Tálamo
El tálamo (del griego θάλαμος, "cámara") es una gran masa de materia gris ubicada en la parte dorsal del diencéfalo (una división del prosencéfalo). Las fibras nerviosas se proyectan desde el tálamo hasta la corteza cerebral en todas las direcciones, lo que permite intercambios de información similares a los de un centro. Tiene varias funciones, como la transmisión de señales sensoriales, incluidas las señales motoras a la corteza cerebral y la regulación de la conciencia, el sueño y el estado de alerta.
Anatómicamente, es una estructura simétrica paramediana de dos mitades (izquierda y derecha), dentro del cerebro de los vertebrados, situada entre la corteza cerebral y el mesencéfalo. Se forma durante el desarrollo embrionario como el principal producto del diencéfalo, como lo reconoció por primera vez el embriólogo y anatomista suizo Wilhelm His Sr. en 1893.
Anatomía
El tálamo es una estructura emparejada de materia gris ubicada en el prosencéfalo, que es superior al mesencéfalo, cerca del centro del cerebro, con fibras nerviosas que se proyectan hacia la corteza cerebral en todas las direcciones. La superficie medial del tálamo constituye la parte superior de la pared lateral del tercer ventrículo y está conectada a la superficie correspondiente del tálamo opuesto por una banda gris aplanada, la adhesión intertalámica. La parte lateral del tálamo es la parte filogenéticamente más nueva del tálamo (neotálamo), e incluye los núcleos laterales, el pulvinar y los núcleos geniculados medial y lateral. Hay áreas de sustancia blanca en el tálamo, incluido el estrato zonal que cubre la superficie dorsal y las láminas medulares externas e internas. La lámina externa cubre la superficie lateral y la lámina interna divide los núcleos en grupos anterior, medial y lateral.
Suministro de sangre
El tálamo obtiene su suministro de sangre de varias arterias: la arteria polar (arteria comunicante posterior), las arterias talámico-subtalámicas paramedianas, las arterias inferolaterales (talamogeniculadas) y las arterias coroideas posteriores (medial y lateral). Todas estas son ramas de la arteria cerebral posterior.
Algunas personas tienen la arteria de Percheron, que es una rara variación anatómica en la que un solo tronco arterial surge de la arteria cerebral posterior para irrigar ambas partes del tálamo.
Núcleos talámicos
Los derivados del diencéfalo incluyen el epitálamo ubicado dorsalmente (esencialmente, la habénula y los anexos) y el peritálamo (pretálamo) que contiene la zona incerta y el núcleo reticular talámico. Debido a sus diferentes orígenes ontogenéticos, el epitálamo y el peritálamo se distinguen formalmente del tálamo propiamente dicho. El metatálamo está formado por los núcleos geniculado lateral y geniculado medial.
El tálamo comprende un sistema de láminas (formadas por fibras mielinizadas) que separan diferentes subpartes talámicas. Otras áreas están definidas por distintos grupos de neuronas, como el núcleo periventricular, los elementos intralaminares, el "núcleo limitante" y otros. Estas últimas estructuras, de estructura diferente a la mayor parte del tálamo, se han agrupado en el alotalamo en oposición al isotálamo. Esta distinción simplifica la descripción global del tálamo.
Conexiones
El tálamo tiene muchas conexiones con el hipocampo a través del tracto mamillotalámico, este tracto comprende los cuerpos mamilares y el fórnix.
El tálamo está conectado a la corteza cerebral a través de las radiaciones talamocorticales.
El tracto espinotalámico es una vía sensorial que se origina en la médula espinal. Transmite información al tálamo sobre dolor, temperatura, picazón y tacto crudo. Hay dos partes principales: el tracto espinotalámico lateral, que transmite el dolor y la temperatura, y el tracto espinotalámico anterior (o ventral), que transmite el tacto crudo y la presión.
Función
El tálamo tiene múltiples funciones, generalmente se cree que actúa como una estación de retransmisión, o centro, transmitiendo información entre diferentes áreas subcorticales y la corteza cerebral. En particular, cada sistema sensorial (con la excepción del sistema olfativo) incluye un núcleo talámico que recibe señales sensoriales y las envía al área cortical primaria asociada. Para el sistema visual, por ejemplo, las entradas de la retina se envían al núcleo geniculado lateral del tálamo, que a su vez se proyecta a la corteza visual en el lóbulo occipital. Se cree que el tálamo procesa la información sensorial y la transmite: cada una de las áreas primarias de transmisión sensorial recibe fuertes conexiones de retroalimentación de la corteza cerebral. De manera similar, el núcleo geniculado medial actúa como un relé auditivo clave entre el colículo inferior del mesencéfalo y la corteza auditiva primaria. El núcleo posterior ventral es un relé somatosensorial clave, que envía información táctil y propioceptiva a la corteza somatosensorial primaria.
