada. A edades tempranas, el RRV es típicamente alto y los organismos deberían invertir en crecimiento para aumentar la reproducción a una edad más avanzada. A medida que los organismos envejecen, esta inversión en crecimiento aumenta gradualmente la reproducción actual. Sin embargo, cuando un organismo envejece y comienza a perder la función fisiológica, la mortalidad aumenta mientras que la fecundidad disminuye. Esta senescencia cambia la compensación de reproducción hacia la reproducción actual: los efectos del envejecimiento y el mayor riesgo de muerte hacen que la reproducción actual sea más favorable. El estudio del escarabajo enterrador también respaldó la hipótesis de inversión terminal: los autores descubrieron que los escarabajos que se reprodujeron más tarde en la vida también tenían un mayor tamaño de cría, lo que refleja una mayor inversión en esos eventos reproductivos.

Teoría de la selección R/K

Las presiones de selección que determinan la estrategia reproductiva, y por lo tanto gran parte de la historia de vida, de un organismo se pueden entender en términos de la teoría de selección r/K. La disyuntiva central de la teoría de la historia de vida es el número de crías frente al momento de la reproducción. Los organismos que son seleccionados r tienen una alta tasa de crecimiento (r) y tienden a producir una gran cantidad de crías con un cuidado parental mínimo; su esperanza de vida también tiende a ser más corta. Los organismos seleccionados r son adecuados para la vida en un entorno inestable, porque se reproducen temprano y en abundancia y permiten una baja tasa de supervivencia de la descendencia. Los organismos seleccionados K subsisten cerca de la capacidad de carga de su entorno (K), producen una cantidad relativamente baja de crías durante un período de tiempo más largo y tienen una alta inversión parental. Son más adecuados para vivir en un entorno estable en el que puedan contar con una larga esperanza de vida y una baja tasa de mortalidad que les permita reproducirse varias veces con una alta tasa de supervivencia de las crías.

Algunos organismos que son muy r-seleccionados son seméparos, es decir, se reproducen solo una vez antes de morir. Los organismos seméparos pueden tener una vida corta, como los cultivos anuales. Sin embargo, algunos organismos seméparos tienen una vida relativamente larga, como la planta africana con flores Lobelia telekii, que pasa hasta varias décadas desarrollando una inflorescencia que florece solo una vez antes de que la planta muera, o la cigarra periódica, que pasa 17 años como larva antes de emerger como adulta. Los organismos con una vida más larga suelen ser iteróparos, es decir, se reproducen más de una vez en la vida. Sin embargo, los organismos iteróparos pueden ser más r-seleccionados que K, como un gorrión, que da a luz varios polluelos por año pero vive sólo unos pocos años, en comparación con un albatros errante, que se reproduce por primera vez a los diez años de edad y se reproduce cada dos años durante sus 40 años de vida.

organismos r-seleccionados generalmente:

• madura rápidamente y tener una edad temprana de primera reproducción
• tener una vida relativamente corta
• tienen un gran número de descendientes a la vez, y pocos eventos reproductivos, o son semelpares
• tienen una alta tasa de mortalidad y una baja tasa de supervivencia descendente
• cuidado/inversión parentales mínimos

por K generalmente:

• madurar más lentamente y tener una edad posterior de primera reproducción
• tener una vida más larga
• tienen pocas descendencias a la vez y más eventos reproductivos se extendieron a lo largo de un tiempo más largo
• tienen una baja tasa de mortalidad y una alta tasa de supervivencia descendente
• tener una alta inversión parental

Variación

La variación es una parte importante de lo que el LHT estudia, porque cada organismo tiene su propia estrategia de historia de la vida. Las diferencias entre las estrategias pueden ser mínimas o grandes. Por ejemplo, un organismo puede tener una sola descendencia mientras que otro puede tener cientos. Algunas especies pueden vivir solo unas pocas horas, y algunas pueden vivir durante décadas. Algunos pueden reproducir docenas de veces a lo largo de su vida útil, y otros sólo pueden reproducir uno o dos veces.

Trade-offs

Un componente esencial del estudio de las estrategias de historia de vida es la identificación de las disyuntivas que se dan en cualquier organismo. El uso de energía en las estrategias de historia de vida está regulado por la termodinámica y la conservación de la energía, y la "escasez inherente de recursos", por lo que no se puede invertir en todos los rasgos o tareas al mismo tiempo. Por lo tanto, los organismos deben elegir entre tareas, como el crecimiento, la reproducción y la supervivencia, priorizando algunas y no otras. Por ejemplo, existe una disyuntiva entre maximizar el tamaño corporal y maximizar la esperanza de vida, y entre maximizar el tamaño de la descendencia y maximizar el número de crías. Esto también se ve a veces como una elección entre la cantidad y la calidad de la descendencia. Estas elecciones son las disyuntivas que estudia la teoría de la historia de vida.

