Taxonomía del trigo

Durante 10.000 años de cultivo, se han desarrollado numerosas formas de trigo, muchas de ellas híbridas, bajo una combinación de selección artificial y natural. Esta diversidad ha provocado mucha confusión en la denominación de los trigos. Las características genéticas y morfológicas del trigo influyen en su clasificación; Actualmente se utilizan muchos nombres comunes y botánicos del trigo.

Aegilops y Triticum

Similitudes y diferencias

El género Triticum incluye las especies silvestres y domesticadas que generalmente se consideran trigo.

En la década de 1950, la creciente conciencia de la similitud genética de los pastos de cabra silvestres (Aegilops) llevó a botánicos como Bowden a fusionar Aegilops y Triticum. como un género, Triticum. Algunos todavía siguen este enfoque (principalmente genetistas), pero los taxónomos no lo han adoptado ampliamente. Aegilops es morfológicamente muy distinto de Triticum, con glumas redondeadas en lugar de aquilladas.

Hibridación y poliploidía

Aegilops es importante en la evolución del trigo debido a su papel en dos importantes eventos de hibridación. La farsa silvestre (T. dicoccoides y T. araraticum) resultó de la hibridación de un trigo silvestre, T. urartu, y un pasto de cabra aún no identificado, probablemente estrechamente relacionado con Ae. espeltoides. Los trigos hexaploides (p. ej. T. aestivum – el más común – y T. spelta) son el resultado de una hibridación entre un trigo tetraploide domesticado, probablemente T. dicoccum o T. durum, y otro pasto de cabra, Ae. tauschii o Ae. cuadrada. El genoma hexaploide es un alohexaploide compuesto por dos copias de cada uno de tres subgenomas, AABBDD. El genoma A es de T. urartu (AA). El genoma B es un descendiente del genoma S de una especie no identificada relacionada con Aegilops sección Sitopsis (SS). Este evento de hibridación natural ocurrió entre 3 y 0,8 millones de años, produciendo el tetraploide T. dicoccoides. Con el tiempo, este tetraploide dio lugar a T. turgidum, que dio origen al moderno durum. Entonces ~0,4 millones de años T. diccocoides cruzado naturalmente con Aegilops tauschii (DD), añadiendo el genoma D y produciendo el hexaploide.

Taxonomía temprana

Los botánicos del periodo clásico, como Columela, y en los herbarios de los siglos XVI y XVII, dividían los trigos en dos grupos, Triticum correspondiente a los trigos de trilla libre, y Zea. > correspondientes a trigos descascarillados ('espelta').

Carl Linnaeus reconoció cinco especies, todas domesticadas:

• T. aestivum Trigo de primavera barba
• T. Hybernum trigo invernal sin barba
• T. turgidum Rivet trigo
• T. spelta Trigo
• T. monococcum trigo Einkorn

Las clasificaciones posteriores aumentaron el número de especies descritas, pero continuaron otorgando estatus de especie a variantes relativamente menores, como las formas de invierno versus primavera. Los trigos silvestres no fueron descritos hasta mediados del siglo XIX debido al mal estado de la exploración botánica en el Cercano Oriente, donde crecen.

El desarrollo de una clasificación moderna dependió del descubrimiento, en la década de 1920, de que el trigo se dividía en 3 niveles de ploidía.

Personajes importantes del trigo

Nivel de ploidía

Como ocurre con muchas gramíneas, la poliploidía es común en el trigo. Hay dos trigos silvestres diploides (no poliploides), T. boeoticum y T. urartu. T. boeoticum es el ancestro salvaje del einkorn domesticado, T. monococcum. Cada una de las células de los trigos diploides contiene 2 complementos de 7 cromosomas, uno de la madre y otro del padre (2n=2x=14, donde 2n es el número de cromosomas en cada célula somática y x es el número de cromosomas básico).

Los trigos poliploides son tetraploides (4 juegos de cromosomas, 2n=4x=28), o hexaploides (6 juegos de cromosomas, 2n=6x=42). Los trigos silvestres tetraploides son escanda silvestre, T. dicoccoides y T. araraticum. El escanda silvestre es el antepasado de todos los trigos tetraploides domesticados, con una excepción: T. araraticum es el ancestro salvaje de T. timopheevii.

No hay trigos hexaploides silvestres, aunque a veces se encuentran formas silvestres de trigo blando. Los trigos hexaploides se desarrollaron bajo domesticación. El análisis genético ha demostrado que los trigos hexaploides originales fueron el resultado de un cruce entre un trigo domesticado tetraploide, como el T. dicoccum o T. durum y un pasto de cabra silvestre, como Ae. tauschii.

