Sulidae

La familia de aves Sulidae comprende los alcatraces y piqueros. Llamados colectivamente súlidos, son aves marinas costeras de tamaño mediano a grande que se sumergen en picado en busca de peces y presas similares. Las 10 especies de esta familia a menudo se consideran congéneres en fuentes más antiguas, ubicándolas todas en el género Sula. Sin embargo, Sula (verdaderos piqueros) y Morus (alcatraces) se pueden distinguir fácilmente por caracteres morfológicos, de comportamiento y de secuencia de ADN. Al piquero de Abbott (Papasula) se le asigna su propio género, ya que se distingue de ambos en estos aspectos. Parece ser un linaje distinto y antiguo, quizás más cercano a los alcatraces que a los verdaderos piqueros.

Descripción

Boca de pies azulesSula nebouxii) con colorido distintivo y factura.

Northern gannetMorus bassanus) preparándose a tierra

Los sulidos miden alrededor de 60 a 85 cm (24 a 33 pulgadas) de largo y tienen una envergadura de alrededor de 140 a 175 cm (4,59 a 5,74 pies). Poseen alas largas, estrechas y puntiagudas, y una cola bastante larga, graduada y en forma de rombo, cuyas plumas exteriores son más cortas que las centrales. Sus músculos de vuelo son bastante pequeños para permitir la pequeña sección transversal requerida para el buceo de inmersión, como una compensación adaptativa en relación con algún sacrificio en el rendimiento del vuelo. En consecuencia, son muy aerodinámicos, lo que reduce la resistencia, por lo que sus cuerpos tienen "forma de torpedo" y algo plano.

Tienen patas robustas y pies palmeados, con la red conectando los cuatro dedos. En algunas especies, las redes son de colores brillantes y se usan en exhibiciones de cortejo. El pico suele ser de colores llamativos, largo, profundo en la base y puntiagudo, con bordes en forma de sierra. La mandíbula superior se curva ligeramente hacia abajo en la punta y se puede mover hacia arriba para aceptar presas grandes. Para mantener el agua fuera durante las zambullidas, las fosas nasales entran en el pico en lugar de abrirse directamente al exterior. Los ojos están inclinados hacia adelante y proporcionan un campo de visión binocular más amplio que en la mayoría de las otras aves.

Su plumaje es completamente blanco (o marrón claro o grisáceo) con las puntas de las alas y (por lo general) la cola oscuras, o al menos un poco de marrón oscuro o negro en la parte superior con las partes inferiores blancas; los alcatraces tienen un tono amarillento en la cabeza. La cara suele tener algún tipo de marcas negras, normalmente en los lores. A diferencia de sus parientes (los dardos y los cormoranes), los sulidos tienen una glándula acicalada bien desarrollada cuyas secreciones cerosas esparcen sobre sus plumas para impermeabilizarlas y controlar plagas. Mudan las plumas de la cola de forma irregular y las plumas de vuelo de las alas por etapas, de forma que a partir de la primera muda siempre tienen algunas plumas viejas, algunas nuevas y algunas parcialmente crecidas. Se ha registrado la muda como respuesta a periodos de estrés.

Distribución y ecología

Los sulidos se distribuyen principalmente en aguas tropicales y subtropicales, pero también se encuentran en regiones templadas, en particular los alcatraces. Estas aves no son realmente aves marinas pelágicas como los Procellariiformes relacionados, y por lo general permanecen bastante cerca de las costas, pero las abundantes colonias de sulidos que existen en muchas islas del Pacífico sugieren que con frecuencia las tormentas las alejan de su área de distribución y pueden vagar por largas distancias en busca de un lugar seguro para aterrizar si es necesario.

Todas las especies se alimentan completamente en el mar, principalmente de peces medianos e invertebrados marinos de tamaño similar (por ejemplo, cefalópodos). Muchas especies se alimentan en comunidad, y algunas especies siguen a los barcos de pesca para hurgar en las capturas incidentales y cebos descartados. El comportamiento de caza típico es una inmersión desde el aire, llevando al ave a 1 o 2 m bajo el agua. Si la presa logra escapar de las aves que se zambullen al principio, es posible que la persigan usando sus patas y alas para nadar bajo el agua.

Como se señaló anteriormente, los rasgos de comportamiento de los alcatraces y los piqueros difieren considerablemente, pero los Sulidae en su conjunto se caracterizan por varias sinapomorfias de comportamiento: antes de despegar, apuntan con el pico hacia arriba (alcatraces) o hacia adelante (piqueros). Después de aterrizar nuevamente, apuntan hacia abajo con sus picos. En respuesta a una amenaza, no atacan, sino que sacuden la cabeza y apuntan con el pico hacia los intrusos.