El tálamo también juega un papel importante en la regulación de los estados de sueño y vigilia. Los núcleos talámicos tienen fuertes conexiones recíprocas con la corteza cerebral, formando circuitos tálamo-córtico-talámicos que se cree que están involucrados con la conciencia. El tálamo juega un papel importante en la regulación de la excitación, el nivel de conciencia y la actividad. El daño al tálamo puede conducir a un coma permanente.
El papel del tálamo en los territorios pálidos y nigrales más anteriores en las alteraciones del sistema de los ganglios basales se reconoce, pero aún no se comprende bien. Casi se ignora la contribución del tálamo a las funciones vestibular o tectal. Se ha pensado en el tálamo como un "relevo" que simplemente envía señales a la corteza cerebral. Investigaciones más recientes sugieren que la función talámica es más selectiva. Muchas funciones diferentes están vinculadas a varias regiones del tálamo. Este es el caso de muchos de los sistemas sensoriales (excepto el olfativo), como el auditivo, somático, visceral, gustativo y visual, donde las lesiones localizadas provocan déficits sensoriales específicos. Una función importante del tálamo es el soporte de los sistemas motores y del lenguaje, y se comparte gran parte de los circuitos implicados en estos sistemas. El tálamo está funcionalmente conectado al hipocampo como parte del sistema hipocampal extendido en los núcleos anteriores del tálamo con respecto a la memoria espacial y los datos sensoriales espaciales; son cruciales para la memoria de eventos episódicos humanos. La conexión de la región talámica con el lóbulo mesio-temporal permite diferenciar el funcionamiento de la memoria de recuerdo y de familiaridad.
Los procesos de información neuronal necesarios para el control motor se propusieron como una red que involucra al tálamo como un centro motor subcortical. A través de investigaciones de la anatomía de los cerebros de primates, la naturaleza de los tejidos interconectados del cerebelo a las múltiples cortezas motoras sugirió que el tálamo cumple una función clave al proporcionar los canales específicos desde los ganglios basales y el cerebelo hasta las áreas motoras corticales. En una investigación de la respuesta motora sacádica y antisacádica en tres monos, se encontró que las regiones talámicas estaban involucradas en la generación del movimiento ocular antisacádico (es decir, la capacidad de inhibir el movimiento espasmódico reflejo de los ojos en la dirección de un estímulo presentado).
Investigaciones recientes sugieren que el tálamo mediodorsal (MD) puede desempeñar un papel más amplio en la cognición. Específicamente, el tálamo mediodorsal puede "amplificar la conectividad (fuerza de señalización) solo de los circuitos en la corteza apropiados para el contexto actual y, por lo tanto, contribuir a la flexibilidad (del cerebro de los mamíferos) para tomar decisiones complejas conectando las muchas asociaciones. de qué decisiones dependen en circuitos corticales débilmente conectados." Los investigadores descubrieron que "mejorar la actividad de MD aumentaba la capacidad de los ratones para "pensar" reduciendo en más del 25 por ciento su tasa de error al decidir qué estímulos sensoriales conflictivos seguir para encontrar la recompensa."
Desarrollo
El complejo talámico está compuesto por el peritálamo (o pretálamo, anteriormente también conocido como tálamo ventral), el organizador diencefálico medio (que luego forma la zona limitante intratalámica (ZLI)) y el tálamo (tálamo dorsal). El desarrollo del tálamo se puede subdividir en tres pasos. El tálamo es la estructura más grande que se deriva del diencéfalo embrionario, la parte posterior del prosencéfalo situada entre el mesencéfalo y el cerebro.
Desarrollo temprano del cerebro
Después de la neurulación, se induce el esbozo del pretálamo y el tálamo dentro del tubo neural. Los datos de diferentes organismos modelo de vertebrados respaldan un modelo en el que la interacción entre dos factores de transcripción, Fez y Otx, tienen una importancia decisiva. Fez se expresa en el pretálamo y los experimentos funcionales muestran que se requiere Fez para la formación del pretálamo. Posteriormente, Otx1 y Otx2 colindan con el dominio de expresión de Fez y son necesarios para el correcto desarrollo del tálamo.
Formación de dominios progenitores
Al principio del desarrollo talámico se forman dos dominios progenitores, un dominio caudal y un dominio rostral. El dominio caudal da origen a todas las neuronas glutamatérgicas en el tálamo adulto, mientras que el dominio rostral da origen a todas las neuronas GABAérgicas en el tálamo adulto.