La poliploidía es importante para la clasificación del trigo por tres razones:

• Los trigos dentro de un nivel ploidy estarán más estrechamente relacionados entre sí.
• El nivel de ploidy influye en algunas características vegetales. Por ejemplo, niveles más altos de ploidey tienden a estar vinculados al tamaño celular más grande.
• Polyploidy trae nuevos genomas a una especie. Por ejemplo, Aegilops tauschii trajo el genoma D a trigos hexaploides, con mayor dureza fría y algunas características morfológicas distintivas.

Genoma

La observación del comportamiento cromosómico durante la meiosis y los resultados de experimentos de hibridación han demostrado que los genomas del trigo (complementos completos de materia genética) pueden agruparse en tipos distintivos. A cada tipo se le ha dado un nombre, A, B y D. Los pastos que comparten el mismo genoma serán más o menos interfértiles y los botánicos podrían tratarlos como una sola especie. La identificación de tipos de genoma es obviamente una herramienta valiosa en la investigación de la hibridación. Por ejemplo, si dos plantas diploides se hibridan para formar una nueva forma poliploide (un alopoliploide), los dos genomas originales estarán presentes en la nueva forma. Muchos miles de años después del evento de hibridación original, la identificación de los genomas componentes permitirá identificar la especie original.

En Triticum, se han identificado cinco genomas, todos ellos originalmente encontrados en especies diploides:

• A^m, también llamado A^b – presente en salvaje einkorn ()T. boeoticum).
• A – presente en T. urartu (cercamente relacionado con T. boeoticum pero no interfértil).
• B – presente en la mayoría de los trigos tetraploides. Fuente no identificada, pero similar a Ae. speltoides.
• G – presente en timopheevii grupo de trigos. Fuente no identificada, pero similar a Ae. speltoides.
• D – presente en Ae. tauschii, y así en todos los trigos hexaploides.

El enfoque genético de la taxonomía del trigo (ver más abajo) considera que la composición del genoma define cada especie. Como hay cinco combinaciones conocidas en Triticum, esto se traduce en cinco super especies:

• A^m T. monococcum
• A^u T. urartu
• BA^u T. turgidum
• GA^m T. timopheevii
• BA^uD, T. aestivum

Para obtener una lista más amplia de nombres de genomas, consulte Triticeae § Genética.

Domesticación

Hay cuatro especies silvestres, todas ellas creciendo en hábitats rocosos en la media luna fértil del Cercano Oriente. Todas las demás especies están domesticadas. Aunque relativamente pocos genes controlan la domesticación y las formas silvestres y domesticadas son interfértiles, los trigos silvestres y domesticados ocupan hábitats completamente separados. La clasificación tradicional da más peso al estatus de domesticado.

Descascarada vs. trilla libre

Todos los trigos silvestres están descascarados: tienen glumas duras (cáscaras) que encierran firmemente los granos. Cada paquete de glumas, lema y palea y granos se conoce como espiguilla. En la madurez, el raquis (tallo central de la mazorca del cereal) se desarticula, permitiendo que las espiguillas se dispersen.

Los primeros trigos domesticados, el einkorn y el escanda, estaban descascarados como sus ancestros salvajes, pero con raquis que (aunque no del todo duros) no se desarticulaban en la madurez. Durante el período Neolítico B anterior a la alfarería, alrededor del 8000 a. C., evolucionaron formas de trigo de trilla libre, con glumas ligeras y raquis completamente resistente.

El estado de descascarado o de trilla libre es importante en la clasificación tradicional porque las diferentes formas generalmente se cultivan por separado y tienen un procesamiento poscosecha muy diferente. Los trigos descascarillados necesitan un golpe o molienda adicional sustancial para eliminar las glumas duras.

Morfología

Además del estado de descascarillado/trilla libre, se deben aplicar otros criterios morfológicos, p. la laxitud de la espiga o el carácter alado de la gluma son importantes para definir las formas del trigo. Algunas de ellas están cubiertas en las cuentas de especies individuales vinculadas desde esta página, pero se debe consultar a Floras para obtener descripciones completas y claves de identificación.

Clasificaciones tradicionales versus genéticas

Aunque la variedad de tipos reconocidos de trigo se ha mantenido razonablemente estable desde la década de 1930, ahora existen opiniones muy diferentes sobre si estos deben reconocerse a nivel de especie (enfoque tradicional) o a nivel subespecífico (enfoque genético). El primer defensor del enfoque genético fue Bowden, en una clasificación de 1959 (ahora más histórica que actual). Él y sus defensores posteriores (generalmente genetistas), argumentaron que las formas que eran interfértiles deberían tratarse como una sola especie (el concepto de especie biológica). Por lo tanto, el escanda y el trigo duro deberían tratarse como subespecies (o en otros rangos infraespecíficos) de una única especie tetraploide definida por el genoma BA^u. La clasificación de Van Slageren de 1994 es probablemente la clasificación genética más utilizada en la actualidad.