Reproducción

Un bobo de pies azules (Sula nebouxii) incubando sus huevos

Todos los sulidos se reproducen en colonias. Los machos examinan el área de la colonia en vuelo y luego eligen un sitio para anidar, que defienden mediante peleas y exhibiciones territoriales. Luego, los machos se anuncian a las hembras mediante una exhibición especial y una llamada. Su comportamiento de exhibición es característico, aunque no tan diverso como las numerosas variaciones encontradas entre los cormoranes; típicamente incluye al hombre sacudiendo la cabeza. Las hembras buscan en la colonia en vuelo ya pie una pareja. Una vez que seleccionan a los machos, las parejas mantienen sus vínculos acicalándose mutuamente y copulando frecuentemente.

Abbott's booby rangling todavía se alimentan por sus padres varios meses después de poder volar y permanecer en el mismo árbol, principalmente incluso en la misma rama, donde estaba situado el nido.

La puesta suele ser de dos huevos. Los huevos no tienen marcas (pero pueden mancharse con los desechos del nido), son de color blanquecino, azul pálido, verde o rosa, y tienen una capa que se asemeja a la cal. El peso del huevo oscila entre el 3,3 y el 8,0 % del peso de la hembra. La incubación dura de 42 a 55 días, dependiendo de la especie. Ambos sexos incuban; como sus parientes, no tienen parches de incubación, pero sus pies se vascularizan y se calientan, y las aves colocan los huevos debajo de las telarañas. Los huevos perdidos durante la primera mitad de la incubación se reemplazan.

Al nacer, los padres mueven los huevos y luego las crías a la parte superior de sus redes. Los jóvenes eclosionan desnudos, pero pronto desarrollan plumón blanco. Suplican tocando el pico del padre y sacan la comida regurgitada directamente de su boca. Al principio, al menos uno de los padres está siempre al cuidado de las crías altriciales; después de dos semanas, ambos padres dejan el nido sin vigilancia a veces mientras van a pescar. Los tiempos para que los polluelos emplumen y se independicen de sus padres dependen en gran medida del suministro de alimentos. Rara vez sobrevive más de un polluelo hasta la madurez, excepto en el piquero peruano (Sula variegata), que tiene la nidada más grande (de dos a cuatro huevos), y con menos frecuencia en el piquero de patas azules (S. nebouxii). El siblicidio del más fuerte de dos polluelos es frecuente.

Sistemática y evolución

Calavera Masillastega rectirostris

Los sulidos están emparentados con otras aves acuáticas, que carecen de fosas nasales externas y de un parche de cría, pero tienen los cuatro dedos palmeados y un saco gular. Los parientes vivos más cercanos de los Sulidae son los Phalacrocoracidae (cormoranes y cormoranes) y los Anhingidae (dardos). Estos últimos son algo intermedios entre los sulidos y los cormoranes, pero (como muchos cormoranes) son aves de agua dulce en un clado que contiene aves marinas, y también simplesiomorfos con los sulidos pero sinapomorfos con los cormoranes en algunos otros aspectos. Por lo tanto, los Sulidae parecen ser el linaje más antiguo y más distinto de los tres, que están unidos en un suborden Sulae. Allí, los Sulidae se colocan típicamente simplemente como una familia; a veces, se reconoce una superfamilia Suloidea, en la que algunas de las formas prehistóricas primitivas (por ejemplo, Empheresula, Eostega y Masillastega) se colocan como linajes basales distintos de los actuales Sulidae. Sin embargo, la familia propuesta Pseudosulidae (o Enkurosulidae) casi con certeza no es válida.

Las Sulae se incluían tradicionalmente en los Pelecaniformes en su circunscripción parafilética obsoleta, pero los pelícanos, la familia homónima de los Pelecaniformes, en realidad están más estrechamente relacionados con las garzas, los ibis y las espátulas, el hamerkop y el shoebill que con los sulids y aliados En reconocimiento de esto, se ha propuesto separar a las Sulae en un nuevo orden Phalacrocoraciformes, que también incluye a las fragatas (Fregatidae), así como uno o más linajes prehistóricos que están completamente extintos en la actualidad. La Lista Mundial de Aves del COI utiliza Suliformes como nombre de orden propuesto.

Dentro de la familia misma, tres géneros vivos: Sula (piqueros, seis especies), Papasula (piquero de Abbott) y Morus (alcatraces, tres especies)—son reconocidos. Un estudio de 2011 de múltiples genes encontró que el piquero de Abbott es basal para todos los demás alcatraces y piqueros, y probablemente se separó de ellos hace unos 22 millones de años, y los ancestros de los alcatraces y los piqueros restantes se separaron alrededor de 17 millones de años. atrás. El ancestro común más reciente de todos los piqueros vivió a finales del Mioceno hace unos 6 millones de años, después de lo cual los piqueros divergieron constantemente. Los alcatraces se separaron más recientemente, hace solo unos 2,5 millones de años.

