Tapetum lúcido
El tapetum lucidum (en latín, 'tapiz brillante, coverlet'; tə-PEE-təm LOO-sih-dəm; pl. tapeta lucida) es una capa de tejido en el ojo de muchos vertebrados y algunos otros animales. Situado inmediatamente detrás de la retina, es un retrorreflector. Refleja la luz visible a través de la retina, aumentando la luz disponible para los fotorreceptores (aunque desenfocando ligeramente la imagen). El tapetum lucidum contribuye a la visión nocturna superior de algunos animales. Muchos de estos animales son nocturnos, especialmente carnívoros, mientras que otros son animales de aguas profundas.
Adaptaciones similares ocurren en algunas especies de arañas. Los primates haplorrinos, incluidos los humanos, son diurnos y carecen de tapetum lucidum.
Función y mecanismo
La presencia de un tapetum lucidum permite a los animales ver con una luz más tenue de lo que sería posible de otro modo. El tapetum lucidum, que es iridiscente, refleja la luz aproximadamente según los principios de interferencia de la óptica de película delgada, como se ve en otros tejidos iridiscentes. Sin embargo, las células del tapetum lucidum son leucóforos, no iridóforos.
El tapetum funciona como un retrorreflector que refleja la luz directamente a lo largo de la trayectoria de la luz. Esto sirve para hacer coincidir la luz original y reflejada, manteniendo así la nitidez y el contraste de la imagen en la retina. El tapetum lucidum refleja con interferencia constructiva, aumentando así la cantidad de luz que pasa a través de la retina. En el gato, el tapetum lucidum aumenta la sensibilidad de la visión en un 44%, lo que le permite ver una luz que es imperceptible para los ojos humanos.
Se ha especulado que algunos peces linterna pueden usar el brillo de ojos para detectar y comunicarse con otros peces linterna. El científico estadounidense Nathan H. Lents ha propuesto que el tapetum lucidum evolucionó en los vertebrados, pero no en los cefalópodos, que tienen un ojo muy similar, debido a que los fotorreceptores de los vertebrados están orientados hacia atrás. El tapetum aumenta la fotosensibilidad en condiciones de poca iluminación, compensando así el diseño subóptimo de la retina de los vertebrados.
Clasificación
Una clasificación de variantes anatómicas de tapeta lucida define cuatro tipos:
- Cinturón retina, como se ve en teleostas, cocodrilos, marsupiales y murciélagos de frutas. El lúcido de tapón está dentro del epitelio de pigmento retina; en los otros tres tipos el tapón está dentro del choroide detrás de la retina.
- Cinturón de guanina, como se ve en peces cartilaginosos. El tapón es una palisade de células que contienen pilas de cristales hexagonales planos de guanina.
- Célula de tapón, como se ve en carnívoros, roedores y cetacea. El tapón consiste en capas de células que contienen cristales organizados y altamente refractivos. Estos cristales son diversos en forma y maquillaje.
- Fibroma de tapón, como se ve en vacas, ovejas, cabras y caballos. El tapón es una variedad de fibras extracelulares.
No se conocen las diferencias funcionales entre estos cuatro tipos de tapeta lucida.
Esta clasificación no incluye tapeta lucida en aves. Los kiwis, los zarapitos, la garza pico de barco, el kakapo no volador y muchos chotacabras, búhos y otras aves nocturnas como la gaviota de cola bifurcada también poseen un tapetum lucidum. Esta clasificación tampoco incluye el extraordinario espejo de enfoque en el ojo del pez fantasma.
Al igual que los humanos, algunos animales carecen de tapetum lucidum y suelen ser diurnos. Estos incluyen primates haplorrinos, ardillas, algunas aves, canguro rojo y cerdos. Los primates Strepsirrhine son en su mayoría nocturnos y, con la excepción de varias especies diurnas de Eulemur, tienen un tapetum lucidum.
Cuando hay presente un tapetum lucidum, su ubicación en el globo ocular varía según la ubicación del globo ocular en la cabeza, de modo que en todos los casos el tapetum lucidum mejora la visión nocturna en el centro del campo de visión del animal..
Además de su brillo, el tapetum lucidum en sí mismo tiene un color. A menudo se describe como iridiscente. En los tigres es verdoso. En los rumiantes puede ser de color verde dorado con un borde azul, o blanquecino o azul pálido con un borde lavanda. En perros puede ser blanquecino con una periferia azul. El color de los renos cambia según la estación, lo que permite a los animales evitar mejor a los depredadores en invierno con poca luz al precio de una visión más borrosa.
Brillo de ojos
Eyeshine es un efecto visible del tapetum lucidum. Cuando la luz incide en el ojo de un animal que tiene un tapetum lucidum, la pupila parece brillar. El brillo de ojos se puede ver en muchos animales, en la naturaleza y en fotografías con flash. En condiciones de poca luz, una linterna de mano es suficiente para producir un brillo de ojos que es muy visible para los humanos (a pesar de su visión nocturna inferior). El brillo de ojos se presenta en una amplia variedad de colores, incluidos el blanco, el azul, el verde, el amarillo, el rosa y el rojo. Sin embargo, dado que el brillo de ojos es un tipo de iridiscencia, el color varía según el ángulo en el que se vea y los minerales que forman los cristales reflectantes de tapetum-lucidum.