La formación del organizador diencefálico medio (MDO)
En la interfaz entre los dominios de expresión de Fez y Otx, el organizador del diencefálico medio (MDO, también llamado organizador ZLI) se induce dentro del esbozo talámico. El MDO es el organizador de señalización central en el tálamo. La falta del organizador conduce a la ausencia del tálamo. El MDO madura de ventral a dorsal durante el desarrollo. Los miembros de la familia sonic hedgehog (SHH) y de la familia Wnt son las principales señales principales emitidas por el MDO.
Además de su importancia como centro de señalización, el organizador madura en la estructura morfológica de la zona limitante intratalámica (ZLI).
Maduración y parcelación del tálamo
Después de su inducción, el MDO comienza a orquestar el desarrollo del esbozo talámico mediante la liberación de moléculas de señalización como SHH. En ratones, la función de señalización en el MDO no se ha abordado directamente debido a la ausencia total del diencéfalo en los mutantes SHH.
Los estudios en pollitos han demostrado que SHH es necesario y suficiente para la inducción de genes talámicos. En pez cebra, se demostró que la expresión de dos genes SHH, SHH-a y SHH-b (anteriormente descrito como twhh) marcan el territorio MDO, y que la señalización SHH es suficiente para la diferenciación molecular tanto del pretálamo como del tálamo, pero no se requiere para su mantenimiento y la señalización SHH de la placa MDO/alar es suficiente para la maduración del territorio pretalámico y talámico, mientras que las señales ventrales de Shh son prescindibles.
La exposición a SHH conduce a la diferenciación de las neuronas talámicas. La señalización SHH del MDO induce una onda de expresión de posterior a anterior del gen proneural Neurogenin1 en la parte principal (caudal) del tálamo, y Ascl1 (anteriormente Mash1) en la franja restante estrecha de células talámicas rostrales inmediatamente adyacentes al MDO y en el pretálamo.
Esta zonación de la expresión génica proneural conduce a la diferenciación de las neuronas de relevo glutamatérgicas de los precursores Neurogenin1+ y de las neuronas inhibitorias GABAérgicas de los precursores Ascl1+. En los peces, la selección de estos destinos alternativos de neurotransmisores está controlada por la expresión dinámica de Her6, el homólogo de HES1. La expresión de este factor de transcripción bHLH similar a un vello, que reprime la neurogenina pero es necesaria para Ascl1, se pierde progresivamente en el tálamo caudal pero se mantiene en el pretálamo y en la franja de células talámicas rostrales. Además, los estudios en pollos y ratones han demostrado que el bloqueo de la vía Shh conduce a la ausencia del tálamo rostral y una disminución sustancial del tálamo caudal. El tálamo rostral dará lugar al núcleo reticular principalmente por lo que el tálamo caudal formará el tálamo de relevo y se subdividirá en los núcleos talámicos.
En los seres humanos, se ha demostrado que una variación genética común en la región promotora del transportador de serotonina (el alelo SERT largo y corto: 5-HTTLPR) afecta el desarrollo de varias regiones del tálamo en adultos. Las personas que heredan dos alelos cortos (SERT-ss) tienen más neuronas y un mayor volumen en el pulvinar y posiblemente en las regiones límbicas del tálamo. El agrandamiento del tálamo proporciona una base anatómica de por qué las personas que heredan dos alelos SERT-ss son más vulnerables a la depresión mayor, el trastorno de estrés postraumático y el suicidio.
Importancia clínica
Un tálamo dañado por un accidente cerebrovascular puede provocar el síndrome de dolor talámico, que implica una sensación de ardor o dolor en un solo lado, a menudo acompañada de cambios de humor. La isquemia bilateral del área irrigada por la arteria paramediana puede causar problemas graves, incluido el mutismo acinético, y acompañarse de problemas oculomotores. Un concepto relacionado es la disritmia talamocortical. La oclusión de la arteria de Percheron puede conducir a un infarto del tálamo bilateral.
El síndrome de Korsakoff alcohólico se debe a un daño en el cuerpo mamilar, el fascículo mamillotalámico o el tálamo.
El insomnio familiar fatal es una enfermedad priónica hereditaria en la que se produce una degeneración del tálamo, lo que hace que el paciente pierda gradualmente la capacidad de dormir y progrese a un estado de insomnio total, que invariablemente conduce a la muerte. Por el contrario, el daño al tálamo puede resultar en coma.
Imágenes adicionales
Disección cerebral humana, mostrando el tálamo.
Tálamo humano junto con otras estructuras subcorticales, en el cerebro de vidrio.
Grupo lateral de los núcleos találicos.
Grupo medial de los núcleos találicos.
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