Telonemia

Telonemia es un filo de eucariotas microscópicos comúnmente conocidos como telonemidos. Son flagelados unicelulares de vida libre con una combinación única de estructuras celulares, incluido un citoesqueleto altamente complejo que no se observa en otros eucariotas.

La Telonemia comparte varias características distintivas con su grupo relacionado, el supergrupo SAR. Entre estas características se encuentran los alvéolos corticales, pequeños sacos debajo de la superficie celular que actúan como cojines, brindando soporte y ayudando a mantener la forma de la célula. Además, poseen mastigonemas tripartitas, estructuras complejas de tres partes similares a pelos en sus flagelos, las colas en forma de látigo que se utilizan para el movimiento. Estas estructuras mejoran sus capacidades de natación al aumentar la resistencia contra el agua. Además, la Telonemia está equipada con filopodios, proyecciones muy delgadas en forma de filamento que se extienden desde el cuerpo celular. Estas proyecciones pueden cumplir varios propósitos, como ayudar en el movimiento o capturar partículas de alimentos envolviéndolas. Juntos, los dos linajes componen el clado TSAR.

Este filo es monotípico, compuesto por una única clase Telonemea, orden Telonemida y familia Telonemidae. Se clasifica en tres géneros y siete especies, aunque se conocen numerosos clados no descritos de ADN ambiental. Se detectan en todos los ambientes marinos y dulceacuícolas, donde depredan bacterias y fitoplancton de pequeño tamaño envolviéndolos en su membrana plasmática (fagotrofia).

El filo Telonemia comprende eucariotas unicelulares microscópicos, o protistos. La mayor parte de la diversidad de telonemidos no está caracterizada morfológicamente. Las pocas especies descritas son flagelados fagotróficos depredadores de vida libre compuestos por células en forma de pera con dos flagelos. Estas células miden aproximadamente 5-10 μm de largo y 3-7 μm de ancho. Los flagelos tienen diferentes longitudes, midiendo el corto hasta 12 μm y el largo hasta 16 μm. Entre los flagelos sobresale una estructura corta similar a una probóscide, conocida como rostro. Sus crestas mitocondriales son tubulares. Tienen un citoesqueleto multicapa único de alta complejidad, compuesto por capas de microfilamentos y microtúbulos, nunca visto en ningún otro eucariota. Presentan una combinación única de rasgos celulares que antes se creía que eran exclusivos de diferentes grupos de cromalveolados, como mastigonemas tripartitos complejos (como en los estramenopilos), estructuras corticales similares a alvéolos (como en los alveolados) y filopodios (como en los rizarios). A pesar de su proximidad evolutiva a los cromalveolados, carecen de cloroplastos.

Los telonemidos se alimentan de una amplia gama de organismos, en concreto bacterias y fitoplancton cuyo tamaño oscila entre el picoplancton y el nanoplancton. Están ampliamente distribuidos y a veces son abundantes, lo que implica que pueden desempeñar un papel ecológico importante en los ecosistemas acuáticos. Se han recuperado alrededor de cien clados de secuencias ambientales de telonemidos no descritos en una variedad de lugares marinos (océanos Antártico, Ártico e Índico; Mediterráneo, Báltico, Kara, Mármara y Mar Blanco), incluidos mares profundos y cuerpos de agua dulce de diferentes regiones (Noruega, Francia, Antártida, Finlandia, Canadá, Japón). Varios clados de telonemidos prefieren aguas abiertas con menos nutrientes, como la cuenca de Canadá y la costa del río Mackenzie, lo que sugiere que pueden prosperar en ecosistemas de baja productividad (es decir, oligotróficos).

El primer género y especie de telonemido, Telonema subtile, fue descrito por Karl Griessmann en 1913 a partir de cultivos crudos del alga verde Ulva y de algas rojas de la costa de Roscoff y Nápoles. Ochenta años después, en 1993, el protistólogo estadounidense Thomas Cavalier-Smith creó una familia Telonemidae, un orden Telonemida y una clase Telonemea para contener a este protisto. Inicialmente, este grupo se incluyó dentro del filo Opalozoa, ahora obsoleto, junto con otros grupos no relacionados de flagelados como apusomonas, jakobids, cercomónadas, espongomonas, katablepharids, ebriids, proteomyxids, etc. En este esquema, la clase Telonemea se distinguía por la presencia de dos cilios posteriores de igual longitud (cilios isocontados). Contenía un orden adicional además de Telonemida, Nephromycida, que comprendía el género Nephromyces (posteriormente tratado como un apicomplejo). En 2005 se describió una segunda especie de telonemido, T. antarcticum, de las aguas superficiales del fiordo de Oslo.

