Tamaño de la población

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En genética de poblaciones y ecología de poblaciones, el tamaño de la población (generalmente denominado N) es el número de organismos individuales en una población. El tamaño de la población está directamente asociado con la cantidad de deriva genética y es la causa subyacente de efectos como los cuellos de botella de la población y el efecto fundador. La deriva genética es la principal fuente de disminución de la diversidad genética dentro de las poblaciones, lo que impulsa la fijación y puede conducir potencialmente a eventos de especiación.

Deriva genética

De las cinco condiciones requeridas para mantener el Equilibrio de Hardy-Weinberg, siempre se violará el tamaño infinito de la población; esto significa que siempre está ocurriendo cierto grado de deriva genética. Un tamaño de población más pequeño conduce a una mayor deriva genética, que se ha planteado como hipótesis para dar a estos grupos una ventaja evolutiva para la adquisición de la complejidad del genoma. Una hipótesis alternativa postula que, si bien la deriva genética juega un papel más importante en el desarrollo de la complejidad de las poblaciones pequeñas, la selección es el mecanismo por el cual las poblaciones grandes desarrollan la complejidad.

Cuellos de botella poblacionales y efecto fundador

Los cuellos de botella de la población ocurren cuando el tamaño de la población se reduce por un corto período de tiempo, disminuyendo la diversidad genética en la población.

El efecto fundador ocurre cuando pocos individuos de una población más grande establecen una nueva población y también disminuye la diversidad genética, y fue descrito originalmente por Ernst Mayr. El efecto fundador es un caso único de deriva genética, ya que la población fundadora más pequeña ha disminuido la diversidad genética que moverá los alelos dentro de la población más rápidamente hacia la fijación.

Modelado de la deriva genética

La deriva genética generalmente se modela en entornos de laboratorio utilizando poblaciones bacterianas o simulación digital. En los organismos digitales, una población generada experimenta una evolución basada en parámetros variables, que incluyen la aptitud diferencial, la variación y el conjunto de herencia para organismos individuales.

Rosen et al. use cepas bacterianas separadas en dos medios diferentes, uno con componentes de nutrientes simples y otro con nutrientes que ayudan a las poblaciones de bacterias a desarrollar una mayor heterogeneidad. También se utilizó una simulación digital basada en el diseño del experimento bacteriano, con una variedad de asignaciones de aptitud y tamaños de población efectivos comparables a los de las bacterias utilizadas en función de las designaciones de poblaciones pequeñas y grandes. Tanto en entornos simples como complejos, las poblaciones más pequeñas demostraron una mayor variación de población. que las poblaciones más grandes, que no mostraron una diversidad de fitness significativa. Las poblaciones más pequeñas habían aumentado su aptitud física y se habían adaptado más rápidamente en el entorno complejo, mientras que las poblaciones grandes se adaptaron más rápido que las poblaciones pequeñas en el entorno simple.Estos datos demuestran que las consecuencias de una mayor variación dentro de las poblaciones pequeñas dependen del entorno: los entornos más desafiantes o complejos permiten que la variación presente dentro de las poblaciones pequeñas confiera una mayor ventaja. El análisis demuestra que las poblaciones más pequeñas tienen niveles más significativos de aptitud debido a la heterogeneidad dentro del grupo, independientemente de la complejidad del entorno; las respuestas adaptativas aumentan en entornos más complejos. Las adaptaciones en poblaciones asexuales tampoco están limitadas por mutaciones, ya que la variación genética dentro de estas poblaciones puede impulsar la adaptación.Aunque las poblaciones pequeñas tienden a enfrentar más desafíos debido al acceso limitado a mutaciones beneficiosas generalizadas, la adaptación dentro de estas poblaciones es menos predecible y permite que las poblaciones sean más plásticas en sus respuestas ambientales. Se sabe que el aumento de la aptitud con el tiempo en poblaciones asexuales pequeñas está fuertemente correlacionado positivamente con el tamaño de la población y la tasa de mutación, y la probabilidad de fijación de una mutación beneficiosa está inversamente relacionada con el tamaño de la población y la tasa de mutación.

LaBar y Adami usan organismos haploides digitales para evaluar diferentes estrategias para acumular complejidad genómica. Este estudio demostró que tanto la deriva como la selección son efectivas en poblaciones pequeñas y grandes, respectivamente, pero que este éxito depende de varios factores. Los datos de la observación de mutaciones de inserción en este sistema digital demuestran que las poblaciones pequeñas desarrollan tamaños de genoma más grandes a partir de la fijación de mutaciones perjudiciales y las poblaciones grandes desarrollan tamaños de genoma más grandes a partir de la fijación de mutaciones beneficiosas. Se observó que las poblaciones pequeñas tienen una ventaja para alcanzar la complejidad genómica completa debido a la complejidad fenotípica impulsada por la deriva. Cuando se simularon las mutaciones por deleción, solo las poblaciones más grandes tenían alguna ventaja de aptitud física significativa.Estas simulaciones demuestran que las poblaciones más pequeñas corrigen mutaciones perjudiciales mediante una mayor deriva genética. Es probable que esta ventaja esté limitada por las altas tasas de extinción. Las poblaciones más grandes desarrollan complejidad a través de mutaciones que aumentan la expresión de genes particulares; la eliminación de alelos nocivos no limita el desarrollo de genomas más complejos en los grupos más grandes y no se requirió un gran número de mutaciones de inserción que dieron como resultado elementos beneficiosos o no funcionales dentro del genoma. Cuando las mutaciones por deleción ocurren con más frecuencia, las poblaciones más grandes tienen una ventaja que sugiere que las poblaciones más grandes generalmente tienen una ventaja evolutiva para el desarrollo de nuevos rasgos.

Tasa de mutación crítica

La tasa de mutación crítica, o umbral de error, limita la cantidad de mutaciones que pueden existir dentro de una molécula autorreplicante antes de que la información genética se destruya en generaciones posteriores.

Contrariamente a los hallazgos de estudios previos, se ha observado que la tasa de mutación crítica depende del tamaño de la población tanto en poblaciones haploides como diploides. Cuando las poblaciones tienen menos de 100 individuos, la tasa de mutación crítica puede superarse, pero conducirá a la pérdida de material genético, lo que provocará una mayor disminución de la población y la probabilidad de extinción. Este 'límite de velocidad' es común dentro de poblaciones asexuales pequeñas y adaptadas y es independiente de la tasa de mutación.

Tamaño efectivo de la población (N e)

El tamaño efectivo de la población (N e) se define como "el número de individuos reproductivos en una población idealizada que mostraría la misma cantidad de dispersión de frecuencias alélicas bajo deriva genética aleatoria o la misma cantidad de consanguinidad que la población bajo consideración". N e suele ser menor que N (el tamaño absoluto de la población) y esto tiene aplicaciones importantes en la genética de la conservación.

La superpoblación puede indicar cualquier caso en el que la población de cualquier especie animal pueda exceder la capacidad de carga de su nicho ecológico.

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