Taxis

Un taxis (del griego antiguo τάξις (táxis) 'arreglo, orden'; PL: impuestos) es el movimiento de un organismo en respuesta a un estímulo como la luz o la presencia de comida. Los impuestos son respuestas conductuales innatas. Un taxi se diferencia de un tropismo (respuesta de giro, a menudo crecimiento hacia o alejándose de un estímulo) en que en el caso de un taxi, el organismo tiene motilidad y demuestra un movimiento guiado hacia o alejándose de la fuente del estímulo. A veces se distingue de la cinesis, un cambio no direccional de actividad en respuesta a un estímulo.

Clasificación

Los impuestos se clasifican según el tipo de estímulo y si la respuesta del organismo es acercarse o alejarse del estímulo. Si el organismo se acerca al estímulo los taxis son positivos, mientras que si se aleja los taxis son negativos. Por ejemplo, los protozoos flagelados del género Euglena se mueven hacia una fuente de luz. Esta reacción o comportamiento se llama fototaxis positiva ya que la fototaxis se refiere a una respuesta a la luz y el organismo se está moviendo hacia el estímulo.

Terminología derivada del tipo de estímulo

Se han identificado muchos tipos de taxis, entre ellos:

• Aerotaxis (estimulación por oxígeno)
• Anemotaxis (por viento)
• Barotaxis (por presión)
• Chemotaxis o "búsqueda de grado" (por productos químicos)
• Durotaxis (por rigidez)
• Electrotaxis o galvanotaxis (por corriente eléctrica)
• Gravitaxis o geotaxis (por gravedad)
• Hidrotaxis (por humedad)
• Magnetotaxis (por campo magnético)
• Fototaxis (por luz)
• Rheotaxis (por flujo de fluidos)
• Thermotaxis (por cambios en la temperatura)
• Thigmotaxis (por contacto físico)

Dependiendo del tipo de órganos sensoriales presentes, un taxi puede clasificarse como klinotaxis, donde un organismo toma muestras continuamente del entorno para determinar la dirección de un estímulo; una tropotaxis, donde se utilizan órganos sensoriales bilaterales para determinar la dirección del estímulo; y una telotaxis, donde un solo órgano es suficiente para establecer la orientación del estímulo.

Terminología derivada de la dirección de los taxis

Existen cinco tipos de impuestos basados en el movimiento de organismos.

• Klinotaxis ocurre en organismos con células receptoras pero no en órganos de receptores emparejados. Las celdas de recepción pueden estar ubicadas en todo el cuerpo, pero a menudo hacia el lado anterior. El organismo detecta los estímulos girando los laterales de la cabeza y comparando la intensidad del estímulo. Su dirección de movimiento se basa entonces en el estímulo más fuerte, ya sea hacia un estímulo deseable o lejos de uno no deseado. Cuando la intensidad de los estímulos se equilibra igualmente de todos los lados, el organismo se mueve en una línea recta. El movimiento de larvas de moscas y mariposas demuestra claramente klinotaxis.
• Tropotaxis es mostrado por organismos con células de receptores pareados, comparando la fuerza de las señales y girando hacia la señal más fuerte. El movimiento de mariposas grayling y piojos de pescado demuestra claramente tropotaxis.
• Telotaxis también requiere receptores pareados. El movimiento ocurre a lo largo de la dirección donde la intensidad de los estímulos es más fuerte. La telotaxis se ve claramente en el movimiento de abejas cuando dejan su colmena para buscar comida. Equilibran los estímulos del sol así como de las flores pero aterrizan en la flor cuyo estímulo es más intenso para ellos.
• Menotaxis describe el mantenimiento de organismos de una orientación angular constante. Una demostración clara es mostrada por abejas que regresan a su colmena por la noche y el movimiento de hormigas con respecto al sol.
• Mnemotaxis es el uso de la memoria para seguir senderos que los organismos han dejado al viajar a o desde su casa.