Desde 2006, Telonemea fue separada en un nuevo filo eucariota Telonemia por el protistólogo Kamran Shalchian-Tabrizi y coautores, sobre la base de análisis filogenéticos que lo ubicaron cerca de grupos cromalveolados como Haptista y Cryptista. Sin embargo, en 2015, Cavalier-Smith y coautores rechazaron su tratamiento como un filo independiente y transfirieron Telonemea al filo Cryptista, bajo el subfilo obsoleto Corbihelia. Este subfilo incluía otros protistos con una canasta faríngea o axopodios radiales como Picomonas (más tarde clasificado como un filo separado Picozoa estrechamente relacionado con las algas rojas) y Microheliella (ahora propuesto como el grupo hermano de Cryptista). Además, transfirieron a T. antarcticum a un nuevo género Lateronema, sobre la base de la distancia filogenética con Telonema.

Numerosos análisis filogenéticos en los años siguientes consolidaron la posición de Telonemia como el clado hermano del supergrupo SAR, ambos componiendo colectivamente el clado TSAR (Telonemia, Stramenopila, Alveolata y Rhizaria), lo que llevó a Cavalier-Smith a considerar finalmente a Telonemia como un filo separado en 2022. En el mismo año, el protistólogo Denis Victorovich Tikhonenkov y coautores describieron cinco especies más y un tercer género, Arpakorses.

Hasta 2019, solo se habían descrito formalmente dos especies, aunque las secuencias de ADN recogidas en el agua de mar sugerían que había muchas más especies aún sin describir. En 2022, se describieron cinco especies más junto con un tercer género nuevo, lo que eleva el número total de especies a siete.

• Lateronema Cavalier-Smith 2015
  • Lateronema antarctica (Thomsen 2005) Cavalier-Smith 2015 [Telonema antarctica Thomsen 2005]
• Telonema Griessmann 1913
  • Telonema papanine Zagumyonnyi " Tikhonenkov 2022
  • Telonema subtil Griessmann 1913 [Telonema subtilis Griessmann 1913]
  • Telonema tenere Belyaev, Borodina " Tikhonenkov 2022
  • Telonema rivulare Prokina " Tikhonenkov 2022
• Arpakorses Tikhonenkov " Karpov 2022
  • Arpakorses versatilis Borodina, Karpov, Zagumyonnyi, Belyaev, Prokina " Tikhonenkov 2022
  • Arpakorses idiomas Borodina, Karpov, Zagumyonnyi, Belyaev, Prokina " Tikhonenkov 2022

Telonemia en el árbol de la vida eucariota

Eukaryotes Diaphoretickes TSAR SAR Stramenopila Alveolata Rhizaria Telonemia Haptista Cryptista Archaeplastida Amorphea Amoebozoa Obazoa CRuMs Excavantes Hemimastigophora

Cladograma de eucariotas basado en revisiones de la década de 2020, mostrando en negrita la posición de Telonemia.

Telonemia es un clado de protistos que se ramifican independientemente de otros supergrupos eucariotas como su propio "microreino". Los primeros análisis moleculares de Telonemia los situaron como una rama independiente dentro del supergrupo SAR, un clado diverso de eucariotas que contiene Rhizaria, Alveolata y Stramenopila. Otros análisis propusieron una relación estrecha con centrohelids, katablepharids, cryptomonads y haptophytes. En ese momento, se sugirió que tenían importancia evolutiva al ser una posible forma de transición entre especies fotosintéticas y heterotróficas ecológicamente importantes entre los cromalveolados.

Los presentes análisis filogenéticos los sitúan como hermanos del supergrupo SAR en un clado conocido comúnmente como TSAR, que es ampliamente aceptado por la comunidad científica. Como clado hermano de SAR, Telonemia tiene una posición clave en el árbol de la vida eucariota. Son organismos morfológicamente complejos que combinan características de diferentes linajes SAR. El rasgo principal que une a cada linaje SAR ha sido descrito en al menos un género de Telonemia: mastigonemas tripartitos en los flagelos, típicos de los estramenopilos y descritos en Lateronema; alvéolos corticales debajo de la membrana plasmática, típicos de los alveolados y descritos en Lateronema; y pseudópodos finos (filopodios), típicos de los rizarios y descritos en Telonema. Además, Arpakorses presenta una estructura cinética similar a la observada en Rhizaria, y Telonema subtile presenta microtúbulos en una formación que superficialmente se asemeja al complejo apical de los apicomplejos.

Todos los géneros de telonemidos poseen un citoesqueleto multicapa sumamente complejo, cuya complejidad no se encuentra en ningún otro eucariota. Este hallazgo puede indicar que los telonemidos han conservado una organización ancestral del citoesqueleto que se ha perdido en otros eucariotas.

• Taxonomía, del Navegador de Taxonomía del Centro Nacional de Información Biotecnológica.
• Imágenes, etc. de iSpecies.org