Uno de los compromisos más importantes es el que se establece entre el esfuerzo somático (hacia el crecimiento y el mantenimiento del cuerpo) y el esfuerzo reproductivo (hacia la producción de descendencia). Dado que un organismo no puede dedicar energía a hacer estas cosas simultáneamente, muchos organismos tienen un período en el que la energía se destina únicamente al crecimiento, seguido de un período en el que la energía se centra en la reproducción, lo que crea una separación de los dos en el ciclo de vida. Por lo tanto, el final del período de crecimiento marca el comienzo del período de reproducción. Otro compromiso fundamental asociado con la reproducción es el que se establece entre el esfuerzo de apareamiento y el esfuerzo de crianza. Si un organismo se centra en criar a su descendencia, no puede dedicar esa energía a buscar una pareja.

Un factor importante a considerar al dedicar recursos a la crianza es el riesgo de depredación: los organismos que deben hacer frente a un mayor riesgo de depredación suelen invertir menos en la crianza, ya que no vale la pena invertir mucho en la crianza cuando el beneficio de esa inversión es incierto.

Una vez identificadas estas disyuntivas, se pueden incorporar a modelos que calculen sus efectos en diferentes estrategias de historia de vida y respondan a preguntas sobre las presiones de selección que existen en diferentes eventos de la vida. Con el tiempo, se ha producido un cambio en la forma en que se construyen estos modelos. En lugar de centrarse en un rasgo y observar cómo cambia, los científicos están analizando estas disyuntivas como parte de un sistema más grande, con entradas y resultados complejos.

Limitaciones

La idea de las restricciones está estrechamente vinculada a la idea de las compensaciones que se ha analizado anteriormente. Dado que los organismos tienen una cantidad finita de energía, el proceso de compensaciones actúa como un límite natural a las adaptaciones y al potencial de aptitud física del organismo. Esto también ocurre en las poblaciones. Estos límites pueden ser físicos, de desarrollo o históricos, y están impuestos por las características existentes del organismo.

Estrategias óptimas de historia de vida

Las poblaciones pueden adaptarse y, por lo tanto, lograr una estrategia de historia de vida "óptima" que permita el mayor nivel de aptitud física posible (maximización de la aptitud física). Existen varios métodos para abordar el estudio de la optimalidad, incluidos los métodos energéticos y demográficos. Lograr una aptitud física óptima también abarca varias generaciones, porque el uso óptimo de la energía incluye tanto a los padres como a la descendencia. Por ejemplo, "la inversión óptima en la descendencia es aquella en la que la disminución en el número total de descendientes se iguala con el aumento del número de los que sobreviven".

La optimalidad es importante para el estudio de la teoría de la historia de vida porque sirve como base para muchos de los modelos utilizados, que funcionan a partir del supuesto de que la selección natural, al actuar sobre los rasgos de una historia de vida, se está moviendo hacia el grupo de rasgos y el uso de energía más óptimos. Este supuesto básico, de que a lo largo de su vida un organismo busca un uso óptimo de la energía, permite a los científicos probar otras predicciones. Sin embargo, no se puede garantizar que ningún organismo logre realmente esta estrategia óptima de historia de vida.

Asignación de recursos

La asignación de recursos de un organismo está vinculada a otros conceptos importantes, como las compensaciones y la optimalidad. La mejor asignación posible de recursos es lo que permite a un organismo lograr una estrategia de historia de vida óptima y obtener el máximo nivel de aptitud, y la toma de las mejores decisiones posibles sobre cómo asignar energía a las diversas compensaciones contribuye a ello. Se han desarrollado modelos de asignación de recursos y se han utilizado para estudiar problemas como la participación de los padres, la duración del período de aprendizaje de los niños y otras cuestiones del desarrollo. La asignación de recursos también desempeña un papel en la variación, porque las diferentes asignaciones de recursos por parte de las diferentes especies crean la variedad de estrategias de historia de vida.