Ejemplos

• La Aerotaxis es la respuesta de un organismo a la variación en la concentración de oxígeno, y se encuentra principalmente en bacterias aeróbicas.
• La anemotaxis es la respuesta de un organismo al viento. Muchos insectos muestran una respuesta anemotáctica positiva (volviendo/volando en el viento) a la exposición a una señal de estímulo aéreo de una fuente de alimentos o feromonas. La búsqueda anemotáctica de viento cruzado es exhibida por algunos animales olfativos en ausencia de un olor objetivo incluyendo polillas, albatros y osos polares.
• La quimioterapia es una respuesta provocada por los químicos: es decir, una respuesta a un gradiente de concentración química. Por ejemplo, la quimiotaxis en respuesta a un gradiente de azúcar se ha observado en bacterias motiles como E. coli. La quimioterapia también ocurre en los anterozoides de las hepáticas, los helechos y los musgos en respuesta a los químicos secretados por la arquenia. Los organismos uncelulares (por ejemplo, protozoa) o multicelulares (por ejemplo, gusanos) son objetivos de sustancias quimiotácticas. Un gradiente de concentración de sustancias químicas desarrolladas en una fase fluida guía el movimiento vectorial de células o organismos de respuesta. Los inductores de locomoción hacia el aumento de los pasos de concentraciones son considerados como químicos, mientras que los chemorepellents resultan moviéndose del químico. La quimioterapia se describe en células procariotas y eucariotas, pero los mecanismos de señalización (receptores, señalización intracelular) y los efectores son significativamente diferentes.
• La Durotaxis es el movimiento direccional de una célula a lo largo de un gradiente de rigidez.
• Electrotaxis (o galvanotaxis) es el movimiento direccional de las células motiles a lo largo del vector de un campo eléctrico. Se ha sugerido que al detectar y orientarse hacia los campos eléctricos, las células pueden avanzar hacia daños o heridas para repararlos. También se sugiere que tal movimiento puede contribuir al crecimiento direccional de las células y los tejidos durante el desarrollo y la regeneración. Esta noción se basa en la existencia de campos eléctricos mensurables que naturalmente ocurren durante la curación de heridas, el desarrollo y la regeneración; y las células en las culturas responden a campos eléctricos aplicados mediante la migración celular direccional – electrotaxis / galvanotaxis.
• Los taxis energéticos son la orientación de las bacterias hacia las condiciones de actividad metabólica óptima mediante la detección de las condiciones energéticas internas de la célula. Por lo tanto, en contraste con la quimiotaxis (taxis hacia o lejos de un compuesto extracelular específico), los taxis energéticos responden a un estímulo intracelular (por ejemplo, fuerza motriz proton, actividad de NDH-1) y requiere actividad metabólica.
• Gravitaxis (conocido históricamente como geotaxis) es el movimiento direccional (a lo largo del vector de gravedad) al centro de gravedad. La larvas planctónicas de un cangrejo rey, Lithodes aequispinus, combinar fototaxis positiva (movimiento hacia la luz) y gravitación negativa (movimiento hacia arriba). También la larvas de un polichaete, Platynereis dumerilii, combinar fototaxis positiva (movimiento a la luz proveniente de la superficie del agua) y gravitación positiva inducida por UV (movimiento hacia abajo) para formar un medidor de profundidad cromático ratio. Tanto la gravedad positiva como la negativa se encuentran en una variedad de protozoos (Por ejemplo., Loxodes, Remanella y Paramecium).
• La magnetetotaxis es, estrictamente hablando, la capacidad de sentir un campo magnético y coordinar el movimiento en respuesta. Sin embargo, el término se aplica comúnmente a las bacterias que contienen imanes y se rotan físicamente por la fuerza del campo magnético de la Tierra. En este caso, el "comportamiento" no tiene nada que ver con la sensación y las bacterias son más precisamente descritas como " bacterias magnéticas".
• La fleotaxis es el movimiento hacia un lugar específico en respuesta a estímulos aprendidos o condicionados, o navegación por medio de hitos.
• La fenoxia es el movimiento de un organismo en respuesta al sonido.
• La fototaxis es el movimiento de un organismo en respuesta a la luz: es decir, la respuesta a la variación en intensidad y dirección de la luz. La fototaxis negativa, o el movimiento lejos de una fuente de luz, se demuestra en algunos insectos, como cucarachas. La fototaxis positiva, o el movimiento hacia una fuente de luz, es ventajosa para organismos fototróficos ya que pueden orientarse más eficazmente para recibir luz para la fotosíntesis. Muchos fitoflagelados, por ejemplo. Euglena, y los cloroplastos de plantas superiores positivamente fototácticas, avanzando hacia una fuente de luz. Dos tipos de fototaxis positiva se observan en prokaryotes: la escotofobotaxis es observable como el movimiento de una bacteria fuera del área iluminada por un microscopio, al entrar en la oscuridad indica la célula para revertir la dirección y volver a entrar en la luz; un segundo tipo de fototaxis positiva es verdadera fototaxis, que es un movimiento dirigido hacia arriba un gradiente a una cantidad creciente de luz. Hay una clasificación diferente a la orientación hacia áreas oscuras llamadas escototaxis.
• Rheotaxis es una respuesta a una corriente en un fluido. La retaxis positiva se muestra por el pescado girando a cara contra la corriente. En una corriente fluida, este comportamiento los lleva a mantener su posición en una corriente en lugar de ser barrido hacia abajo. Algunos peces exhibirán retaxis negativa donde evitarán las corrientes.
• La termopaxis es una migración a lo largo de un gradiente de temperatura. Algunos moldes slime y pequeños nematodos pueden migrar a lo largo de gradientes de temperatura increíblemente pequeñas de menos de 0.1 °C/cm. Aparentemente utilizan este comportamiento para moverse a un nivel óptimo en el suelo.
• La tigmotaxis es la respuesta de un organismo al contacto físico o a la proximidad de una discontinuidad física en el medio ambiente (por ejemplo, ratas que prefieren nadar cerca del borde de un laberinto de agua). Se cree que las larvas de polillas codictivas usan sentido togmotáctico para localizar frutas para alimentarse. Los ratones y las ratas, cuando habitan estructuras humanas, tienden a mantenerse cerca de superficies verticales; esto se manifiesta principalmente como correr a lo largo de la coyuntura de suelo/wall. Los Whiskers (vibrissae) se utilizan a menudo para detectar la presencia de una pared o superficie en ausencia de suficiente luz en roedores y felinos para ayudar en la thigmotaxis.