Los usuarios de las clasificaciones tradicionales dan más peso a los hábitats separados de las especies tradicionales, lo que significa que las especies que podrían hibridarse no lo hacen, y a los caracteres morfológicos. También existen argumentos pragmáticos a favor de este tipo de clasificación: significa que la mayoría de las especies pueden describirse en binomios latinos, p. Triticum aestivum, en lugar de los trinomios necesarios en el sistema genético, p. T. a. subsp. aestivum. Ambos enfoques se utilizan ampliamente.

Clasificación infraespecífica

En el siglo XIX, se desarrollaron elaborados esquemas de clasificación en los que las espigas de trigo se clasificaban en variedades botánicas sobre la base de criterios morfológicos como la vellosidad y el color de la gluma o el color del grano. Estos nombres de variedades ahora están en gran medida abandonados, pero a veces todavía se usan para tipos distintivos de trigo como el trigo milagroso, una forma de T. turgidum con orejas ramificadas, conocida como T. t. L. var. mirabile Körn.

El término "cultivar" (abreviado como cv.) a menudo se confunde con "especie" o "domesticar". De hecho, tiene un significado preciso en botánica: es el término para una población distinta de un cultivo, generalmente comercial y resultante de un fitomejoramiento deliberado. Los nombres de los cultivares siempre están en mayúscula, a menudo colocados entre apóstrofes y no en cursiva. Un ejemplo de nombre de cultivar es T. aestivum cv. 'Pionero 2163'. Los agricultores suelen referirse a un cultivar como una variedad, pero es mejor evitarlo en forma impresa, debido al riesgo de confusión con las variedades botánicas. El término "variedad local" se aplica a poblaciones informales de plantas cultivadas mantenidas por agricultores.

Denominación

En general, se espera que los nombres botánicos del trigo sigan una clasificación existente, como los enumerados como actuales por el Centro de recursos sobre genética del trigo . Las clasificaciones dadas en la siguiente tabla se encuentran entre las adecuadas para su uso. Si se prefiere una clasificación genética, la clasificación GRIN es completa, basada en el trabajo de van Slageren pero con algunos taxones adicionales reconocidos. Si se favorece la clasificación tradicional, el trabajo de Dorofeev es un esquema integral que encaja bien con otros tratamientos menos completos. Las páginas de trigo de Wikipedia generalmente siguen una versión del esquema de Dorofeev; consulte el cuadro taxonómico en la página de trigo.

Una regla general es que no se deben mezclar diferentes esquemas taxonómicos en un mismo contexto. En un determinado artículo, libro o página web, sólo se debe utilizar un esquema a la vez. De lo contrario, otros no entenderán cómo se utiliza el nombre botánico.

Tabla de especies de trigo

Nota: El nombre común en blanco indica que no se utiliza ningún nombre común en el idioma inglés.

Notas explicativas sobre nombres seleccionados

• Triticum boeoticum Boiss. a veces se divide en dos subespecies:
  • T. boeoticum Boiss. Subsp. thaoudar (Reut. ex Hausskn.) E. Schiem. – con dos granos en cada espiga, distribuidos al este de crescente fértil.
  • T. boeoticum Boiss. Subsp. booticum – un grano en cada pico, en los Balcanes.
• Triticum dicoccum Schrank ex Schübler también se conoce como Triticum dicoccon Schrank.
• Triticum aethiopicum Jakubz. es una forma variante de T. durum encontrado en Etiopía. No suele considerarse como una especie separada.
• Triticum karamyschevii Nevsky era anteriormente conocido como Triticum paleocolchicum A. M. Menabde.

Especies artificiales y mutantes

Los botánicos rusos han dado nombres botánicos a híbridos desarrollados durante experimentos genéticos. Como estos sólo ocurren en el ambiente de laboratorio, es cuestionable si los nombres botánicos (en lugar de los números de laboratorio) están justificados. También se han dado nombres botánicos a formas mutantes raras. Ejemplos incluyen:

• Triticum × borisovii Zhebrak –T. aestivum × T. timopheevi)
• Triticum × fungicidum Zhuk. – Hexaploid, cruz artificial (T. carthlicum × T. timopheevi)
• Triticum jakubzineri Udachin & Shakhm.
• Triticum militinae Zhuk. Migush. – forma mutante de T. timopheevi.
• Triticum petropavlovskyi Udachin & Migush.
• Triticum sinskajae Filat. " Kurkiev – mutante, forma de trituración libre T. monococcum.
• Triticum × timococcum Kostov
• Triticum timonovum Heslot & Ferrary – Hexaploid, cruz artificial.
• Triticum zhukovsky i Menabde " Ericzjan ()T. timopheevi × T. monococcum): 6N