Taxonomía evolutiva

Taxonomía evolutiva, sistemática evolutiva o clasificación darwiniana es una rama de la clasificación biológica que busca clasificar organismos utilizando una combinación de relaciones filogenéticas (descendencia compartida), relación progenitor-descendiente (descendencia en serie) y grado de cambio evolutivo. Este tipo de taxonomía puede considerar taxones completos en lugar de especies individuales, de modo que se puede inferir que grupos de especies dan lugar a nuevos grupos. El concepto encontró su forma más conocida en la síntesis evolutiva moderna de principios de los años cuarenta.

La taxonomía evolutiva se diferencia de la estricta taxonomía linneana predarwiniana (que sólo produce listas ordenadas) en que construye árboles evolutivos. Mientras que en la nomenclatura filogenética cada taxón debe consistir en un único nodo ancestral y todos sus descendientes, la taxonomía evolutiva permite excluir grupos de sus taxones originales (por ejemplo, se considera que los dinosaurios no incluyen aves, sino que tienen dio origen a ellos), permitiendo así taxones parafiléticos.

Origen de la taxonomía evolutiva

La taxonomía evolutiva surgió como resultado de la influencia de la teoría de la evolución en la taxonomía linneana. La idea de traducir la taxonomía de Linneo a una especie de dendrograma de los reinos animal y vegetal se formuló a finales del siglo XVIII, mucho antes de que se publicara el libro de Charles Darwin Sobre el origen de las especies.. El primero en sugerir que los organismos tenían una descendencia común fue Pierre-Louis Moreau de Maupertuis en su Essai de Cosmologie de 1751, La transmutación de especies entró en círculos científicos más amplios con Zoönomia de Erasmus Darwin de 1796 y Jean-Baptiste. La Filosofía zoológica de Lamarck de 1809. La idea se popularizó en el mundo de habla inglesa gracias al especulativo pero ampliamente leído Vestiges of the Natural History of Creation, publicado de forma anónima por Robert Chambers en 1844.

Tras la aparición de Sobre el origen de las especies, las representaciones del Árbol de la Vida se hicieron populares en los trabajos científicos. En Sobre el origen de las especies, el ancestro seguía siendo en gran medida una especie hipotética; Darwin se ocupó principalmente de mostrar el principio, absteniéndose cuidadosamente de especular sobre las relaciones entre organismos vivos o fósiles y utilizando únicamente ejemplos teóricos. Chambers, por el contrario, había propuesto hipótesis específicas, por ejemplo la evolución de los mamíferos placentarios a partir de los marsupiales.

Tras la publicación de Darwin, Thomas Henry Huxley utilizó los fósiles de Archaeopteryx y Hesperornis para argumentar que las aves son descendientes de los dinosaurios. Por tanto, un grupo de animales existentes podría vincularse a un grupo fósil. La descripción resultante, la de los dinosaurios "que dieron lugar" o ser "los antepasados de" aves, exhibe el sello esencial del pensamiento taxonómico evolutivo.

Las últimas tres décadas han visto un aumento dramático en el uso de secuencias de ADN para reconstruir la filogenia y un cambio paralelo en el énfasis de la taxonomía evolutiva hacia la “sistemática filogenética” de Hennig.

Hoy en día, con la llegada de la genómica moderna, los científicos de todas las ramas de la biología utilizan la filogenia molecular para guiar sus investigaciones. Un método común es el alineamiento de secuencias múltiples.

Cavalier-Smith, G. G. Simpson y Ernst Mayr son algunos taxónomos evolutivos representativos.

Nuevos métodos en la sistemática evolutiva moderna

Recientemente han aparecido esfuerzos para combinar métodos modernos de cladística, filogenética y análisis de ADN con visiones clásicas de taxonomía. Ciertos autores han descubierto que el análisis filogenético es científicamente aceptable siempre que se permita la parafilia, al menos para ciertos grupos. Esta postura es promovida en artículos de Tod F. Stuessy y otros. Richard H. Zander ha presentado una forma particularmente estricta de sistemática evolutiva en varios artículos, pero la resumió en su "Framework for Post-Phylogenetic Systematics".

En resumen, la sistemática pluralista de Zander se basa en lo incompleto de cada una de las teorías: un método que no puede refutar una hipótesis es tan poco científico como una hipótesis que no puede refutarse. La cladística genera sólo árboles de ascendencia compartida, no de ascendencia en serie. Los taxones que evolucionan consecutivamente no pueden abordarse analizando la ascendencia compartida con métodos cladísticos. Hipótesis como la radiación adaptativa de un único taxón ancestral no pueden refutarse con la cladística. La cladística ofrece una manera de agrupar por transformaciones de rasgos, pero ningún árbol evolutivo puede ser completamente dicotómico. La filogenética postula taxones ancestrales compartidos como agentes causales de las dicotomías, pero no hay evidencia de la existencia de tales taxones. La sistemática molecular utiliza datos de secuencias de ADN para rastrear cambios evolutivos, por lo que la parafilia y, a veces, la polifilia filogenética señalan transformaciones de ancestros-descendientes a nivel de taxón, pero por lo demás, la filogenética molecular no prevé la parafilia extinta. Se necesita un análisis transformacional adicional para inferir el descenso en serie.