El brillo blanco de los ojos se presenta en muchos peces, especialmente en los leucomas; el brillo de ojos azul ocurre en muchos mamíferos como los caballos; el brillo de ojos verde ocurre en mamíferos como gatos, perros y mapaches; y el brillo de ojos rojo ocurre en coyotes, roedores, zarigüeyas y pájaros.
Aunque los ojos humanos carecen de tapetum lucidum, todavía exhiben un débil reflejo del fondo, como se puede ver en la fotografía con el efecto de ojos rojos y con el brillo de ojos del infrarrojo cercano. Otro efecto en humanos y otros animales que puede parecerse al brillo de los ojos es la leucocoria, que es un brillo blanco indicativo de anomalías como cataratas y cáncer.
En perros y gatos de ojos azules
Los gatos y perros con ojos azules pueden mostrar tanto brillo como ojos rojos. Ambas especies tienen tapetum lucidum, por lo que sus pupilas pueden mostrar brillo de ojos. Sin embargo, en las fotografías en color con flash, las personas con ojos azules también pueden mostrar un brillo de ojos rojo distintivo. Las personas con heterocromía pueden mostrar un brillo rojo en el ojo azul y un brillo normal amarillo/verde/azul/blanco en el otro ojo. Estos incluyen gatos de ojos extraños y perros de dos ojos. El efecto de ojos rojos es independiente del brillo de los ojos: en algunas fotografías de personas con tapetum lucidum y heterocromía, el brillo de los ojos es tenue, pero la pupila del ojo azul aún aparece roja. Esto es más evidente cuando el individuo no está mirando a la cámara porque el tapetum lucidum es mucho menos extenso que la retina.
En arañas
La mayoría de las especies de arañas también tienen un tapetum, que se encuentra solo en sus ojos laterales más pequeños; los ojos centrales más grandes no tienen tal estructura. Este consiste en depósitos cristalinos reflectantes y se cree que tiene una función similar a la estructura del mismo nombre en los vertebrados. Se pueden distinguir cuatro patrones generales en las arañas:
- Tipo primitivo (por ejemplo Mesothelae, Orthognatha) – una hoja simple detrás de la retina
- Tipo de forma de canoa (por ejemplo Araneidae, Theridiidae) – dos paredes laterales separadas por una brecha para las fibras nerviosas
- Tipo de grado (por ejemplo Lycosidae, Pisauridae) - una estructura relativamente compleja en forma de parrilla
- No tapetum (por ejemplo, Salticidae)
Usos por humanos
Los humanos usan el escaneo del brillo de ojos reflejado para detectar e identificar las especies de animales en la oscuridad, y despliegan perros de búsqueda entrenados y caballos de búsqueda por la noche, ya que estos animales se benefician de una visión nocturna mejorada a través de este efecto.
Usar el brillo de ojos para identificar animales en la oscuridad emplea no solo su color sino también varias otras características. El color corresponde aproximadamente al tipo de tapetum lucidum, con alguna variación entre especies. Otras características incluyen la distancia entre alumnos en relación con su tamaño; la altura sobre el suelo; la forma de parpadear (si la hay); y el movimiento del brillo de los ojos (bambolear, tejer, brincar, brincar, escalar, volar).
Tapetum lucidum artificial
Los retrorreflectores fabricados siguiendo el modelo de un tapetum lucidum se describen en numerosas patentes y hoy en día tienen muchos usos. La primera patente, utilizada por primera vez en "Catseye" marcadores de pavimento en relieve de la marca, se inspiró en el tapetum lucidum de un ojo de gato.
Patología
En los perros, se sabe que ciertos medicamentos alteran la organización precisa de los cristales del tapetum lucidum, lo que compromete la capacidad del perro para ver con poca luz. Estos medicamentos incluyen etambutol, antibióticos macrólidos, ditizona, medicamentos antipalúdicos, algunos antagonistas del receptor H2 y agentes cardiovasculares. La perturbación "se atribuye a la acción quelante que elimina el zinc de las células tapetales."
Galería
Tradicionalmente, ha sido difícil tomar imágenes de la retina de animales con tapetum lucidum porque los dispositivos de oftalmoscopia diseñados para humanos dependen de un alto nivel de iluminación en el eje. Este tipo de iluminación provoca una gran cantidad de reflejos, o retrodispersión, cuando interactúa con el tapetum. Sin embargo, los nuevos dispositivos con iluminación variable pueden hacer esto posible.
Perro heterocromático con efecto rojo-ojo en el ojo azul
Sí.
Lemur deportivo
Ojos reflectantes de un gato visible desde un flash de cámara
Un tabby doméstico lucidum verde del gato, aparente con el flash de la cámara
European nightjar
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