Especies de los senos
Nombres comunes y binomiales	Imagen	Rango
Northern gannet ()Morus bassanus)		Europa Occidental y América del Norte
Cape gannet ()Morus capensis)		West to Southwest African coast
Australasian gannet ()Morus serrator o Sula bassana)		Australia y Nueva Zelandia
El pecho de Abbott ()Papasula abbotti)		Isla de Navidad
Boca de pata azul ()Sula nebouxii)		Océano Pacífico oriental de California a las Islas Galápagos sur a Perú
Boca enmascarada ()Sula dactylatra)		Océanos tropicales entre el norte paralelo 30 y el sur paralelo 30. En el Océano Índico va desde las costas de la península árabe y África oriental hasta Sumatra y Australia Occidental
Nazca booby ()Sula granti)		Pacífico oriental de las islas de Baja California a las Islas Galápagos y la Isla de la Plata en Ecuador y Malpelo en Colombia
Boca marrón ()Sula leucogaster)		Zonas pantropicales de los Océanos Atlántico y Pacífico
Boca roja ()Sula sula)		La mayoría de las áreas tropicales de los océanos, las principales excepciones son las zonas tropicales de E Atlantic y SE Pacific, cría en las islas
Pechuga peruana ()Sula variegata)		Costa de América del Sur de Perú a Chile

El registro fósil de los sulidos es bastante extenso debido a las muchas formas del Mioceno/Plioceno que se han recuperado, pero el linaje de los sulidos se remonta al Eoceno, y todas las cosas (como la fragata del Eoceno temprano Limnofregata), los sulidos parecen haberse separado del linaje que conduce a los cormoranes y dardos hace unos 50 millones de años (Mya), quizás un poco antes. La radiación evolutiva inicial formó una serie de géneros que ahora están completamente extintos, como el Masillastega de agua dulce (que, como se señaló anteriormente, podría no haber sido un sulido de tipo moderno) o el extraño Rhamphastosula (que tenía un pico en forma de aracari's). Los géneros modernos evolucionaron (como muchos otros géneros vivos de aves) alrededor del límite Oligoceno-Mioceno alrededor de 23 millones de años. Microsula, que vivió en esa época, parece haber sido un piquero primitivo que todavía tenía muchas simplesiomorfias con alcatraces. Al igual que los otros Phalacrocoraciformes, los sulidos se originaron probablemente en la región general del Atlántico o el mar de Tethys occidental, probablemente el último más que el primero, dado que sus primeros fósiles son abundantes en Europa, pero están ausentes de los bien estudiados depósitos americanos contemporáneos.

Los sulidos prehistóricos (o suloidios) que solo se conocen a partir de fósiles son:

• Masillastega (Eoceno temprano de Messel, Alemania) – puede pertenecer Eostega
• Eostega (Eoceno tardío de Cluj-Manastur, Rumania) – puede incluir Masillastega
• Sulidae gen. et sp. indet. (Thalberg Late Oligocene de Alemania) – Empheresula?
• Sulidae gen. et sp. indet. (Late Oligocene de Carolina del Sur, Estados Unidos) – Microsula?
• Empheresula (Late Oligocene de Gannat, Francia – Medio Mioceno de Steinheimer Becken, Alemania) – incluyendo "Sula" arvernensis, "Parasula"
• Microsula (Late Oligocene de Carolina del Sur, Estados Unidos – Grund Middle Miocene de Austria) – puede pertenecer en Morus o Sula, incluye "Sula" avita, "S." pigmaea, Enkurosula, "Pseudosula"
• Sarmatosula (Middle Miocene of Credinţa, Rumania)
• Miosula (Mioceno tardío de California)
• Palaeosula (Early Pliocene? de California)
• Rhamphastosula (Pisco Early Pliocene of SC Peru)
• Bimbisula (Plioceno medio de Carolina del Sur)
• Sulidae gen. et sp. indet. (Late Pliocene of Valle di Fine, Italia) – Morus?

Para ver las especies prehistóricas de los géneros existentes, consulte los artículos de género.

El Prophalacrocorax ronzoni del Oligoceno temprano de Ronzon, Francia, se colocó de diversas formas en el género Mergus de patos marinos, en Sula, y después de un género fue establecido para él, en Phalacrocoracidae. Si bien es muy probable que pertenezca a las Sulae y puede haber sido un antiguo sulido (o suloide), de las tres ubicaciones propuestas explícitamente, ninguna parece ser correcta.