Captación de capital e ingresos

La división entre la crianza basada en capital y la crianza basada en ingresos se centra en cómo los organismos utilizan los recursos para financiar la crianza y cómo la sincronizan. En los criadores basados en capital, los recursos recolectados antes de la crianza se utilizan para pagarla y se reproducen una vez que alcanzan un umbral de condición corporal, que disminuye a medida que avanza la temporada. Los criadores basados en ingresos, por otro lado, se reproducen utilizando recursos que se generan simultáneamente con la crianza y sincronizan esa reproducción utilizando la tasa de cambio en la condición corporal en relación con múltiples umbrales fijos. Sin embargo, esta distinción no es necesariamente una dicotomía; en cambio, es un espectro, con la crianza basada en capital puro en un extremo y la crianza basada en ingresos puro en el otro.

La crianza de capital se observa con mayor frecuencia en organismos que se enfrentan a una fuerte estacionalidad. Esto se debe a que cuando el valor de la descendencia es bajo, pero el alimento es abundante, la creación de reservas para reproducirse permite a estos organismos alcanzar tasas de reproducción más altas de las que habrían tenido de otro modo. En entornos menos estacionales, es probable que se favorezca la crianza para generar ingresos porque esperar para reproducirse no tendría beneficios de adaptación.

Plasticidad fenotípica

La plasticidad fenotípica se centra en el concepto de que el mismo genotipo puede producir diferentes fenotipos en respuesta a diferentes entornos. Afecta los niveles de variabilidad genética al servir como fuente de variación e integración de rasgos de aptitud.

Determinantes

Muchos factores pueden determinar la evolución de la historia de vida de un organismo, especialmente la imprevisibilidad del entorno. Un entorno muy impredecible (en el que los recursos, los peligros y los competidores pueden fluctuar rápidamente) selecciona a los organismos que producen más crías en etapas más tempranas de su vida, porque nunca es seguro que sobrevivan para reproducirse de nuevo. La tasa de mortalidad puede ser el mejor indicador de la historia de vida de una especie: los organismos con altas tasas de mortalidad (resultado habitual de un entorno impredecible) suelen madurar antes que las especies con bajas tasas de mortalidad y dan a luz a más crías a la vez. Un entorno altamente impredecible también puede conducir a la plasticidad, en la que los organismos individuales pueden cambiar a lo largo del espectro de historias de vida seleccionadas por r frente a seleccionadas por K para adaptarse al entorno.

Historia de la vida humana

En el estudio de los seres humanos, la teoría de la historia de vida se utiliza de muchas maneras, incluso en biología, psicología, economía, antropología y otros campos. En el caso de los seres humanos, las estrategias de la historia de vida incluyen todos los factores habituales (compensaciones, limitaciones, esfuerzo reproductivo, etc.), pero también incluyen un factor cultural que les permite resolver problemas a través de medios culturales, además de a través de la adaptación. Los seres humanos también tienen rasgos únicos que los distinguen de otros organismos, como un cerebro grande, una madurez y una edad de primera reproducción más tardías, y una esperanza de vida relativamente larga, a menudo respaldada por padres y parientes mayores (posmenopáusicos). Hay una variedad de posibles explicaciones para estos rasgos únicos. Por ejemplo, un período juvenil largo puede haberse adaptado para respaldar un período de aprendizaje de las habilidades necesarias para cazar y buscar alimentos con éxito. Este período de aprendizaje también puede explicar la mayor esperanza de vida, ya que una mayor cantidad de tiempo durante el cual utilizar esas habilidades hace que valga la pena el período necesario para adquirirlas. Se ha propuesto que la crianza cooperativa y la hipótesis de la abuela son las razones por las que los humanos siguen viviendo durante muchos años después de que ya no son capaces de reproducirse. El cerebro grande permite una mayor capacidad de aprendizaje y la capacidad de adoptar nuevos comportamientos y crear cosas nuevas. El cambio en el tamaño del cerebro puede haber sido el resultado de un cambio en la dieta (hacia fuentes de alimentos de mayor calidad y difíciles de obtener) o puede haber sido impulsado por los requisitos sociales de la vida en grupo, que promovían el compartir y el aprovisionamiento. Autores recientes, como Kaplan, sostienen que probablemente ambos aspectos sean importantes. La investigación también ha indicado que los humanos pueden seguir diferentes estrategias reproductivas. Al investigar los marcos de historia de vida para explicar el desarrollo de la estrategia reproductiva, los estudios empíricos han identificado problemas con un enfoque psicométrico, pero han apoyado tentativamente los vínculos predichos entre el estrés temprano, la pubertad acelerada, el apego inseguro, la sociosexualidad sin restricciones y la insatisfacción en las relaciones.