El cactus Besseyan o commagrama es el mejor árbol evolutivo para mostrar ascendencia tanto compartida como en serie. Primero se genera un cladograma o clave natural. Se identifican taxones ancestrales generalizados y se señala que los taxones descendientes especializados provienen del linaje con una línea de un color que representa al progenitor a través del tiempo. Luego se diseña un cactus Besseyan o commagrama que representa tanto la ascendencia compartida como la serial. Los taxones progenitores pueden tener uno o más taxones descendientes. Se pueden dar medidas de apoyo en términos de factores de Bayes, siguiendo el método de análisis transformacional de Zander utilizando decibans.

El análisis cladístico agrupa taxones según rasgos compartidos, pero incorpora un modelo de ramificación dicotómica tomado de la fenética. Es esencialmente una clave natural dicotómica simplificada, aunque se toleran las reversiones. El problema, por supuesto, es que la evolución no es necesariamente dicotómica. Un taxón ancestral que genera dos o más descendientes requiere un árbol más largo y menos parsimonioso. Un nodo de cladograma resume todos los rasgos distales a él, no de ningún taxón, y la continuidad en un cladograma es de nodo a nodo, no de taxón a taxón. Este no es un modelo de evolución, sino una variante del análisis de conglomerados jerárquico (cambios de rasgos y ramas no ultramétricas). Es por eso que un árbol basado únicamente en rasgos compartidos no se llama árbol evolutivo sino simplemente árbol cladístico. Este árbol refleja en gran medida las relaciones evolutivas a través de transformaciones de rasgos, pero ignora las relaciones establecidas por la transformación a nivel de especie de los taxones existentes.

La filogenética intenta inyectar un elemento serial postulando ancestros compartidos ad hoc e indemostrables en cada nodo de un árbol cladístico. En un cladograma totalmente dicotómico hay un ancestro compartido menos invisible que el número de taxones terminales. Obtenemos, entonces, en efecto una clave natural dicotómica con un ancestro compartido invisible que genera cada pareado. Esto no puede implicar una explicación basada en procesos sin una justificación de la dicotomía y la suposición de los ancestros compartidos como causas. Según Zander, la forma cladística de análisis de las relaciones evolutivas no puede falsificar ningún escenario evolutivo genuino que incorpore transformaciones en serie.

Zander tiene métodos detallados para generar medidas de soporte para el descenso en serie molecular y para el descenso en serie morfológico utilizando factores de Bayes y análisis secuencial de Bayes mediante el deciban de Turing o la adición de bits informativos de Shannon.

El árbol de la vida

A medida que se fueron encontrando y reconociendo más y más grupos de fósiles a finales del siglo XIX y principios del XX, los paleontólogos trabajaron para comprender la historia de los animales a través de los tiempos vinculando grupos conocidos. Poco a poco se estaba trazando un mapa del Árbol de la vida, y los grupos de fósiles ocupaban sus posiciones en el árbol a medida que aumentaba la comprensión.

Estos grupos aún conservaban sus rangos taxonómicos formales de Linneo. Algunos de ellos son parafiléticos en el sentido de que, aunque cada organismo del grupo está vinculado a un ancestro común por una cadena ininterrumpida de ancestros intermedios dentro del grupo, algunos otros descendientes de ese ancestro se encuentran fuera del grupo. La evolución y distribución de los distintos taxones a lo largo del tiempo se muestra comúnmente como un diagrama de huso (a menudo llamado Romerograma en honor al paleontólogo estadounidense Alfred Romer) donde varios husos se ramifican de cada uno. entre sí, representando cada huso un taxón. El ancho de los husos pretende implicar la abundancia (a menudo el número de familias) trazada en función del tiempo.

La paleontología de vertebrados había trazado la secuencia evolutiva de los vertebrados tal como se entiende actualmente bastante bien a finales del siglo XIX, seguida de una comprensión razonable de la secuencia evolutiva del reino vegetal a principios del siglo XX. La unión de los diversos árboles en un gran Árbol de la Vida sólo fue posible con los avances en microbiología y bioquímica en el período entre las Guerras Mundiales.

Diferencia terminológica

Los dos enfoques, la taxonomía evolutiva y la sistemática filogenética derivada de Willi Hennig, difieren en el uso de la palabra "monofilético". Para los sistemáticos evolutivos, el concepto "monofilético" Sólo significa que un grupo se deriva de un único ancestro común. En la nomenclatura filogenética, hay una advertencia adicional de que las especies ancestrales y todos los descendientes deben incluirse en el grupo. El término "holofilético" Se ha propuesto para este último significado. Por ejemplo, los anfibios son monofiléticos según la taxonomía evolutiva, ya que surgieron de los peces sólo una vez. Según la taxonomía filogenética, los anfibios no constituyen un grupo monofilético en el sentido de que los amniotas (reptiles, aves y mamíferos) han evolucionado a partir de un ancestro anfibio y, sin embargo, no se consideran anfibios. Estos grupos parafiléticos son rechazados en la nomenclatura filogenética, pero los taxónomos evolutivos los consideran una señal de descendencia en serie.