Herramientas utilizadas

• modelado matemático
• genética cuantitativa
• Selección artificial
• demografía
• modelado óptimo
• mecanicismo
• Parámetro maltusiano

Perspectivas

La teoría de la historia de vida ha proporcionado nuevas perspectivas para comprender muchos aspectos del comportamiento reproductivo humano, como la relación entre pobreza y fertilidad. Se han confirmado numerosas predicciones estadísticas a partir de datos sociales y existe una gran cantidad de literatura científica derivada de estudios en modelos animales experimentales y estudios naturalistas entre muchos organismos.

Crítica

La afirmación de que largos períodos de indefensión en las crías harían que los padres hicieran un mayor esfuerzo para protegerlas al mismo tiempo que altos niveles de depredación harían que los padres hicieran un menor esfuerzo para protegerlas es criticada por asumir que la cronología absoluta determinaría la dirección de la selección. Esta crítica sostiene que la cantidad total de amenazas de depredación a las que se enfrentan las crías tiene el mismo efecto de necesidad de protección efectiva, sin importar si se presenta en forma de una infancia larga y una distancia considerable entre los enemigos naturales o una infancia corta y enemigos naturales muy espaciados, ya que las diferentes velocidades de vida son subjetivamente lo mismo para los animales y solo se ven diferentes externamente. Un ejemplo citado es que los animales pequeños que tienen más enemigos naturales se enfrentarían aproximadamente al mismo número de amenazas y necesitarían aproximadamente la misma cantidad de protección (en la escala de tiempo relativa de los animales) que los animales grandes con menos enemigos naturales que crecen más lentamente (por ejemplo, muchos carnívoros pequeños que no podrían comer ni siquiera a un niño humano muy pequeño podrían comer fácilmente a múltiples suricatas ciegas muy jóvenes). Esta crítica también sostiene que cuando un carnívoro come un lote almacenado junto, no hay una diferencia significativa en la probabilidad de que uno sobreviva dependiendo del número de crías almacenadas juntas, concluyendo que los humanos no se distinguen de muchos animales pequeños como los ratones en la selección para proteger a las crías indefensas.

Existen críticas a la afirmación de que la menopausia y la disminución algo más temprana de la fertilidad femenina relacionada con la edad podrían coevolucionar con una dependencia a largo plazo de los proveedores masculinos monógamos que preferían a las hembras fértiles. Esta crítica sostiene que cuanto más tiempo haya necesitado el niño la inversión de los padres en relación con la duración de vida de la especie, mayor será el porcentaje de niños nacidos que seguirán necesitando el cuidado de los padres cuando la hembra ya no sea fértil o su fertilidad se reduzca drásticamente. Estos críticos sostienen que, a menos que se anulara la preferencia masculina por las hembras fértiles y la capacidad de cambiar a una nueva hembra, cualquier necesidad de un proveedor masculino habría optado por no usar la menopausia para utilizar su fertilidad y mantener al proveedor masculino atraído por ella, y que la teoría de los padres monógamos que mantienen a sus familias no puede explicar por qué la menopausia evolucionó en los seres humanos.

Una crítica a la noción de una compensación entre el esfuerzo de apareamiento y el esfuerzo de crianza es que en una especie en la que es común dedicar mucho esfuerzo a algo que no sea el apareamiento, incluyendo pero no exclusivamente a la crianza, hay menos energía y tiempo disponible para eso también para los competidores, lo que significa que las reducciones a nivel de toda la especie en el esfuerzo dedicado al apareamiento no reducen la capacidad de un individuo para atraer a otras parejas. Estos críticos también critican la dicotomía entre el esfuerzo de crianza y el esfuerzo de apareamiento por no tener en cuenta la existencia de otros esfuerzos que requieren tiempo del apareamiento, como el esfuerzo de supervivencia que tendría los mismos efectos a nivel de toda la especie.

También hay críticas a las compensaciones entre el tamaño y los órganos, incluyendo críticas a la afirmación de que existe una compensación entre el tamaño del cuerpo y la longevidad que cita la observación de vidas más largas en especies más grandes, así como críticas a la afirmación de que los cerebros grandes promueven la sociabilidad citando estudios de primates en los que monos con grandes porciones de sus cerebros extirpados quirúrgicamente siguieron funcionando socialmente aunque su resolución técnica de problemas se deterioró en flexibilidad, simulaciones por computadora de la interacción social de chimpancés que muestran que no requiere cognición compleja, y casos de humanos socialmente funcionales con tamaños de cerebro microcefálicos.